Microbats составляют подотряд Microchiroptera в пределах порядка рукокрылых ( летучих мышей ). Летучие мыши уже давно дифференцированы в Megachiroptera (megabats) и Microchiroptera, в зависимости от их размера, использование эхолокации по Microchiroptera и другие функции; молекулярные данные предполагают несколько иное подразделение, поскольку было показано, что микробиоты представляют собой парафилетическую группу. [1]
Микробаты | |
---|---|
Ушастая летучая мышь таунсенда | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Заказ: | Рукокрылые |
Подотряд: | Microchiroptera Dobson , 1875 г. |
Надсемейства | |
|
Характеристики
Микрокрылы имеют длину от 4 до 16 см (1,6–6,3 дюйма). [2] Большинство микробов питаются насекомыми, но некоторые из более крупных видов охотятся на птиц, ящериц, лягушек, более мелких летучих мышей или даже на рыбу . Только три вида микрокрылых летучих мышей питаются кровью крупных млекопитающих или птиц (« летучие мыши-вампиры »); эти летучие мыши обитают в Южной и Центральной Америке.
Термин «листовой нос» не указывает на диету, предпочитаемую конкретными видами, и применяется к большому количеству микрокрышек. [3] Большинство видов листоносов питаются фруктами и нектаром. Тем не менее, три вида следуют за цветением столбчатых кактусов на северо-западе Мексики и юго-запада Соединенных Штатов на север северной весной, а затем за цветущими агавами на юге северной осенью (осенью). [4] Другие листоносые летучие мыши, такие как спектр Vampyrum из Южной Америки, охотятся на разнообразную добычу, такую как ящерицы и птицы. У подковоносов Европы, так же как и у калифорнийских листоносов, очень сложный листонос для эхолокации, и они питаются в основном насекомыми.
Отличия от мегабатов
- Микробаты используют эхолокацию , в то время как мегабаты - нет. (Египетская плодовая летучая мышь Rousettus egyptiacus является исключением, но не использует метод эхолокации гортани микрокрылых летучих мышей , а вместо этого дает ученым теорию о том, что она щелкает носовыми ходами и спинкой языка.)
- У микробат отсутствует коготь на втором пальце передней конечности. Этот палец кажется тоньше и почти связан тканью с третьим пальцем для дополнительной поддержки во время полета.
- У мегабатов нет хвостов, за исключением нескольких родов, таких как Nyctimene , тогда как эта черта встречается только у некоторых видов микрокрылых летучих мышей .
- Уши микрокрылых летучих мышей имеют козелок (считается, что он играет решающую роль в эхолокации) и относительно больше, чем уши мегаполисов, тогда как уши мегаполисов сравнительно малы и не имеют козелка.
- Глаза мегабата довольно большие, а глаза микробат сравнительно меньше.
Зубы
Форма и функция зубов микрокрылых летучих мышей различаются из-за различных диет, которые могут быть у этих летучих мышей. Зубы в первую очередь предназначены для расщепления пищи; следовательно, форма зубов коррелирует с определенным режимом кормления. [5] По сравнению с гигантскими летучими мышами, которые питаются только фруктами и нектаром, микрокрылы иллюстрируют ряд диет и классифицируются как насекомоядные , плотоядные , кровоядные , плодоядные и нектароядные . [6] Различия, наблюдаемые между размером и функцией клыков и коренных зубов у микробов этих групп, различаются в результате этого.
Разнообразные диеты microbats отражают имея зубочелюстные или щеки зубы , которые отображают морфологию , полученную из dilambdodont зубов, которые характеризуются W-образной ectoloph или stylar полки. [7] W-образный верхний моляр диламбдодонта включает метакон и паракон, которые расположены в нижней части буквы «W»; в то время как остальная часть буквы «W» образована гребнями, идущими от метаконуса и паракона к бугоркам стиллярного «я».
