Метилотроф
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Methylotrophic )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Метилотрофы - это разнообразная группа микроорганизмов, которые могут использовать восстановленные одноуглеродные соединения, такие как метанол или метан , в качестве источника углерода для своего роста; и многоуглеродные соединения, не содержащие углерод-углеродных связей, такие как диметиловый эфир и диметиламин . В эту группу микроорганизмов входят также микроорганизмы, способные ассимилировать восстановленные одноуглеродные соединения посредством диоксида углерода с использованием рибулозобисфосфатного пути. [1] Эти организмы не следует путать с метаногенами.которые, напротив, производят метан в качестве побочного продукта из различных одноуглеродных соединений, таких как диоксид углерода. Некоторые метилотрофы могут разлагать парниковый газ метан , и в этом случае их называют метанотрофами . Изобилие, чистота и низкая цена метанола по сравнению с обычно используемыми сахарами делают метилотрофы компетентными организмами для производства аминокислот , витаминов, рекомбинантных белков, одноклеточных белков , коферментов и цитохромов .

Метаболизм

Общие этапы метилотрофного метаболизма, отображающие 4 известных ассимиляционных метилотрофных пути. Также показан общий катаболический путь. Q обозначает мембраносвязанный хинон. Метанмонооксигеназа (MMO) и формиатдегидрогеназа (FDH) могут быть мембранно-ассоциированными или цитоплазматическими, тогда как метанолдегидрогеназа (MDH) и формальдегиддегидрогеназа (FALDH) всегда связаны с мембраной.

Ключевым промежуточным звеном в метилотрофном метаболизме является формальдегид, который может быть направлен либо на ассимиляционные, либо на диссимиляционные пути. [2] Метилотрофы производят формальдегид путем окисления метанола и / или метана. Для окисления метана необходим фермент метанмонооксигеназа ( MMO ). [3] [4] Метилотрофы с этим ферментом получили название метанотрофы . Окисление метана (или метанола) может иметь ассимиляционный или диссимиляционный характер (см. Рисунок). В случае диссимиляции промежуточный формальдегид полностью окисляется с образованием восстановителя и энергии. [5] [6]В случае ассимиляции промежуточный формальдегид используется для синтеза 3-углеродного соединения ( ) для производства биомассы. [2] [7] Многие метилотрофы используют многоуглеродные соединения для анаболизма, тем самым ограничивая использование формальдегида диссимиляционными процессами, однако метанотрофы обычно ограничиваются только метаболизмом. [2] [5]

Соединения, которые, как известно, поддерживают метилотрофный метаболизм [7] [8] [9] [10] [11]
Одноуглеродные соединенияХимическая формулаМногоуглеродные соединенияХимическая формула
Монооксид углеродаДиметиловый эфир
ФормальдегидДиметиламин
ФормамидДиметилсульфид
Муравьиная кислотаТетраметиламмоний
МетанТриметиламин
МетанолN- оксид триметиламина
МетиламинТриметилсуфоний
Метилгалогенид

Катаболизм

Метилотрофы используют цепь переноса электронов для сохранения энергии, получаемой при окислении соединений. Дополнительная стадия активации требуется в метанотрофном метаболизме, чтобы обеспечить разложение химически стабильного метана. Это окисление до метанола катализируется MMO, который включает один атом кислорода из метана и восстанавливает другой атом кислорода до воды, что требует двух эквивалентов восстанавливающей способности. [4] [5] Метанол затем окисляется до формальдегида под действием метанолдегидрогеназы ( MDH ) в бактериях [12] или неспецифической алкогольоксидазы в дрожжах. [13]Электроны от окисления метанола передаются в связанный с мембраной хинон в цепи переноса электронов для получения . [14]

В диссимиляционных процессах формальдегид полностью окисляется и выводится из организма. Формальдегид окисляется до формиата под действием формальдегиддегидрогеназы ( FALDH ), которая передает электроны непосредственно мембранно-ассоциированному хинону цепи переноса электронов, обычно цитохрому b или c. [2] [5] В случае ассоциированных дегидрогеназ образуется. [7]

Наконец, формиат окисляется цитоплазматической или мембраносвязанной формиатдегидрогеназой ( FDH ), продуцируя [15] и .

