Microbrachius - вымерший род крошечных продвинутых антиархатных плакодерм, тесно связанных с ботриолепидами . Полные сочлененные образцы показывают, что бронированная часть корпуса имела среднюю длину 2-4 см. Для видов Microbrachius характерны большие головы с коротким грудным панцирем. Образцы Microbrachius были обнаружены в Шотландии , Беларуси , Эстонии и Китае . Возраст образцов варьируется от нижнего девона, позднего эмса (393,3 млн лет) до среднего девона, верхнего живета (382,7 млн лет).
Microbrachius | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | † Плакодерми |
Заказ: | † Антиархи |
Семья: | † Microbrachiidae |
Род: | † Microbrachius Traquair, 1888 г. |
Типовой вид | |
Microbrachius dicki Traquair, 1888 г. | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Хотя два из четырех описанных видов известны из слоев позднего эмского возраста в раннедевонском Китае, типичный и самый молодой вид, M. dicki , известен из пресноводных слоев верхнего живета в Шотландии . У различных видов короткие грудные доспехи и большие головы. На панцире есть узоры из небольших, но заметных бугорков, расположение которых варьируется от вида к виду.
Анатомия
Костный панцирь плакодерм окружает голову и туловище животного и разделен на несколько соединенных между собой пластин. Microbrachids известны своими большими пластинами брони вокруг головы и более короткими грудными пластинами.
Разновидность
М. Дики
Типовой вид происходит из пресноводных пластов Верхнего Живета в Шотландии и Эстонии , включая песчаник Джона О'Гроатса в Кейтнессе и пласты Эдей на Оркнейских островах. Он назван в честь его первооткрывателя Роберта Дика . Общая длина брони составляет в среднем 3 сантиметра. Он жил около 385 миллионов лет назад и является самым ранним гнатостомом, в котором было обнаружено внутреннее оплодотворение . [1] [2] Недавно обнаруженные окаменелости M. dicki, найденные в Эстонии в 2013 году, демонстрируют явные свидетельства уникальных мужских и женских половых органов , причем самцы обладают кламмерами, а самки развивают фиксированные пластины, чтобы зафиксировать кламмеры для спаривания. Наличие отдельных мужских и женских органов указывает на то, что эти рыбы были способны к внутреннему оплодотворению, как акулы и другие хрящевые рыбы, вместо того, чтобы передавать гаметы извне в толщу воды, как большинство современных костистых рыб. Находка также позволила выявить необычную стратегию спаривания, использовавшуюся этой древней группой, которая предполагала положение боком со скрещенными костлявыми руками. [3]
Отличительные характеристики: [4] • Миксилатеральная пластинка, перекрывающая переднюю срединную спинную пластину • Передняя вентро-латеральная пластинка имеет неразвитую кристу postbranchialis • Боковые пластинки довольно широкие • Зубцы на мезиальном крае дистального сегмента грудного придатка представляют собой большие сильно загнутые шипы • Задняя срединная дорсальная пластинка, которая примерно равна передней срединной дорсальной пластине • Хорошо развитые боковые углы на передней срединной спинной пластине
М. sinensis
Этот вид происходит из пресноводных пластов эмского возраста в позднеэйфельской (387,7 млн лет) формации Цюцзин в Цюцзин в раннем среднем девоне, Китай, и предшествует M. dicki . [5]
Отличительные характеристики: [4] • Слабо развитые боковые углы на передней срединной спинной пластине • Орнамент на грудном отделе состоит из бугорков, сливающихся в отдельные линии • Отношение ширины к длине 100 передних срединных дорсальных пластин
М. chuandongensis
Этот вид является эндемиком позднеэмсской (393,3 млн лет) формации Чуаньдун позднего раннего девона в Цюйцзине, Китай. М. chuandongensis был назван Вангом в 1999 г. и известен по нескольким сочлененным экземплярам, плохо сохранившимся. Этот вид в настоящее время признан самым старым представителем рода. [6]
Отличительные характеристики: [4]
• Миксилатеральная пластинка, перекрывающая переднюю срединную дорсальную пластину • Передняя срединная дорсальная пластина не имеет передней вентральной ямки • Боковые пластины довольно широкие • Отношение ширины к длине 100 передних срединных дорсальных пластин • Задняя срединная дорсальная пластинка намного короче и меньше передней срединная дорсальная пластинка • Орнамент состоит из отдельных не расположенных бугорков.