У микробов есть различия в размере и форме клыков и коренных зубов, а также отличительные различия в особенностях черепа, которые способствуют их способности эффективно питаться. У плодоядных микрокрылых есть небольшие стиллярные выступы, короткие молярные ряды, широкое нёбо и лицо. У плодоядных микробов не только широкие лица, но и короткие черепа, благодаря которым зубы располагаются ближе к точке опоры рычага челюсти, что позволяет увеличить силу челюсти. [8] У плотоядных микрокрылых также есть другой рисунок на своих коренных зубах по сравнению с плотоядными, насекомоядными, нектароядными и кровяноядными микробами. [6] Напротив, насекомоядные микробаты характеризуются более крупными, но меньшим количеством зубов, длинными клыками и укороченными третьими верхними коренными зубами; в то время как у плотоядных микробов большие верхние коренные зубы. Как правило, у насекомоядных, плотоядных и плодоядных микробов есть большие зубы и маленькое небо; однако обратное верно для нектароядных микрокрылых летучих мышей. Хотя существуют различия между размером неба и зубов у микрокрылых летучих мышей, пропорция размеров этих двух структур сохраняется среди микрокрылых летучих мышей разного размера. [6]
Эхолокация
Эхолокация - это процесс, при котором животное издает звук определенной длины волны, а затем слушает и сравнивает отраженное эхо с исходным излучаемым звуком. Летучие мыши используют эхолокацию для формирования изображений окружающей среды и организмов, которые ее населяют, испуская ультразвуковые волны через гортань . [9] [10] Разница между ультразвуковыми волнами, производимыми летучей мышью, и тем, что она слышит, дает летучей мыши информацию об окружающей среде. Эхолокация помогает летучей мыши не только обнаруживать добычу, но и ориентироваться во время полета. [11]
Производство ультразвуковых волн
Большинство микрокрышек генерируют ультразвук с помощью своей гортани и издают звук через нос или рот. [12] Звук воспроизводится голосовыми связками у млекопитающих благодаря эластичным мембранам, составляющим эти складки. Для вокализации необходимы эти эластичные мембраны, потому что они действуют как источник преобразования воздушного потока в волны акустического давления. Энергия поступает к эластичным мембранам из легких и приводит к производству звука. Гортань вмещает голосовые связки и образует проход для выдыхаемого воздуха, который производит звук. [13] МикробатЗвонки ( справка · информация ) имеют диапазон частот от 14 000 до более 100 000герц, что выходит далеко за пределы диапазона человеческого уха (обычно диапазон человеческого слуха составляет от 20 до 20 000 Гц). Излучаемые вокализации образуют широкий звуковой пучок, используемый для исследования окружающей среды, а также для общения с другими летучими мышами.
Гортанные эхолокационные микробаты
Эхолокация гортани является доминирующей формой эхолокации у микрокрылых летучих мышей, однако это не единственный способ, которым микробаты могут производить ультразвуковые волны. Было показано, что за исключением неэхолокационных и гортанно-эхолокационных микробов, другие виды микрокрылых летучих мышей и мега-летучих мышей производят ультразвуковые волны , хлопая крыльями, щелкая языком или используя свой нос. [9] Laryngeally эхолоцирующих летучих мышей, в общем, производят ультразвуковые волны с их гортани , который специализируется на производстве звуков короткой длины волны . Гортань находится в черепной конце трахеи и окружен cricothyroid мышц и щитовидного хряща . Для справки, у людей это область, где находится адамово яблоко . Фонация ультразвуковых волн производится за счет колебаний голосовых мембран в выдыхаемом воздухе. Интенсивность вибрации этих голосовых связок зависит от активности и у разных видов летучих мышей. [14] Характерной чертой эхолокационных гортанных микробов, которая отличает их от других эхолокационных микробов, является сочленение их шилогиальной кости с барабанной костью . Шилогиальные кости являются частью подъязычного аппарата , поддерживающего горло и гортань. Барабанная кость образует дно среднего уха . В дополнение к тому, что связь между шилогиальной костью и барабанной костью является индикатором эхолокации гортани микробов, другим определенным маркером является наличие уплощенной и расширенной шилогиальной кости на краниальном конце. [10] Микробаты, которые эхолотируют гортани, должны уметь различать различия в импульсе, который они производят, и отражающемся эхо, которое следует за ним, за счет способности обрабатывать и понимать ультразвуковые волны на уровне нейронов , чтобы точно получить информацию о своих окружающая среда и ориентация в ней. [9] Соединение между шилогиальной костью и барабанной костью позволяет летучей мыши нервно регистрировать исходящие и входящие ультразвуковые волны, производимые гортань . [11] Кроме того, шилогиальные кости соединяют гортань с барабанными костями посредством хрящевой или фиброзной связи (в зависимости от вида летучих мышей). Механически важность этого соединения заключается в том, что оно поддерживает гортань, прикрепляя ее к окружающим перстневидным мышцам , а также приближает ее к носовой полости во время фонации . Шилогиальные кости часто уменьшены у многих других млекопитающих, однако они более заметны у летучих мышей, эхолокационных в гортани, и являются частью подъязычного аппарата млекопитающих. Подъязычный аппарат функционирует при дыхании, глотании и фонации у микробов, а также у других млекопитающих. Важной особенностью костного соединения у гортанных эхолокационных микробов является расширенное сочленение вентральной части барабанных костей и проксимального конца шилогиальной кости, которая изгибается вокруг нее для создания этой связи. [9]
