Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Мезенозавр
Временной диапазон: пермский период ,272,5–265  млн лет
Скелет мезенозавра romeri.JPG
Мезенозавр romeri
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Семья:† Варанопиды
Подсемейство:† Mycterosaurinae
Род:† Мезенозавр
Ефремов, 1938
Типовой вид
† Mesenosaurus romeri ,
Ефремов, 1938 г.
Разновидность
  • М. Ромери Ефремов, 1938 г.
  • М. efremovi Maho, Gee et Reisz, 2019 г.

Мезенозавр - вымерший род синапсидов, не относящихся к млекопитающим . Он принадлежит к семейству Varanopseidae (также известный как Varanopidae). Это семейство пейклозавров (парафилетическая группа нетерапсидных синапсидов) имеет самую длинную летопись окаменелостей и самое широкое географическое распространение.

Этот род включает два вида: типовой вид Mesenosaurus romeri из средней перми бассейна реки Мезень на севере России и Mesenosaurus efremovi из ранней перми местонахождения Ричардс Спур ( Оклахома , США ). [1] Стратиграфический диапазон M. romeri относится к среднему и позднему гваделупскому ярусу , а стратиграфический диапазон M. efremovi - к цисуральскому ярусу. [1]

Этимология [ править ]

Известный российский палеонтолог Иван Ефремов определил род мезенозавров и назвал его по корням (дословный перевод - «ящерица из Мезени»).

Mesenosaurus efremovi был назван в честь Ивана Ефремова, который возвел род. [1]

Описание [ править ]

Мезенозавр - это синапсиды варанопсеид небольшого размера. Для них характерны преимущественно черепные черты. [2] Многие посткраниальные особенности этого рода не были полностью проанализированы из-за отсутствия окаменелостей.

Череп [ править ]

Иллюстрация черепа Mesenosaurus romeri

Черепные особенности, которые характеризуют мезенозавра :

  1. Тонкая предчелюстная кость образует узкую прямоугольную морду (с дорсальной и вентральной точек зрения).
  2. Дорсальный отросток предчелюстной кости длинный, образует переднюю половину дорсального края наружного яруса.
  3. Расширенная повествовательная полочка, доходящая почти до кончика морды.
  4. Небный отросток предчелюстной кости длинный с длинным срединным швом
  5. Хорошо развитое углубление на боковой поверхности носа, которое простирается кзади от нариальной границы почти до переднего конца префронтальной части носа.
  6. Небольшая боковая припухлость верхней челюсти на уровне клыковидного зуба
  7. Короткий задний отросток верхней челюсти не достигает уровня заглазничной перемычки.
  8. Первый предчелюстной зуб меньше второго и третьего. (На предчелюстной кости не более пяти зубов. Первый зуб меньше второго и третьего, но больше двух последних. Эти пять зубов расположены близко друг к другу, сильно загнуты, заострены и имеют острый режущий край. по дистальной половине заднего края.)
  9. Одиночный, средний зубной ряд сошника
  10. Заглазничная щечная область черепа необычайно широкая и низкая, с почти вертикальным задним краем.
  11. Задний край поперечного фланца крыловидного отростка слегка наклонен вперед-латерально от базального сочленения.
  12. Стремена тонкие, короткие, стержневидные, со скромно развитой подошвой и расширенным в дистальном направлении квадратным отростком. (Стремени мезенозавра больше напоминают стремени ранних терапсид Перми.)
  13. Очень заметный узловой орнамент присутствует на краях глазницы префронтальной, заглазничной и скуловой областей. (Эта характеристика ярко выражена в хорошо сохранившихся черепах мезенозавра , настолько, что Ефремов первоначально считал это аутапоморфией мезенозавра . Однако тщательное изучение и анализ показали, что эта особенность присутствует и у других варанопсеидов.) [2]

Открытие [ править ]

Mesenosaurus romeri [ править ]