М. kedoae
Небольшой вид, известный по единичному неполному экземпляру из верхних живетских слоев Беларуси. Он был обнаружен в Гаврильчицком керне 45 (образец керна), взятом А. Гурсенко в 1954 году в районе села Гаврильчицы, Беларусь, вместе с неидентифицируемыми останками остеолепидов. Этот экземпляр был недавно описан в марте 2018 года как новый вид Microbrachius, тесно связанный с M. dicki . Образец взят из единичной пробы алевролита, расположенной на глубине 225,25-228,95 м. Алевролит коррелирует с морочскими слоями Полоцкого яруса. Датировка слоев мороха указывает на то, что M. kedoae относится к позднему среднему девону во время позднего живетского этапа примерно 385 млн лет назад. M. kedoae в настоящее время считается самым молодым представителем этого рода наряду с M. dicki, который встречается в латерально коррелятивных слоях.
Отличительные характеристики: [4] • Миксилатеральная пластинка перекрывается передней срединной частью • Передняя вентро-латеральная пластинка имеет развитую crista postbranchialis • Боковые пластинки узкие • Зубцы на мезиальном крае дистального сегмента грудного придатка довольно тупые • Передняя медиана на спинной пластине есть передняя вентральная ямка. • Орнамент состоит из отдельных бугорков, не расположенных друг над другом. • Хорошо развитые боковые углы на передней срединной спинной пластинке.
Половой диморфизм и спаривание
Кластеры (мужские половые органы) у живых позвоночных (акулы, немногочисленные рыбы) используются для внутреннего оплодотворения и проникающего секса. Большинство современных рыб и земноводных удобряют извне, выпуская свои гаметы в воду, где удобряют. M. dicki - самое раннее плакодерма и позвоночное животное, у которого обнаружены признаки внутреннего оплодотворения. Это наблюдалось у нескольких новых особей, которые явно демонстрируют половой диморфизм между самцами и самками у этого вида. Было обнаружено, что у этих образцов были костяные застежки для мужчин или пластины для женщин на концах пластин брони. Повторная интерпретация еще нескольких производных плакодерм показала структуры, сходные с состоянием M. dicki . [7]
Анатомия мужских кламмеров
Кламмер M. dicki представляет собой кожную кость с глубокими бороздками, которая изгибается вбок почти под углом 90 градусов к стороне животного. Застежка простирается по длине сбоку от средней линии на ширину щита туловища. Эти кламмеры срастаются с задней вентролатеральной пластинкой и друг с другом. Это говорит о том, что эти застежки не могли двигаться. Дополнительно имеется бороздка, расположенная на вентральной поверхности кламмеры. Текущие гипотезы предполагают, что бороздка использовалась для доставки спермы либо в виде транспортного канала для сперматозоидов, либо для заключенной в оболочку структуры, которая несла сперматозоид. Мужская пряжка, имеющая ширину шире, чем щиток туловища, позволяла мужчинам и женщинам входить в коатис сбоку, а не под другими углами.
Другие плакодермы, такие как плакодермы ptyctodontid, имеют кламмеры аналогичной формы. Например, clasper из Austroptyctodus gardineri является кожными костьми , что кривые в поперечном направлении к боковой стороне животного и напоминает крючок.
Анатомия женских половых органов
У самок M. dicki видны парные пластинчатые структуры в той же области животного, что и у самцов. Эти лопасти украшены изогнутыми гребнями и краевыми бугорками на дорсальной (внутренней) поверхности, обращенной к клоакальной камере, и сливаются друг с другом, а также с задней вентральной латеральной пластинкой. Пластинки плоские и сужаются к боковым концам поперечного вентрального гребня внутри боковой пластинки задней вентролатеральной пластинки. Эти похожие на лезвия структуры были интерпретированы как пластинки женских половых органов. Эти генитальные пластинки позволяют предположить, что они использовались в качестве поверхности захвата мужской пряжки, чтобы прикрепить ее во время совокупления.
