Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Метилотрофы - это разнообразная группа микроорганизмов, которые могут использовать восстановленные одноуглеродные соединения, такие как метанол или метан , в качестве источника углерода для своего роста; и многоуглеродные соединения, не содержащие углерод-углеродных связей, такие как диметиловый эфир и диметиламин . В эту группу микроорганизмов входят также микроорганизмы, способные ассимилировать восстановленные одноуглеродные соединения посредством диоксида углерода с использованием рибулозобисфосфатного пути. [1] Эти организмы не следует путать с метаногенами.которые, напротив, производят метан в качестве побочного продукта из различных одноуглеродных соединений, таких как диоксид углерода. Некоторые метилотрофы могут разлагать парниковый газ метан , и в этом случае их называют метанотрофами . Изобилие, чистота и низкая цена метанола по сравнению с обычно используемыми сахарами делают метилотрофы компетентными организмами для производства аминокислот , витаминов, рекомбинантных белков, одноклеточных белков , коферментов и цитохромов .

Метаболизм [ править ]

Общие этапы метилотрофного метаболизма, включающие 4 известных ассимиляционных метилотрофных пути. Также показан общий катаболический путь. Q обозначает мембраносвязанный хинон. Метанмонооксигеназа (MMO) и формиатдегидрогеназа (FDH) могут быть мембраносвязанными или цитоплазматическими, в то время как метанолдегидрогеназа (MDH) и формальдегиддегидрогеназа (FALDH) всегда связаны с мембраной.

Ключевым промежуточным звеном в метилотрофном метаболизме является формальдегид, который может быть направлен либо на ассимиляционные, либо на диссимиляционные пути. [2] Метилотрофы производят формальдегид путем окисления метанола и / или метана. Для окисления метана необходим фермент метанмонооксигеназа ( MMO ). [3] [4] Метилотрофы с этим ферментом получили название метанотрофы . Окисление метана (или метанола) может иметь ассимиляционный или диссимиляционный характер (см. Рисунок). В случае диссимиляции промежуточный формальдегид полностью окисляется с образованием восстановителя и энергии. [5] [6]В случае ассимиляции промежуточный формальдегид используется для синтеза 3-углеродного соединения ( ) для производства биомассы. [2] [7] Многие метилотрофы используют многоуглеродные соединения для анаболизма, тем самым ограничивая использование формальдегида диссимиляционными процессами, однако метанотрофы обычно ограничиваются только метаболизмом. [2] [5]

Соединения, которые, как известно, поддерживают метилотрофный метаболизм [7] [8] [9] [10] [11]
Одноуглеродные соединенияХимическая формулаМногоуглеродные соединенияХимическая формула
Монооксид углеродаДиметиловый эфир
ФормальдегидДиметиламин
ФормамидДиметилсульфид
Муравьиная кислотаТетраметиламмоний
МетанТриметиламин
МетанолN- оксид триметиламина
МетиламинТриметилсуфоний
Метилгалогенид

Катаболизм [ править ]

Метилотрофы используют цепь переноса электронов для сохранения энергии, производимой при окислении соединений. Дополнительная стадия активации требуется в метанотрофном метаболизме, чтобы обеспечить разложение химически стабильного метана. Это окисление до метанола катализируется MMO, который включает один атом кислорода из метана и восстанавливает другой атом кислорода до воды, что требует двух эквивалентов восстанавливающей способности. [4] [5] Метанол затем окисляется до формальдегида под действием метанолдегидрогеназы ( МДГ ) в бактериях [12] или неспецифической алкогольоксидазы в дрожжах. [13]Электроны от окисления метанола передаются в связанный с мембраной хинон в цепи переноса электронов для получения . [14]

В диссимиляционных процессах формальдегид полностью окисляется и выводится из организма. Формальдегид окисляется до формиата под действием формальдегиддегидрогеназы ( FALDH ), которая передает электроны непосредственно мембранно-ассоциированному хинону цепи переноса электронов, обычно цитохрому b или c. [2] [5] В случае ассоциированных дегидрогеназ образуется. [7]

Наконец, формиат окисляется цитоплазматической или мембраносвязанной формиатдегидрогеназой ( FDH ), продуцируя [15] и .