Анаболизм

Основная метаболическая проблема метилотрофов - ассимиляция единичных углеродных единиц в биомассу. Посредством синтеза de novo метилотрофы должны образовывать углерод-углеродные связи между молекулами 1-углерода ( ). Это энергоемкий процесс, которого факультативные метилотрофы избегают, используя ряд более крупных органических соединений. [16] Однако облигатные метилотрофы должны ассимилировать молекулы. [2] [5] Существует четыре различных пути ассимиляции с общей темой создания одной молекулы. [2] Бактерии используют три из этих путей [7] [11], а грибы - один. [17] Все четыре пути включают 3молекулы в многоуглеродные промежуточные соединения, а затем расщепляют одно промежуточное соединение на новую молекулу. Остальные промежуточные соединения перегруппировываются, чтобы регенерировать исходные многоуглеродные промежуточные соединения.

Бактерии

У каждого вида метилотрофных бактерий есть один доминирующий путь ассимиляции. [5] Три описанных пути ассимиляции углерода - это рибулозо-монофосфатный (RuMP) и сериновый пути ассимиляции формальдегида, а также рибулозобисфосфатный (RuBP) путь CO.
2ассимиляция. [2] [7] [11] [18]

Цикл рибулозобисфосфата (RuBP)

В отличие от других путей ассимиляции, бактерии, использующие путь RuBP, получают весь свой органический углерод в результате ассимиляции. [5] [19] Этот путь был впервые выяснен у фотосинтезирующих автотрофов и более известен как цикл Кальвина. [19] [20] Вскоре после этого с помощью этого пути были обнаружены метилотрофные бактерии, которые могли расти на восстановленных соединениях. [21]

Сначала 3 молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются до рибулозо-1,5-бисфосфата ( RuBP ). Фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза ( RuBisCO ) карбоксилирует эти молекулы RuBP, что дает 6 молекул 3-фосфоглицерата ( PGA ). Фермент фосфоглицераткиназа фосфорилирует PGA в 1,3-дифосфоглицерат (DPGA). При восстановлении 6 DPGA ферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназой образуется 6 молекул соединения глицеральдегид-3-фосфат ( GAP). Одна молекула GAP направляется в сторону биомассы, в то время как другие 5 молекул регенерируют 3 молекулы рибулозо-5-фосфата. [7] [20]

Цикл монофосфата рибулозы (RuMP)
Путь RuMP у метанотрофов I типа

Заподозрение на новый путь возникло, когда RuBisCO не был обнаружен в метанотрофе Methylmonas methanica . [22] С помощью экспериментов по радио- метке было показано, что M. methanica использует путь рибулозо-монофата (RuMP). Это привело исследователей к предположению, что цикл RuMP мог предшествовать циклу RuBP. [5]

Как и цикл RuBP, этот цикл начинается с 3 молекул рибулозо-5-фосфата. Однако вместо фосфорилирования рибулозо-5-фосфата 3 молекулы формальдегида образуют CC-связь посредством альдольной конденсации, образуя 3 молекулы 3-гексулозо-6-фосфата (гексулозофосфат). Одна из этих молекул гексулозофосфата превращается в GAP и либо в пируват, либо в дигидроксиацетонфосфат ( DHAP ). Пируват или DHAP используется для биомассы, в то время как другие 2 молекулы гексулозофосфата и молекула GAP используются для регенерации 3 молекул рибулозо-5-фосфата. [6] [22]

Сериновый цикл

В отличие от других ассимиляционных путей, сериновый цикл использует карбоновые кислоты и аминокислоты в качестве промежуточных продуктов вместо углеводов. [5] [23] Сначала 2 молекулы формальдегида добавляются к 2 молекулам аминокислоты глицина . Это производит две молекулы аминокислоты серина , ключевого промежуточного соединения этого пути. Эти молекулы серина в конечном итоге производят 2 молекулы 2-фосфоглицерата , причем одна молекула направляется в биомассу, а другая используется для регенерации глицина. Примечательно, что для регенерации глицина также требуется молекула , поэтому сериновый путь также отличается от других 3 путей потребностью как формальдегида, так и . [22][23]