Другие плакодермы, такие как антиарх Pterichthyodes milleri , имеют идентичный орнамент на дорсальной поверхности генитальной пластинки. Кроме того, антиарх Bothriolepis sp . демонстрируют полукруглые пластины, расположенные в той же анатомической области, что позволяет предположить, что эти экземпляры являются самками и структурами, использованными для спаривания.
Отличия от других групп
Microbrachichiidae идентифицирована как самая ранняя ветвящаяся линия плакодермы с класперсами. Другие группы плакодермы, такие как птиктодонты и артродиры, демонстрируют доказательства аналогичных нововведений. Строение кламмера Microbrachius явно отличается от тазового пояса и тазового плавника. У других более производных антиархов, таких как астеолепидоиды и ботриолепиоиды, полностью отсутствует тазовый пояс и плавники. У ptyctodont и arthrodire плакодермы класпер находится непосредственно позади тазового плавника. Кламмеры Arthrodire не соединяются непосредственно с тазовым поясом или плавником. У птикодонтов эндоскелет кламмеры не был окостенелым (сродство к другим структурам неизвестно), но далеко от таза. [7]
Плакодермы отличаются от хондрихтиан тем, что их кламмеры не зависят от таза и тазового плавника.
Брачное поведение
Один из таких экземпляров показывает двух особей, сохранившихся рядом друг с другом при спаривании бок о бок. Поскольку самец и самка вступают в половой акт, животные сцепляют застежки на генитальной пластине бок о бок. Кроме того, образцы показывают использование сцепленных грудных придатков, возможно, для дополнительной помощи при совокуплении. [7]
Подразумеваемое
Новые экземпляры M. dicki заговорили о том, какое состояние является примитивным для воспроизводства у позвоночных, внутреннего или внешнего оплодотворения? Традиционная модель состоит в том, что внешнее оплодотворение - это примитивное состояние, при котором внутреннее оплодотворение развивается в разное время в разных кладах. Открытие особей спаривания M. dicki дает старейшее доказательство внутреннего оплодотворения у челюстных позвоночных. Это подтверждает возможность того, что сначала развилось внутреннее оплодотворение, и что актиноптеригийские рыбы и большинство лиссамфибий (живых земноводных) изменили или утратили эти складки и пластины в формы для внешнего оплодотворения. [7]
Рекомендации
- ^ Morelle, Ребекка (19 октября 2014). «Древняя шотландская рыба« первой занялась сексом » » . BBC News . Проверено 19 октября 2014 года .
- ^ Длинный; и другие. (19 октября 2014 г.). «Копуляция в антиархатных плакодермах и происхождение внутреннего оплодотворения гнатостома». Природа . 517 (7533): 196–199. DOI : 10,1038 / природа13825 . hdl : 2328/35425 . PMID 25327249 .
- ^ «Происхождение секса показывает, что рыба сделала это боком» . Австралийский Географический. 20 октября 2014 г.
- ^ a b c d Марк-Курик, Э., Ньюман, М. Дж., Тоом, У. и Ден Блаувен, Jl. Новый вид антиархов Microbrachius из среднего девона (живетского периода) Беларуси, Эстонский журнал наук о Земле. 67,1 (март 2018 г.)
- ^ Цзян, Пан. «НОВЫЙ ВИД или МИКРОБРАХИЙ ИЗ СРЕДНЕГО ДЕВОНА ЮННАНА». Certebrata Palasiatica 1 (1984): 002.
- ^ 王俊卿 и 张国瑞. "云南 曲靖 地区 下 泥 盆 统 小 肢 鱼 (Microbrachius) 化石 的 新 发现." 古 脊椎动物 学报 37.3 (1999): 200-211. [1]
- ^ a b c d Long, JA, Mark-Kurik, E., Johanson, Z., Lee, MSY, Young, GC, Zhu, M., Ahlberg, PE, Newman, M., Jones, R., den Blaauwen , J., Choo, B. & Trinajstic, K. 2015. Копуляция в антиархатных плакодермах и происхождение внутреннего оплодотворения гнатостомов. Природа, 517, 196-199.