Mucor racemosus - это быстрорастущая сорная плесень, принадлежащая к типу Zygomycota . [ необходима цитата ] Это один из самых ранних грибов, выращиваемых в чистой культуре, и он был впервые выделен в 1886 году. [ Требуется цитата ] Он имеет всемирное распространение и колонизирует многие среды обитания, такие как растительные продукты, почва и дома. [1] [2] Гриб в основном известен своей способностью проявлять как нитевидную, так и дрожжевую морфологию, часто называемую диморфизмом. [1] Резкие различия наблюдаются как в формах, так и в условиях окружающей среды, сильно влияющих на фазы M. racemosus . [1]Как и многие грибы, он также размножается половым и бесполым путем. [1] Диморфная способность этого вида была предложена как важный фактор его патогенности и увеличила промышленное значение. Этот вид считается условно-патогенным микроорганизмом, обычно ограниченным индивидуумами с ослабленным иммунитетом. [3] Это также было связано с аллергией и воспалениями пазух лица. [3] Связь с аллергией сделала его обычным грибком, используемым при медицинских тестах на аллергены. [4] [5] Промышленное использование гриба заключается в производстве ферментов и производстве некоторых молочных продуктов. [6] [7] [8]
Mucor racemosus | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Подкласс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | М. racemosus |
Биномиальное имя | |
Mucor racemosus Бык., (1791) | |
Синонимы | |
|
Морфология и систематика
Диморфная форма этого вида в основном существует и растет вегетативно в виде нитчатых гиф (форма плесени) или сферических дрожжей (форма дрожжей). [1] Тем не менее, этот организм наиболее известен по плесневой форме, которая характеризуется бесполым репродуктивным состоянием, состоящим из высоких (до 2 см) игольчатых спорангиофоров с апикальным вздутием, окруженным большим спорангием, заполненным эллипсоидными, одноклеточные, гладкостенные, непигментированные спорангиоспоры. [ необходима цитата ] В лаборатории гриб образует темно-серые или светло-серые колонии на наиболее распространенных лабораторных средах. [ необходима цитата ] Если подвергнуться анаэробным условиям, гриб может преобразоваться в дрожжевую форму. [1] Анаэробные условия и присутствие 30% углекислого газа стимулируют преобразование в дрожжевую форму. Аналогичным образом, культуры с добавлением твин 80 , эргостерола и 100% азота также превращались в дрожжи. [9] И наоборот, увеличение концентрации кислорода вызовет преобразование дрожжевой формы в форму плесени. [1] Как и многие зигомицеты, M. racemosus размножается половым и бесполым путем в зависимости от условий окружающей среды. Во время полового размножения гифы совместимых типов спаривания соприкасаются и сливаются, в конечном итоге давая начало толстостенному зигоспорангии, содержащему единственную зигоспору. Прорастание зигоспор приводит к росту новых гиф, которые дают начало бесполым спорам как +, так и - типа спаривания. [1] Прорастание этих спор дает новые гаплоидные гифы того же типа спаривания. [1]
Физиология и экология
M. racemosus обладает способностью проявлять множественную морфологию (в основном, нитевидную и сферическую форму), чтобы выдерживать различные воздействия окружающей среды. [10] Это дало ему способность выживать во многих условиях, и он получил распространение по всему миру, о чем чаще всего сообщают в Европе, а также в Северной и Южной Америке. [ необходима цитата ] В тропиках это было замечено на больших высотах. [ необходима цитата ] Хотя этот вид в основном основан на почве, было показано, что он существует в других местах, например, в конском навозе, остатках растений, зернах, овощах и орехах. [1] Как правило, его часто можно увидеть на растительных материалах, таких как мягкие фрукты, фруктовый сок и мармелад [ необходима цитата ], но его также выделяют из нерастительных источников, таких как мягкий сыр камамбер. [ необходима цитата ] M. racemosus также был выделен из микробиома кишечника людей, не страдающих ожирением. [11] Это наиболее распространенная плесень, обнаруживаемая в пыли с полов в домах, и в