Бассейн реки Мезень расположен на севере России и имеет обширные выходы среднепермских отложений по берегам полноводных рек реки Мезень. Эти отложения дали множество скелетных остатков различных амниот, но, что наиболее важно, частичный череп «небольшого синапсида сродства варанопсеидов», Mesenosaurus romeri . [2] M. romeri был открыт в 1938 году Иваном Ефремовым и стал первым видом мезенозавра из-за отсутствия у него краниальных сходств с другими. Кроме того, это была первая описанная рептилия из российских регионов, которую считали «хорошим пеликозавром», поскольку у нее были зубы верхней челюсти, которые соответствовали другим известным пеликозаврам (тонкие, загнутые, увеличенные резцы, единственный клыковидный зуб). Ромер и Прайс предположили, чтоM. romeri принадлежала к Varanopseidae. [3] Эта гипотеза была подтверждена в 2001 году на основании следующих синапоморфий:

  1. Дорсовентральное расширенное височное окно занимает большую часть высоты височной области, что приводит к узкой субвисочной перемычке.
  2. Краевой зубной ряд состоит из сильно загнутых, сжатых с боков резко заостренных передних и задних режущих кромок зубов, ограниченных дистальной половиной зуба.
  3. Хорошо развитая предчелюстная субнариальная полка, внешняя поверхность которой в поперечном сечении широко закруглена.
  4. Передний срединный отросток теменной кости переходит в надглазничную область стола черепа.
  5. Небольшая постфронтальная кайма кнутри узкая, задний отросток лобной
  6. Табличные сморщенные размеры, которые становятся небольшими узкими элементами, которые контактируют с медиальным краем заднебокового крыла теменной кости.
  7. Отсутствие медиального, затылочного фланца заднего края чешуйчатой ​​кости, закрывающего задний край квадратной кости.
  8. Парасфеноидная пластинка широкая, базисфеноидальные туберы крыловидные, далеко отходят латерально и кзади от основания культиформного отростка.
  9. Выраженный узловой орнамент присутствует на краях глазницы префронтальной, заглазничной и скуловой областей [2]

Mesenosaurus efremovi [ править ]

Второй вид этого рода - Mesenosaurus efremovi. Его почти полный череп и нижняя челюсть были обнаружены в местности Ричардс-Спур в ряду заполненных карстовых трещин в ордовикском известняке Арбакл в Оклахоме, который является одним из самых многочисленных участков для ранних окаменелостей пермских четвероногих. [4]

С точки зрения классификации M. efremovi , он разделяет отличительные черты черепа с миктерозавринами (группа на основе стебля, которая включает Mycterosaurus longiceps и все варанопсеиды, более тесно связанные с ним, чем с Varanodon agilis ), такие как «исключение слезной железы из наружной оболочки и нерва переднезадняя широкая дорсальная пластинка верхней челюсти, которая лежит в основе носа и контактирует с префронтальной костью ». Однако M. efremovi имеет больше общих черт с M. romeri из России. Некоторые из этих общих черт включают относительный размер и форму височного отверстия, латеральный отек верхней челюсти в клыковидной области и пять предчелюстных положений зубов (не сообщается у других миктерозавринов). [1]

Хотя M. efremovi и M. romeri имеют много общих черт, между этими образцами существует четыре основных морфологических различия, которые определяют таксономическое различие на уровне вида (различия недостаточны для различия выше уровня вида):

  1. Наличие коротких дорсальных предчелюстных отростков (которые не доходят ни до заднего лицевого края, ни до заднего отделения предчелюстных костей носовыми ходами)
  2. Более обширная кзади верхняя челюсть
  3. Меньше позиций зубов на верхней челюсти
  4. Контакт между заглазничной и надвисочной костями

M. efremovi также больше, чем самый крупный из известных экземпляров M. romeri. [1]

Классификация [ править ]

[5]

Ниже представлена кладограмма, модифицированная на основе анализа Бенсона после исключения Базеранодона :

 
 

Tseajaia Campi

 
 

Лимноцелис палудис

 
Амниота
 
 

Captorhinus spp.