Дрожжи

Метилотрофные дрожжи отличаются от метаболизма бактерий, прежде всего, на основе используемых ферментов и пути ассимиляции углерода. В отличие от бактерий, которые используют бактериальный MDH, метилотрофные дрожжи окисляют метанол в своих пероксисомах с помощью неспецифической алкогольоксидазы. При этом образуется формальдегид, а также перекись водорода. [24] [25] Компартментализация этой реакции в пероксисомах, вероятно, приводит к секвестрации производимой перекиси водорода. Каталаза вырабатывается в пероксисомах для борьбы с этим вредным побочным продуктом. [17] [24]

Цикл дигидроксиактеона (DHA)

Путь дигидроксиацетон (DHA), также известный как путь монофосфата ксилулозы (XuMP), обнаружен исключительно в дрожжах. [24] [26] Этот путь ассимилирует три молекулы формальдегида в 1 молекулу DHAP, используя 3 молекулы ксилулозо-5-фосфата в качестве ключевого промежуточного соединения.

DHA-синтаза действует как трансфераза (транскетолаза) для передачи части ксилулозо-5-фосфата DHA. Затем эти 3 молекулы DHA фосфорилируются до DHAP триокиназой . Как и в других циклах, производятся 3 молекулы, причем 1 молекула предназначена для использования в качестве клеточного материала. Остальные 2 молекулы используются для регенерации ксилулозо-5-фосфата. [27]

Влияние на окружающую среду

Как ключевые участники углеродного цикла , метилотрофы работают над уменьшением глобального потепления, прежде всего за счет поглощения метана и других парниковых газов. В водной среде метаногенные бактерии производят 40-50% мирового метана. Симбиоз между метаногенами и метанотрофными бактериями значительно снижает количество метана, выбрасываемого в атмосферу. [28]

Этот симбиоз важен и в морской среде. Морские бактерии очень важны для пищевых сетей и биогеохимических циклов , особенно в прибрежных поверхностных водах, но также и в других ключевых экосистемах, таких как гидротермальные жерла . Имеются данные о широко распространенных и разнообразных группах метилотрофов в океане, которые могут оказывать значительное влияние на морские и эстуарные экосистемы. [29]   Одноуглеродные соединения, используемые метилотрофами в качестве углерода и источника энергии, встречаются по всему океану. Эти соединения включают метан , метанол , метилированные амины , метилгалогениды и метилированные соединения серы, такие какдиметилсульфид (ДМС) и диметилсульфоксид ( ДМСО ). [30] Некоторые из этих соединений производятся фитопланктоном, а некоторые поступают из атмосферы. Исследования, включающие более широкий спектр одноуглеродных субстратов, обнаружили растущее разнообразие метилотрофов, предполагая, что разнообразие этой группы бактерий еще не полностью изучено. [30]

Поскольку эти соединения являются летучими и влияют на климат и атмосферу, исследования взаимодействия этих бактерий с этими одноуглеродными соединениями также могут помочь понять потоки этих соединений между воздухом и морем, которые влияют на прогнозы климата. [31] [29] Например, неясно, действует ли океан как чистый источник или сток атмосферного метанола, но различные группы метилотрофов используют метанол в качестве основного источника энергии. В некоторых регионах метилотрофы оказались чистым стоком метанола [32], в то время как в других было обнаружено, что продукт активности метилотрофов, метиламин , выбрасывается из океана и образует аэрозоли. [29] Чистое направление этих потоков зависит от использования метилотрофами.