Анаболизм [ править ]

Основная метаболическая проблема метилотрофов - ассимиляция единичных углеродных единиц в биомассу. Посредством синтеза de novo метилотрофы должны образовывать углерод-углеродные связи между молекулами 1-углерода ( ). Это энергоемкий процесс, которого факультативные метилотрофы избегают, используя ряд более крупных органических соединений. [16] Однако облигатные метилотрофы должны ассимилировать молекулы. [2] [5] Существует четыре различных пути ассимиляции с общей темой создания одной молекулы. [2] Бактерии используют три из этих путей [7] [11], а грибы - один. [17] Все четыре пути включают 3молекулы в многоуглеродные промежуточные соединения, а затем расщепляют одно промежуточное соединение на новую молекулу. Остальные промежуточные соединения перегруппировываются, чтобы регенерировать исходные многоуглеродные промежуточные соединения.

Бактерии [ править ]

У каждого вида метилотрофных бактерий есть один доминирующий путь ассимиляции. [5] Три описанных пути ассимиляции углерода - это рибулозный монофосфат (RuMP) и сериновый путь ассимиляции формальдегида, а также рибулозобисфосфатный (RuBP) путь ассимиляции CO2. [2] [7] [11] [18]

Цикл рибулозобисфосфата (RuBP) [ править ]

В отличие от других путей ассимиляции, бактерии, использующие путь RuBP, получают весь свой органический углерод в результате ассимиляции. [5] [19] Этот путь был впервые выяснен у фотосинтезирующих автотрофов и более известен как цикл Кальвина. [19] [20] Вскоре после этого с помощью этого пути были обнаружены метилотрофные бактерии, которые могли расти на восстановленных соединениях. [21]

Сначала 3 молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются до рибулозо-1,5-бисфосфата ( RuBP ). Фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза ( RuBisCO ) карбоксилирует эти молекулы RuBP, что дает 6 молекул 3-фосфоглицерата ( PGA ). Фермент фосфоглицераткиназа фосфорилирует PGA в 1,3-дифосфоглицерат (DPGA). При восстановлении 6 DPGA ферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназой образуется 6 молекул соединения глицеральдегид-3-фосфат ( GAP). Одна молекула GAP направляется в сторону биомассы, в то время как другие 5 молекул регенерируют 3 молекулы рибулозо-5-фосфата. [7] [20]

Цикл рибулозомонофосфата (RuMP) [ править ]
Путь RuMP у метанотрофов I типа

Заподозрение на новый путь возникло, когда RuBisCO не был обнаружен в метанотрофе Methylmonas methanica . [22] С помощью экспериментов по радио- метке было показано, что M. methanica использует путь рибулозо-монофата (RuMP). Это привело исследователей к предположению, что цикл RuMP мог предшествовать циклу RuBP. [5]

Как и цикл RuBP, этот цикл начинается с 3 молекул рибулозо-5-фосфата. Однако вместо фосфорилирования рибулозо-5-фосфата 3 молекулы формальдегида образуют CC-связь посредством альдольной конденсации, образуя 3 молекулы 3-гексулозо-6-фосфата (гексулозофосфат). Одна из этих молекул гексулозофосфата превращается в GAP и либо в пируват, либо в дигидроксиацетонфосфат ( DHAP ). Пируват или DHAP используется для биомассы, в то время как другие 2 молекулы гексулозофосфата и молекула GAP используются для регенерации 3 молекул рибулозо-5-фосфата. [6] [22]

Сериновый цикл [ править ]

В отличие от других ассимиляционных путей, сериновый цикл использует карбоновые кислоты и аминокислоты в качестве промежуточных продуктов вместо углеводов. [5] [23] Сначала 2 молекулы формальдегида добавляются к 2 молекулам аминокислоты глицина . Это производит две молекулы аминокислоты серина , ключевого промежуточного соединения этого пути. Эти молекулы серина в конечном итоге производят 2 молекулы 2-фосфоглицерата , причем одна молекула направляется в биомассу, а другая используется для регенерации глицина. Примечательно, что для регенерации глицина также требуется молекула , поэтому сериновый путь также отличается от других 3 путей потребностью как формальдегида, так и . [22][23]

Дрожжи [ править ]

Метаболизм метилотрофных дрожжей отличается от метаболизма бактерий, прежде всего, на основе используемых ферментов и пути ассимиляции углерода. В отличие от бактерий, которые используют бактериальный MDH, метилотрофные дрожжи окисляют метанол в своих пероксисомах с помощью неспецифической алкогольоксидазы. При этом образуется формальдегид, а также перекись водорода. [24] [25] Компартментализация этой реакции в пероксисомах, вероятно, приводит к улавливанию производимой перекиси водорода. Каталаза вырабатывается в пероксисомах для борьбы с этим вредным побочным продуктом. [17] [24]

Цикл дигидроксиактеона (ДГК) [ править ]

Путь дигидроксиацетон (DHA), также известный как путь монофосфата ксилулозы (XuMP), обнаружен исключительно в дрожжах. [24] [26] Этот путь ассимилирует три молекулы формальдегида в 1 молекулу DHAP, используя 3 молекулы ксилулозо-5-фосфата в качестве ключевого промежуточного соединения.