 
 

Protorothyris archeri

 
 
Synapsida
 
 

Казеазаурия

 
 
 

Иантодон Шульцей

 
 
 

Edaphosauridae

 
 

Sphenacodontia

 
 
 
 
 
Ophiacodontidae
 

Archaeothyris florensis

 
 
 

Варанозавр acutirostris

 
 
 

Ophiacodon spp.

 
 

Stereophallodon ciscoensis

 
 
 
 
Varanopidae
 

Археовенатор гамильтоненсис

 
 
 

Pyozia mesenensis

 
 
Mycterosaurinae
 

Mycterosaurus longiceps

 
 
 

? Elliotsmithia longiceps (BP / 1/5678)

 
 

Heleosaurus scholtzi

 
 

Мезенозавр romeri

 
 
 
Varanopinae
 
 

Varanops brevirostris

 
 
 

Watongia Meieri

 
 

Варанодон агилис

 
 
 
 
 

Рутиромия элкобриенсис

 
 
 

Аэрозавр Wellesi

 
 

Аэрозавр зеленый

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеосреда [ править ]

Между этими двумя видами существует разрыв в 20 млн. Лет, что превышает временной диапазон большинства вымерших четвероногих. Хотя этот пробел вызывает сомнения, радиоизотопное датирование образований, восстановленное для Richards Spur, использованное для идентификации этого 20-миллионного пробела, является надежным методом, который использовался для идентификации других больших пробелов / длинных временных диапазонов. [6] Этот разрыв является значительным, поскольку он указывает на эволюционный застой (сохраняющийся в различных средах Пангеи, а также на смену фауны на протяжении всего пермского промежутка Олсона.). Этот эволюционный застой можно объяснить сохранением занятия ниши во всех временных и географических пределах. Требуются дальнейшие исследования посткраниальных особенностей, чтобы определить, верна ли эта гипотеза, поскольку нам нужно будет наблюдать аналогичную степень застоя во всем скелете. [1]

Палеобиология [ править ]

Мезенозавр был небольшим подвижным существом, способным лазить по камням / деревьям. [7] Их небольшой размер позволил им занять и процветать в нишах в качестве мелких фауноядных животных, в то время как терапсиды доминировали в большинстве наземных сред. Лишь в конце перми появились маленькие диапсиды [8], которые обеспечили конкуренцию, что привело к сокращению численности мезенозавров . Мезенозавр представляет собой гильдию очень ловких подчиненных хищников [1] [9] в своих сообществах из-за их больших, тонких, изогнутых зубов, которые могут причинить серьезные раны, пронзая свою добычу. [10]

У них были разогнутые и сплющенные ногти, что наводило на мысль, что они были землекопами. Неизвестно, были ли их копающие когти приспособлены для рытья нор или копания исключительно для еды. [10] Многие варанопсеиды были древесными, однако хорошо развитый олекранон (костный выступ локтя) мезенозавра указывает на наличие трехглавой мышцы и анкониальной мышцы [11] [12] [13], которые обеспечивают мощное разгибание предплечья. Эта сила разгибания предплечья в сочетании с небольшим / средним размером тела поддерживает идею роющего образа жизни. [10] Также предполагается, что факультативное двуногиепроизошел у мезенозавра. Это основано на наличии смещения центра массы тела назад (тонкие туловища, удлиненные задние конечности и короткие передние конечности), что необходимо для факультативного двуногого мышления. [10]

См. Также [ править ]