Другой
Система вокализации человека была тщательно изучена, и в результате она является наиболее изученной по сравнению с любым другим млекопитающим . Это сыграло важную роль в улучшении нашего понимания систем вокализации других млекопитающих, в том числе микрокрылых летучих мышей. В прошлом система вокализации человека считалась уникальной по сравнению с любыми другими системами вокализации млекопитающих из-за ее способности воспроизводить сложный язык и песню . Однако данные показали, что система вокализации человека относительно похожа на системы вокализации других млекопитающих. Общая тема, которая была идентифицирована у всех четвероногих , включая людей и микрокрышек: (1) респираторная система с легкими ; (2) речевой тракт, который фильтрует излучаемый звук перед его выходом в окружающую среду; и (3) у каждого четвероногого есть гортань, которая быстро закрывается, чтобы защитить легкие, а также часто может функционировать при фонации , как в случае с людьми и микрокрылыми летучими мышами. Одной из особенностей системы вокализации млекопитающих, которая приводит к вариациям звукоизвлечения, особенно у микрокрылых и мегамышек , является длина голосовых связок . Голосовые складки определяют самую низкую частоту, на которой складки могут вибрировать. По сравнению с людьми, длина голосовых связок у микрокрылых летучих мышей очень мала. Это позволяет им генерировать характерные ультразвуковые волны , превышающие диапазон слышимости человека. В отличие от этого, голосовые связки более крупных млекопитающих, таких как киты, сильно гипертрофированы , что приводит к созданию инфразвуковых звуков, которые намного ниже диапазона человеческого слуха. [15]
Некоторые бабочки разработали защиту от летучих мышей. Они могут слышать ультразвук летучих мышей и убегать, как только они замечают эти звуки, или перестают хлопать крыльями на некоторое время, чтобы лишить летучих мышей характерной эхо-сигнатуры движущихся крыльев, на которой они могут остановиться. Чтобы противодействовать этому, летучие мыши могут перестать производить ультразвуковые импульсы, приближаясь к добыче, и таким образом избежать обнаружения.
Классификация
В то время как летучих мышей традиционно делят на мегабат и микрокрышек, недавние молекулярные данные показали, что суперсемейство Rhinolophoidea более генетически связано с мегабатами, чем с микрокрылыми летучими мышами, что указывает на то, что микрокрылоты парафилетичны. Чтобы разрешить парафилию микрокрылых, рукокрылые были повторно разделены на подотряд Yangochiroptera (который включает Nycteridae, vespertilionoids, noctilionoids и emballonuroids) и Yinpterochiroptera , который включает мегабат, ринопоматид, Rhinolophidae и Megadermatidae. [1]
Это классификация по Симмонсу и Гейслеру (1998):
Надсемейство Emballonuroidea
- Семья Emballonuridae ( мешочек с крыльями летучих мышей или ножны хвостами летучих мышей )
Надсемейство Rhinopomatoidea
- Семья Rhinopomatidae ( летучие мыши с хвостом мыши )
- Семья Craseonycteridae (летучая мышь-шмель или носовая летучая мышь Китти )
Надсемейство Rhinolophoidea
- Семейство Rhinolophidae ( подковообразные летучие мыши )
- Семья Nycteridae ( летучие мыши с полым лицом или летучие мыши с щелевым лицом )
- Семья Megadermatidae ( ложные вампиры )
Надсемейство Vespertilionoidea
- Семья Vespertilionidae ( летучие мыши летучие мыши или вечерние летучие мыши )
Надсемейство Molossoidea
- Семейство Molossidae ( летучие мыши со свободным хвостом )
- Семья Antrozoidae ( бледные летучие мыши )
Надсемейство Nataloidea
- Семья Natalidae ( воронкоухие летучие мыши )
- Семья Myzopodidae ( летучие мыши-присоски )
- Семейство Thyropteridae ( летучие мыши с дисковыми крыльями )
- Семейство Furipteridae ( дымчатые летучие мыши )
Надсемейство Noctilionoidea
- Семейство Noctilionidae ( летучие мыши-бульдоги или летучие мыши-рыбаки )
- Семейство Mystacinidae ( новозеландские короткохвостые летучие мыши )
- Семья Mormoopidae ( летучие мыши с призрачным лицом или усатые летучие мыши )
- Семейство Phyllostomidae ( летучие мыши-листоносы )
Рекомендации
- ^ a b Teeling, EC; Madsen, O .; Ван де Буше, РА; де Йонг, WW; Стэнхоуп, MJ; Спрингер, MS (2002). «Парафилия микробатов и конвергентная эволюция ключевой инновации в области ринолофоидных микробов Старого Света» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1431–1436. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1431T . DOI : 10.1073 / Pnas.022477199 . PMC 122208 . PMID 11805285 .