DHA-синтаза действует как трансфераза (транскетолаза) для передачи части ксилулозо-5-фосфата DHA. Затем эти 3 молекулы DHA фосфорилируются до DHAP триокиназой . Как и в других циклах, производятся 3 молекулы, причем 1 молекула предназначена для использования в качестве клеточного материала. Остальные 2 молекулы используются для регенерации ксилулозо-5-фосфата. [27]

Воздействие на окружающую среду [ править ]

Как ключевые участники углеродного цикла , метилотрофы работают над уменьшением глобального потепления, прежде всего за счет поглощения метана и других парниковых газов. В водной среде метаногенные бактерии производят 40-50% метана в мире. Симбиоз между метаногенами и метанотрофными бактериями значительно снижает количество метана, выбрасываемого в атмосферу. [28]

Использование метилотрофов в сельскохозяйственном секторе - еще один способ воздействия на окружающую среду. Традиционные химические удобрения содержат питательные вещества, которые трудно получить из почвы, но они могут иметь негативное воздействие на окружающую среду и являются дорогостоящими в производстве. [29] Метилотрофы обладают высоким потенциалом в качестве альтернативных биоудобрений и биоинокулянтов из-за их способности формировать мутуалистические отношения с несколькими видами растений. [30] Метилотрофы обеспечивают растения питательными веществами, такими как растворимый фосфор и фиксированный азот, а также играют роль в усвоении указанных питательных веществ. [29] [30]Кроме того, они могут помочь растениям реагировать на факторы стресса окружающей среды за счет производства фитогормонов . [29] Метилотрофный рост также подавляет рост вредных патогенов растений и вызывает системную резистентность. [30] Метилотрофные биоудобрения, используемые отдельно или вместе с химическими удобрениями, увеличивают как урожайность, так и качество без потери питательных веществ. [29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Энтони, К. "Биохимия Methylotrophs". Академическая пресса, 1982, с. 2-3
  2. ^ a b c d e f g Юримото, Хироя; Като, Нобуо; Сакаи, Ясуёси (01.01.2005). «Ассимиляция, диссимиляция и детоксикация формальдегида, центрального промежуточного звена метаболизма метилотрофного метаболизма». Химический отчет . 5 (6): 367–375. DOI : 10.1002 / tcr.20056 . ISSN  1528-0691 . PMID  16278835 .
  3. ^ Нгуен, Нгок-Лой; Ю, Вун-Чжон; Ян, Хе Ён; Ким, Чен-Геол; Юнг, Ман-Янг; Пак, Су-Дже; Ро, Сон-Ун; Ри, Сон Гын (28 сентября 2017 г.). «Новый метанотроф из рода Methylomonas, содержащий отдельную кладу растворимой метанмонооксигеназы». Журнал микробиологии . 55 (10): 775–782. DOI : 10.1007 / s12275-017-7317-3 . PMID 28956349 . 
  4. ^ a b Росс, Мэтью О .; Розенцвейг, Эми К. (2017-04-01). «Сказка о двух монооксигеназах метана» . Журнал JBIC по биологической неорганической химии . 22 (2–3): 307–319. DOI : 10.1007 / s00775-016-1419-у . ISSN 0949-8257 . PMC 5352483 . PMID 27878395 .   
  5. ^ Б с д е е г ч я Hanson, RS; Хэнсон, Т. Е. (1996-06-01). «Метанотрофные бактерии» . Микробиологические обзоры . 60 (2): 439–471. ISSN 1092-2172 . PMC 239451 . PMID 8801441 .   
  6. ^ a b Ворхольт, Джулия А. (01.10.2002). «Кофактор-зависимые пути окисления формальдегида у метилотрофных бактерий». Архив микробиологии . 178 (4): 239–249. DOI : 10.1007 / s00203-002-0450-2 . ISSN 0302-8933 . PMID 12209256 .  