  • Список пеликозавров
  • Список варанопидов

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Sigi Maho; Брайан М. Джи; Роберт Р. Рейс (2019). «Новый синапсид варанопидов из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе» . Королевское общество «Открытая наука» . 6 (10): Идентификатор статьи 191297. doi : 10.1098 / rsos.191297 . PMC  6837192 . PMID  31824730 .
  2. ^ a b c d Рейс, Роберт Р. (2001). Череп Mesenosaurus romeri, небольшого варанопсеида (Synapsida: Eupelycosauria) из верхней перми бассейна реки Мезень, север России . OCLC 633882190 . 
  3. ^ ROMER, AS; ЦЕНА, LW (1940), "Обзор Pelycosauria", 28: Обзор Pelycosauria , Американского геологического общества специальных материалов, 28 , Геологического общества Америки, С. 1-534,. Дои : 10,1130 / spe28-p1
  4. ^ MacDougall, Марк Дж .; Табор, Нил Дж .; Вудхед, Джон; Дауст, Эндрю Р .; Рейс, Роберт Р. (июнь 2017 г.). «Уникальная природоохранная среда раннепермских (цисуральских) пещерных отложений, содержащих ископаемые, в местности Ричардс Спур, Оклахома». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 475 : 1–11. Bibcode : 2017PPP ... 475 .... 1M . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.02.019 . ISSN 0031-0182 . 
  5. Перейти ↑ Benson, RJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разную топологию». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 . 
  6. ^ Вудхед, Джон; Рейс, Роберт; Фокс, Дэвид; Дрисдейл, Рассел; Хеллстрем, Джон; Маас, Роланд; Ченг, Хай; Эдвардс, Р. Лоуренс (май 2010 г.). «Климатические записи Speleothem из глубоких времен? Изучение потенциала на примере из Перми». Геология . 38 (5): 455–458. Bibcode : 2010Geo .... 38..455W . DOI : 10.1130 / g30354.1 . ЛВП : 1959,13 / 931960 . ISSN 1943-2682 . 
  7. ^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Schneider, Joerg W .; Лютхардт, Людвиг; Аннакер, Фолькер; Рёсслер, Ронни (15 марта 2018 г.). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Германия, с обзором филогении варанопидов». PalZ . 92 (2): 315–364. DOI : 10.1007 / s12542-018-0405-9 . ISSN 0031-0220 . S2CID 133846070 .  
  8. ^ Андерсон, Джейсон С .; Рейс, Роберт Р. (2004-03-25). «Pyozia mesenensis, новый малый варанопид (Synapsida, Eupelycosauria) из России: разнообразие« пеликозавров »в средней перми». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 173–179. DOI : 10.1671 / 1940-13 . ISSN 0272-4634 . S2CID 59023934 .  
  9. ^ Модесто, Кристиан А. Сидор, Брюс, Шон (2001-12-01). «Второй череп варанопсеида из верхней перми в Южной Африке: значение для позднепермской эволюции« пеликозавра »». Летая . 34 (4): 249–259. DOI : 10.1080 / 002411601753292971 . ISSN 0024-1164 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ a b c d Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В. (19 января 2019 г.). «Новый мезенозаврин из нижней перми Германии и посткрании мезенозавра: значение для ранней сравнительной остеологии амниот». PalZ . 93 (2): 303–344. DOI : 10.1007 / s12542-018-0439-Z . ISSN 0031-0220 . S2CID 91871872 .  
  11. Перейти ↑ Haines, RW (1950). «Сгибатели предплечья и кисти у ящериц и млекопитающих» . Журнал анатомии . 84 (Pt 1) (Pt 1): 13–29. PMC 1273351 . PMID 17105089 .  
  12. Перейти ↑ Haines, RW (1939). «Ревизия мышц-разгибателей предплечья у четвероногих» . Журнал анатомии . 73 (2) (Pt 1): 211–233. PMC 1273351 . PMID 17105089 .  
  13. ^ Сэвидж, Джей М .; Ромер, Альфред Шервуд (1957-07-15). «Остеология рептилий». Копея . 1957 (2): 162. DOI : 10,2307 / 1439431 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1439431 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Основные группы синапсидов, не относящихся к млекопитающим, в архиве филогении Микко