Исследования показали, что метилотрофическая способность зависит от производительности системы, поэтому влияние метилотрофии, вероятно, носит сезонный характер. Поскольку некоторые одноуглеродные соединения, используемые метилотрофами, такие как метанол и ТМАО , производятся фитопланктоном, их доступность будет варьироваться во времени и в зависимости от сезона в зависимости от цветения фитопланктона , погодных явлений и других факторов, влияющих на экосистему. [33] Это означает, что ожидается, что метилотрофный метаболизм будет следовать аналогичной динамике, которая затем повлияет на биогеохимические циклы и потоки углерода. [29]

Воздействие метилотрофов также было обнаружено в глубоководных гидротермальных жерлах . Метилотрофы, наряду с окислителями серы и окислителями железа, экспрессируют ключевые белки, связанные с фиксацией углерода . [34] Эти виды исследований будут способствовать дальнейшему пониманию круговорота углерода в глубинах моря и взаимосвязи между круговоротом углерода в глубинах океана и на поверхности. Расширение омических технологий ускорило исследования разнообразия метилотрофов, их численности и активности в различных экологических нишах , а также их межвидовых взаимодействий. [35]Необходимо провести дальнейшие исследования этих бактерий и общего эффекта уничтожения бактериями и трансформации одноуглеродных соединений в океане. Текущие данные указывают на потенциально существенную роль метилотрофов в океане в круговороте углерода, но также потенциально в глобальных круговоротах азота, серы и фосфора, а также в потоке углеродных соединений между воздухом и морем, что может иметь глобальные климатические воздействия. [31]

Использование метилотрофов в сельскохозяйственном секторе - еще один способ, которым они потенциально могут повлиять на окружающую среду. Традиционные химические удобрения содержат питательные вещества, которые трудно получить из почвы, но они могут иметь негативное воздействие на окружающую среду и являются дорогостоящими в производстве. [36] Метилотрофы обладают высоким потенциалом в качестве альтернативных биоудобрений и биоинокулянтов из-за их способности формировать мутуалистические отношения с несколькими видами растений. [37] Метилотрофы обеспечивают растения питательными веществами, такими как растворимый фосфор и фиксированный азот, а также играют роль в усвоении указанных питательных веществ. [36] [37]Кроме того, они могут помочь растениям реагировать на стрессоры окружающей среды за счет производства фитогормонов . [36] Метилотрофный рост также подавляет рост вредных патогенов растений и вызывает системную резистентность. [37] Метилотрофные биоудобрения, используемые отдельно или вместе с химическими удобрениями, увеличивают как урожайность, так и качество без потери питательных веществ. [36]