- ^ Whitaker, JO Jr, Dannelly, HK & Prentice, DA (2004) Хитиназа у насекомоядных летучих мышей. Журнал оф. Маммология, 85, 15–18.
- ^ Летучие Уолкера Мира, Рональд М. Новак (1994)
- ^ Естественная история пустыни Сонора, отредактированная Стивеном Филлипсом и Патрисией Комус, Калифорнийский университет Press, Беркли, стр. 464
- Перейти ↑ Evans, AR (2005). Связь морфологии, функции и износа зубов у микрочироптерых. Биологический журнал Линнеевского общества, 85 (1), 81-96. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2005.00474.x
- ^ a b c Фриман, Патриция У., "Форма, функции и эволюция черепов и зубов летучих мышей" (1998). Статьи в области природных ресурсов. 9.
- ^ Майерс, П., Р. Эспиноза, К. С. Парр, Т. Джонс, Г. С. Хаммонд и Т. А. Дьюи. 2018. Сеть разнообразия животных (онлайн). Доступно на https://animaldiversity.org .
- Перейти ↑ Freeman, PW (1988). Плодоядные и звероядные летучие мыши (Microchiroptera): зубные и черепные приспособления. Биологический журнал Линнеевского общества, 33 (3), 249-272. Получено с https://academic.oup.com/biolinnean/article/33/3/249/2646853 Перейти ^
- ^ а б в г Дэвис, Калина Т.Дж.; Марьянто, Ибну; Росситер, Стивен Дж. (1 января 2013 г.). «Эволюционное происхождение ультразвукового слуха и эхолокации гортани у летучих мышей на основе морфологического анализа внутреннего уха» . Границы зоологии . 10 (1): 2. DOI : 10,1186 / 1742-9994-10-2 . ISSN 1742-9994 . PMC 3598973 . PMID 23360746 .
- ^ а б Райхард, Джонатан Д.; Товарищи, Спенсер Р .; Франк, Александр Дж .; Кунц, Томас Х. (01.11.2010). «Терморегуляция во время полета: температура тела и ощутимая теплопередача у бразильских летучих мышей со свободным хвостом (Tadarida brasiliensis)» . Физиологическая и биохимическая зоология . 83 (6): 885–897. DOI : 10.1086 / 657253 . ISSN 1522-2152 . PMID 21034204 .
- ^ а б Berke, Gerald S .; Лонг, Дженнифер Л. (01.01.2010). «Функции гортани и звукоизвлечение». В Брудзински, Стефан М. (ред.). Справочник по поведенческой неврологии . Справочник по вокализации млекопитающих, интегративный подход нейробиологии. 19 . Эльзевир. С. 419–426. DOI : 10.1016 / B978-0-12-374593-4.00038-3 . ISBN 9780123745934.
- ^ Хеденстрём, Андерс; Йоханссон, Л. Кристоффер (01.03.2015). «Полет летучей мыши: аэродинамика, кинематика и морфология полета» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (5): 653–663. DOI : 10,1242 / jeb.031203 . ISSN 0022-0949 . PMID 25740899 .
- ^ Холбрук, штат Калифорния; Одланд, GF (1978-05-01). «Коллагеновая и эластичная сеть в крыле летучей мыши» . Журнал анатомии . 126 (Пт 1): 21–36. ISSN 0021-8782 . PMC 1235709 . PMID 649500 .
- ^ Симмонс, Нэнси Б.; Сеймур, Кевин Л .; Habersetzer, Jörg; Ганнелл, Грегг Ф. (19 августа 2010 г.). «Вывод эхолокации у древних летучих мышей» . Природа . 466 (7309): E8. Bibcode : 2010Natur.466E ... 8S . DOI : 10,1038 / природа09219 . ISSN 0028-0836 . PMID 20724993 .
- ^ Фитч, Т. (2006). «Производство вокализаций у млекопитающих». Энциклопедия языка и лингвистики . С. 115–121. DOI : 10.1016 / B0-08-044854-2 / 00821-X . ISBN 9780080448541.
Внешние ссылки
- Убежище мира летучих мышей
- Иллюстрированный идентификационный ключ летучих мышей Европы ( см. «Последние публикации» )
- Bat Conservation International
- Просмотрите сборку генома myoLuc2 в браузере генома UCSC .