  7. ^ Б с д е ф J Colby; H Dalton; Уиттенбери и Р. (1979). «Биологические и биохимические аспекты роста микроорганизмов на соединениях C1». Ежегодный обзор микробиологии . 33 (1): 481–517. DOI : 10.1146 / annurev.mi.33.100179.002405 . PMID 386931 . 
  8. ^ Оремленд, Рональд С .; Kiene, Рональд П .; Матрани, Индра; Whiticar, Майкл Дж .; Бун, Дэвид Р. (1989-04-01). "Описание метаногена эстуарного метилотрофного, который растет на диметилсульфиде" . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (4): 994–1002. DOI : 10,1128 / AEM.55.4.994-1002.1989 . ISSN 0099-2240 . PMC 184236 . PMID 16347900 .   
  9. ^ Холмс, Эндрю Дж .; Келли, Д.П .; Бейкер, Саймон С .; Томпсон, А.С.; Марко, Паоло Де; Кенна, Элизабет М .; Мюррелл, Дж. Колин (1 января 1997 г.). «Methylosulfonomonas methylovora gen. Nov., Sp. Nov. И Marinosulfonomonas methylotropha gen. Nov., Sp. Nov .: новые метилотрофы, способные расти на метансульфоновой кислоте». Архив микробиологии . 167 (1): 46–53. DOI : 10.1007 / s002030050415 . ISSN 0302-8933 . PMID 9000341 .  
  10. ^ Келли, Дон П .; Бейкер, Саймон С .; Трикетт, Джим; Дэйви, Маргарет; Мюррелл, Дж. Колин (1994). «Использование метансульфоната новой метилотрофной бактерией связано с необычной монооксигеназой» . Микробиология . 140 (6): 1419–1426. DOI : 10.1099 / 00221287-140-6-1419 .
  11. ^ a b c Фирсова Юлия; Доронина, Нина; Ланг, Эльке; Spröer, Катрин; Вюйомье, Стефан; Троценко, Юрий (2009). «Ancylobacter dichloromethanicus sp. Nov. - новая аэробная факультативно метилотрофная бактерия, использующая дихлорметан». Систематическая и прикладная микробиология . 32 (4): 227–232. DOI : 10.1016 / j.syapm.2009.02.002 . PMID 19346095 . 
  12. ^ Duine, Ja; Франк, Дж .; Berkhout, Mpj (1984-03-26). «НАД-зависимая, PQQ-содержащая метанолдегидрогеназа: бактериальная дегидрогеназа в мультиферментном комплексе» . Письма FEBS . 168 (2): 217–221. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (84) 80249-5 . ISSN 1873-3468 . PMID 6373362 .  
  13. ^ Мюррей, Уильям Д .; Дафф, Шелдон JB; Лантье, Патрисия Х. (1 ноября 1989 г.). «Индукция и стабильность алкогольной оксидазы в метилотрофных дрожжах Pichia pastoris». Прикладная микробиология и биотехнология . 32 (1): 95–100. DOI : 10.1007 / BF00164829 . ISSN 0175-7598 . 
  14. ^ Verseveld, HW Van; Стаутхамер, АХ (1978-07-01). «Электронно-транспортная цепь и сопряженное окислительное фосфорилирование в Paracoccus denitrificans, выращенных в метаноле». Архив микробиологии . 118 (1): 13–20. DOI : 10.1007 / BF00406068 . ISSN 0302-8933 . PMID 29587 .  
  15. ^ Чистосердова Людмила; Кроутер, Грегори Дж .; Vorholt, Julia A .; Сковран, Элизабет; Portais, Жан-Шарль; Лидстром, Мэри Э. (2007-12-15). «Идентификация четвертой формиатдегидрогеназы в Methylobacterium extorquens AM1 и подтверждение важной роли окисления формиата в метилотрофии» . Журнал бактериологии . 189 (24): 9076–9081. DOI : 10.1128 / jb.01229-07 . ISSN 0021-9193 . PMC 2168636 . PMID 17921299 .   
  16. ^ Рид, Уильям М .; Дуган, Патрик Р. (1987). «Выделение и характеристика факультативных Methylotroph Mycobacterium ID-Y» . Микробиология . 133 (5): 1389–1395. DOI : 10.1099 / 00221287-133-5-1389 . PMID 3655742 . 
  17. ^ a b van der Klei, Ida J .; Юримото, Хироя; Сакаи, Ясуёси; Винхуис, Мартен (2006). «Значение пероксисом в метаболизме метанола в метилотрофных дрожжах» (PDF) . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Исследование молекулярных клеток . 1763 (12): 1453–1462. DOI : 10.1016 / j.bbamcr.2006.07.016 . PMID 17023065 .  