использованная литература

  1. ^ Энтони, К. "Биохимия Methylotrophs". Академическая пресса, 1982, с. 2-3
  2. ^ a b c d e f g Юримото, Хироя; Като, Нобуо; Сакаи, Ясуёси (01.01.2005). «Ассимиляция, диссимиляция и детоксикация формальдегида, центрального промежуточного звена метаболизма метилотрофного метаболизма». Химический отчет . 5 (6): 367–375. DOI : 10.1002 / tcr.20056 . ISSN  1528-0691 . PMID  16278835 .
  3. ^ Нгуен, Нгок-Лой; Ю, Вун-Чжон; Ян, Хе Ён; Ким, Чен-Геол; Юнг, Ман-Янг; Пак, Су-Дже; Ро, Сон-Ун; Ри, Сон Гын (28 сентября 2017 г.). «Новый метанотроф из рода Methylomonas, содержащий отдельную кладу растворимой метанмонооксигеназы». Журнал микробиологии . 55 (10): 775–782. DOI : 10.1007 / s12275-017-7317-3 . PMID 28956349 . 
  4. ^ a b Росс, Мэтью О .; Розенцвейг, Эми К. (2017-04-01). «Сказка о двух монооксигеназах метана» . Журнал JBIC по биологической неорганической химии . 22 (2–3): 307–319. DOI : 10.1007 / s00775-016-1419-у . ISSN 0949-8257 . PMC 5352483 . PMID 27878395 .   
  5. ^ Б с д е е г ч я Hanson, RS; Хэнсон, Т. Е. (1996-06-01). «Метанотрофные бактерии» . Микробиологические обзоры . 60 (2): 439–471. ISSN 1092-2172 . PMC 239451 . PMID 8801441 .   
  6. ^ a b Ворхольт, Джулия А. (01.10.2002). «Кофактор-зависимые пути окисления формальдегида у метилотрофных бактерий». Архив микробиологии . 178 (4): 239–249. DOI : 10.1007 / s00203-002-0450-2 . ISSN 0302-8933 . PMID 12209256 .  
  7. ^ Б с д е ф J Colby; H Dalton; Уиттенбери и Р. (1979). «Биологические и биохимические аспекты роста микробов на соединениях C1». Ежегодный обзор микробиологии . 33 (1): 481–517. DOI : 10.1146 / annurev.mi.33.100179.002405 . PMID 386931 . 
  8. ^ Оремленд, Рональд С .; Kiene, Ronald P .; Матрани, Индра; Whiticar, Майкл Дж .; Бун, Дэвид Р. (1989-04-01). "Описание метаногена эстуарного метилотрофного, который растет на диметилсульфиде" . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (4): 994–1002. DOI : 10,1128 / AEM.55.4.994-1002.1989 . ISSN 0099-2240 . PMC 184236 . PMID 16347900 .   
  9. ^ Холмс, Эндрю Дж .; Келли, Д.П .; Бейкер, Саймон С .; Томпсон, А.С.; Марко, Паоло Де; Кенна, Элизабет М .; Мюррелл, Дж. Колин (1 января 1997 г.). «Methylosulfonomonas methylovora gen. Nov., Sp. Nov. И Marinosulfonomonas methylotropha gen. Nov., Sp. Nov .: новые метилотрофы, способные расти на метансульфоновой кислоте». Архив микробиологии . 167 (1): 46–53. DOI : 10.1007 / s002030050415 . ISSN 0302-8933 . PMID 9000341 .  
  10. ^ Келли, Дон П .; Бейкер, Саймон С .; Трикетт, Джим; Дэйви, Маргарет; Мюррелл, Дж. Колин (1994). «Использование метансульфоната новой метилотрофной бактерией связано с необычной монооксигеназой» . Микробиология . 140 (6): 1419–1426. DOI : 10.1099 / 00221287-140-6-1419 .
  11. ^ a b c Фирсова Юлия; Доронина, Нина; Ланг, Эльке; Spröer, Катрин; Вюйомье, Стефан; Троценко, Юрий (2009). «Ancylobacter dichloromethanicus sp. Nov. - новая аэробная факультативно метилотрофная бактерия, использующая дихлорметан». Систематическая и прикладная микробиология . 32 (4): 227–232. DOI : 10.1016 / j.syapm.2009.02.002 . PMID 19346095 . 
  12. ^ Duine, Ja; Франк, Дж .; Berkhout, Mpj (1984-03-26). «НАД-зависимая, PQQ-содержащая метанолдегидрогеназа: бактериальная дегидрогеназа в мультиферментном комплексе» . Письма FEBS . 168 (2): 217–221. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (84) 80249-5 . ISSN 1873-3468 . PMID 6373362 .  
  13. ^ Мюррей, Уильям Д .; Дафф, Шелдон JB; Лантье, Патрисия Х. (1 ноября 1989 г.). «Индукция и стабильность алкогольной оксидазы в метилотрофных дрожжах Pichia pastoris». Прикладная микробиология и биотехнология . 32 (1): 95–100. DOI : 10.1007 / BF00164829 . ISSN 0175-7598 . 
  14. ^ Verseveld, HW Ван; Стаутхамер, АХ (1978-07-01). «Электронно-транспортная цепь и сопряженное окислительное фосфорилирование в Paracoccus denitrificans, выращенных в метаноле». Архив микробиологии . 118 (1): 13–20. DOI : 10.1007 / BF00406068 . ISSN 0302-8933 . PMID 29587 .  
  15. ^ Чистосердова Людмила; Кроутер, Грегори Дж .; Vorholt, Julia A .; Сковран, Элизабет; Portais, Жан-Шарль; Лидстрем, Мэри Э. (2007-12-15). «Идентификация четвертой формиатдегидрогеназы в Methylobacterium extorquens AM1 и подтверждение важной роли окисления формиата в метилотрофии» . Журнал бактериологии . 189 (24): 9076–9081. DOI : 10.1128 / jb.01229-07 . ISSN 0021-9193 . PMC 2168636 . PMID 17921299 .   
  16. ^ Рид, Уильям М .; Дуган, Патрик Р. (1987). «Выделение и характеристика факультативного Methylotroph Mycobacterium ID-Y» . Микробиология . 133 (5): 1389–1395. DOI : 10.1099 / 00221287-133-5-1389 . PMID 3655742 . 
  17. ^ a b van der Klei, Ida J .; Юримото, Хироя; Сакаи, Ясуёси; Винхуис, Мартен (2006). «Значение пероксисом в метаболизме метанола в метилотрофных дрожжах» (PDF) . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Исследование молекулярных клеток . 1763 (12): 1453–1462. DOI : 10.1016 / j.bbamcr.2006.07.016 . PMID 17023065 .  
  18. ^ ТЕЙЛОР, Стивен С .; ДАЛТОН, ХОВАРД; ДОУ, КРОУФОРД С. (1981). «Рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа и ассимиляция углерода у Methylococcus capsulatus (Bath)» . Микробиология . 122 (1): 89–94. DOI : 10.1099 / 00221287-122-1-89 .
  19. ^ a b Рейнс, Кристин А. (01.01.2003). «Возвращение к циклу Кальвина». Фотосинтез Исследования . 75 (1): 1–10. DOI : 10,1023 / A: 1022421515027 . ISSN 0166-8595 . PMID 16245089 .  
  20. ^ a b Шампиньи, Мария-Луиза; Висмут, Эвелин (1 января 1976 г.). «Роль фотосинтетического переноса электронов в световой активации ферментов цикла Кальвина». Physiologia Plantarum . 36 (1): 95–100. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1976.tb05034.x . ISSN 1399-3054 . 
  21. ^ Тейлор, Стивен; Далтон, Ховард; Доу, Кроуфорд (1980-07-01). «Очистка и начальная характеристика рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы из Methylococcus capsulatus (Bath)» . Письма о микробиологии FEMS . 8 (3): 157–160. DOI : 10.1016 / 0378-1097 (80) 90021-X .
  22. ^ a b c Куэйл, младший (1 февраля 1980 г.). «Микробная ассимиляция соединений С1». Труды биохимического общества . 8 (1): 1–10. DOI : 10,1042 / bst0080001 . ISSN 0300-5127 . PMID 6768606 .  
  23. ^ а б Чистосердова Л.В. Лидстрем, Мэн (1994-12-01). «Генетика серинового цикла Methylobacterium extorquens AM1: идентификация, последовательность и мутации трех новых генов, участвующих в ассимиляции C1, orf4, mtkA и mtkB» . Журнал бактериологии . 176 (23): 7398–7404. DOI : 10.1128 / jb.176.23.7398-7404.1994 . ISSN 0021-9193 . PMC 197134 . PMID 7961516 .   
  24. ^ a b c Юримото, Хироя; Оку, Масахиде; Сакаи, Ясуёси (2011). «Метилотрофия дрожжей: метаболизм, регуляция генов и пероксисомный гомеостаз» . Международный журнал микробиологии . 2011 : 101298. дои : 10,1155 / 2011/101298 . ISSN 1687-918X . PMC 3132611 . PMID 21754936 .   
  25. ↑ Гончар, Михаил; Майдан, Николай; Корпан, Ярослав; Сибирский, Владимир; Котылак, Збигнев; Сибирский, Андрей (01.08.2002). «Метаболически сконструированные метилотрофные дрожжевые клетки и ферменты в качестве сенсорных элементов биораспознавания» . FEMS Yeast Research . 2 (3): 307–314. DOI : 10.1016 / s1567-1356 (02) 00124-1 . ISSN 1567-1356 . PMID 12702280 .  