  18. ^ ТЕЙЛОР, Стивен С .; ДАЛТОН, ХОВАРД; ДОУ, КРОУФОРД С. (1981). «Рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа и ассимиляция углерода у Methylococcus capsulatus (Bath)» . Микробиология . 122 (1): 89–94. DOI : 10.1099 / 00221287-122-1-89 .
  19. ^ a b Рейнс, Кристин А. (01.01.2003). «Возвращение к циклу Кальвина». Фотосинтез Исследования . 75 (1): 1–10. DOI : 10,1023 / A: 1022421515027 . ISSN 0166-8595 . PMID 16245089 .  
  20. ^ a b Шампиньи, Мария-Луиза; Висмут, Эвелин (1 января 1976 г.). «Роль фотосинтетического переноса электронов в световой активации ферментов цикла Кальвина». Physiologia Plantarum . 36 (1): 95–100. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1976.tb05034.x . ISSN 1399-3054 . 
  21. ^ Тейлор, Стивен; Далтон, Ховард; Доу, Кроуфорд (1980-07-01). «Очистка и начальная характеристика рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы из Methylococcus capsulatus (Bath)» . Письма о микробиологии FEMS . 8 (3): 157–160. DOI : 10.1016 / 0378-1097 (80) 90021-X .
  22. ^ a b c Куэйл, младший (1 февраля 1980 г.). «Микробная ассимиляция соединений С1». Труды биохимического общества . 8 (1): 1–10. DOI : 10,1042 / bst0080001 . ISSN 0300-5127 . PMID 6768606 .  
  23. ^ а б Чистосердова Л.В. Лидстрем, Мэн (1994-12-01). «Генетика серинового цикла Methylobacterium extorquens AM1: идентификация, последовательность и мутации трех новых генов, участвующих в ассимиляции C1, orf4, mtkA и mtkB» . Журнал бактериологии . 176 (23): 7398–7404. DOI : 10.1128 / jb.176.23.7398-7404.1994 . ISSN 0021-9193 . PMC 197134 . PMID 7961516 .   
  24. ^ a b c Юримото, Хироя; Оку, Масахиде; Сакаи, Ясуёси (2011). «Метилотрофия дрожжей: метаболизм, регуляция генов и пероксисомный гомеостаз» . Международный журнал микробиологии . 2011 : 101298. дои : 10,1155 / 2011/101298 . ISSN 1687-918X . PMC 3132611 . PMID 21754936 .   
  25. ↑ Гончар, Михаил; Майдан, Николай; Корпан, Ярослав; Сибирский, Владимир; Котылак, Збигнев; Сибирский, Андрей (01.08.2002). «Метаболически сконструированные метилотрофные дрожжевые клетки и ферменты в качестве сенсорных элементов биораспознавания» . FEMS Yeast Research . 2 (3): 307–314. DOI : 10.1016 / s1567-1356 (02) 00124-1 . ISSN 1567-1356 . PMID 12702280 .  
  26. ^ Глисон, Массачусетс; Садбери, ЧП (1988-03-01). «Метилотрофные дрожжи». Дрожжи . 4 (1): 1–15. DOI : 10.1002 / yea.320040102 . ISSN 1097-0061 . 
  27. ^ ОЖИДАЕТ, MJ; Куэйл-младший (1981). «Взаимосвязь между транскетолазой и дигидроксиацетон-синтазной активностью в метилотрофных дрожжах Candida boidinii» . Микробиология . 124 (2): 309–316. DOI : 10.1099 / 00221287-124-2-309 . PMID 6276498 . 
  28. ^ Гийом Боррель, Дидье Жезекель, Коринн Бидерр-Пети, Николь Морель-Дерозье, Жан-Пьер Морель, Пьер Пейре, Жерар Фонти, Анн-Катрин Лехур, Производство и потребление метана в экосистемах пресноводных озер, В исследованиях в области микробиологии, том 162 , Выпуск 9, 2011 г., страницы 832-847, ISSN 0923-2508, https://doi.org/10.1016/j.resmic.2011.06.004 .
  29. ^ a b c d Кумар, Маниш; Сингх Томар, Раджеш; Лэйд, Харшад; Пол, Диби (2016). «Метилотрофные бактерии в устойчивом сельском хозяйстве». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 32 (7): 120. DOI : 10.1007 / s11274-016-2074-8 . PMID 27263015 . 
  30. ^ a b c Iguchi, H .; Юримото, H .; Сакаи, Ю. (2015). «Взаимодействие метилотрофов с растениями и другими гетеротрофными бактериями» . Микроорганизмы . 3 (2): 137–151. DOI : 10.3390 / microorganisms3020137 . PMC 5023238 . PMID 27682083 .