  26. ^ Глисон, Массачусетс; Садбери, ЧП (1988-03-01). «Метилотрофные дрожжи». Дрожжи . 4 (1): 1–15. DOI : 10.1002 / yea.320040102 . ISSN 1097-0061 . 
  27. ^ ОЖИДАЕТ, MJ; Куэйл-младший (1981). «Взаимосвязь между транскетолазой и дигидроксиацетонсинтазой активности в метилотрофных дрожжах Candida boidinii» . Микробиология . 124 (2): 309–316. DOI : 10.1099 / 00221287-124-2-309 . PMID 6276498 . 
  28. ^ Гийом Боррель, Дидье Жезекель, Коринн Бидерр-Пети, Николь Морель-Дерозье, Жан-Пьер Морель, Пьер Пейре, Жерар Фонти, Анн-Катрин Лехур, Производство и потребление метана в экосистемах пресноводных озер, В исследованиях в области микробиологии, том 162 , Выпуск 9, 2011 г., страницы 832-847, ISSN 0923-2508, https://doi.org/10.1016/j.resmic.2011.06.004 .
  29. ^ a b c d Динаске, Джули; Тиирола, Марья; Азам, Фарук (2018). «Обогащение бактериопланктона, способного использовать одноуглеродные и метилированные соединения в прибрежной зоне Тихого океана» . Границы морских наук . 5 : 307. DOI : 10,3389 / fmars.2018.00307 . ISSN 2296-7745 . 
  30. ^ a b Neufeld, Джош Д.; Боден, Рич; Муссар, Элен; Шефер, Хендрик; Мюррелл, Дж. Колин (01.12.2008). «Субстрат-специфические клады активных морских метилотрофов, ассоциированные с цветением фитопланктона в прибрежной среде умеренного пояса» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (23): 7321–7328. DOI : 10,1128 / AEM.01266-08 . PMC 2592898 . PMID 18849453 .  
  31. ^ а б Фариа, Дафна; Бхаратхи, П. А. Лока (2006). «Морские и эстуарные метилотрофы: их численность, активность и идентичность» . Современная наука . 90 (7): 984–989. ISSN 0011-3891 . 
  32. ^ Ян, М .; Beale, R .; Liss, P .; Johnson, M .; Бломквист, Б .; Найтингейл, П. (24.07.2014). «Воздушно-морские потоки кислородсодержащих летучих органических соединений через Атлантический океан» . Химия и физика атмосферы . 14 (14): 7499–7517. DOI : 10,5194 / ACP-14-7499-2014 . ISSN 1680-7316 . 
  33. ^ Бил, Рэйчел; Лисс, Питер С .; Диксон, Джоанна Л .; Найтингейл, Филип Д. (2011-11-07). «Количественное определение кислородсодержащих летучих органических соединений в морской воде с помощью реакции переноса протона через мембрану / масс-спектрометрии» . Analytica Chimica Acta . 706 (1): 128–134. DOI : 10.1016 / j.aca.2011.08.023 . ISSN 0003-2670 . 
  34. ^ Mattes, Тимоти E .; Nunn, Brook L .; Маршалл, Кэтрин Т .; Проскуровский, Гиора; Kelley, Deborah S .; Кавка, Орест Э .; Гудлетт, Дэвид Р .; Hansell, Dennis A .; Моррис, Роберт М. (декабрь 2013 г.). «Окислители серы доминируют в связывании углерода в биогеохимической горячей точке в темном океане» . Журнал ISME . 7 (12): 2349–2360. DOI : 10.1038 / ismej.2013.113 . ISSN 1751-7370 . PMC 3834846 . PMID 23842654 .   
  35. ^ Chistoserdova, Людмила (2017). «Применение омических подходов к изучению сообществ метилотрофов и метилотрофов» . Текущие проблемы молекулярной биологии : 119–142. DOI : 10,21775 / cimb.024.119 . ISSN 1467-3037 . 
  36. ^ a b c d Кумар, Маниш; Сингх Томар, Раджеш; Лэйд, Харшад; Пол, Диби (2016). «Метилотрофные бактерии в устойчивом сельском хозяйстве». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 32 (7): 120. DOI : 10.1007 / s11274-016-2074-8 . PMID 27263015 . 
  37. ^ a b c Iguchi, H .; Юримото, H .; Сакаи, Ю. (2015). «Взаимодействие метилотрофов с растениями и другими гетеротрофными бактериями» . Микроорганизмы . 3 (2): 137–151. DOI : 10.3390 / microorganisms3020137 . PMC 5023238 . PMID 27682083 .  
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylotroph&oldid=1050983021 »
Contribute a better translation