основном считается плесенью в помещениях. [2] M. racemosus уникально известен своей способностью отображать различные морфологии, но в большинстве случаев исследования проводятся на основе диморфной формы этого вида. [10] Это факультативный анаэробный зигомикот, быстрорастущий, что дает ему способность выживать в различных условиях / местах по всему миру. [1] [10] M. racemosus обладает способностью к биосинтезу хитина и хитозана, что было предложено в качестве механизма, поддерживающего способность гриба переключаться между фазами дрожжей и плесени. [12] Геномный анализ M. racemosus выявил гены, похожие на человеческие гены RAS , и предполагается, что эти гены способствуют прорастанию и диморфизму. [13] [14] Гены протеинкиназы A (PKA), такие как pkaR, также высоко экспрессируются во время диморфного сдвига. [15]
Болезнь человека
M. racemosus - редкий возбудитель болезней человека, обычно связанный только с оппортунистической инфекцией лиц с ослабленным иммунитетом, таких как дети, пожилые люди и больные (ВИЧ, Эбола и т. Д.). [10] Это возбудитель мукормикоза , потенциально опасной для жизни инфекции, часто поражающей дыхательные пути головы. [3] Легочные, кожные и желудочно-кишечные (ЖКТ) инфекции также наблюдались, что приводило к множеству клинических проявлений у инфицированных людей. Факторы риска, такие как диабетический кетоацидоз и нейтропения , присутствуют в большинстве случаев. [3] Лечение M. racemosus может быть затруднено из-за гистопатологической дифференциации гриба. [16] В дополнение к обычно используемым противогрибковым средствам были выделены биологические соединения, такие как ловастатин , лектин Aleuria aurantia (AAL) и антимикробные пептиды (AMPs LR14), которые показали антимикробное действие в отношении M. racemosus . [17] [18] [19] Сообщалось, что аллергия на M. racemosus поражает иммунологически нормальных людей из различных мест (Нидерланды, Турция и Бразилия). [20] [21] [22] Аллергия на M. racemosus также связана с грибковым риносинуситом , [23] ринитом и альвеолитом . [24] [25] У пациентов с астмой также наблюдается повышенная сенсибилизация к M. racemosus . [26] Специфические IgE-антитела к Mucor racemosus широко используются и доступны как для медицинского, так и для лабораторного использования в анализе аллергенов (ImmunoCAP). [4] [5]
Коммерческое и биотехнологическое использование
Способность M. racemosus расти как дрожжи и различные способности производить биохимические вещества привели к его использованию в промышленности. Например, он может производить высокий выход фитазы , важного промышленного фермента . [6] [7] Он также обладает повышенной активностью внеклеточной протеазы , что свидетельствует о его биотехнологической пригодности для производства других промышленных ферментов . [6] [7] Он также используется в производстве гомеопатических лекарственных средств. [27] При производстве суфу (ферментированный сыроподобный соевый продукт, распространенный в Китае и Вьетнаме) грибковая ферментация соевого творога (тофу) приводит к формованному тофу, пехце . Конечный продукт (суфу) получают путем выдержки пехтце в рассоле, содержащем спирт и соль, в течение нескольких месяцев. [8]
Он обладает способностью фенотипически адаптироваться к нескольким различным антибиотикам после воздействия одного лекарственного средства, что делает его хорошей моделью фенотипической множественной лекарственной устойчивости у низших эукариот . Было показано , чтобы адаптироваться к известным антибиотикам , как циклогексимид , триходермин и амфотерицина . [1] [28] Было обнаружено, что клетки, адаптированные к циклогексимиду, в частности, в 40 раз более устойчивы к этому лекарству, чем неадаптированные клетки. Эти адаптированные клетки были изучены, чтобы лучше понять их большую эффективность мембранного транспорта (оттока лекарств). [29]
Mucor racemosus может биотрансформировать липиды, такие как 4-ен-3-он стероиды и 20 (S) -протопанаксатриол, в несколько различных продуктов, некоторые из которых обладают противораковыми свойствами (поскольку метаболиты приводят к увеличению внутриклеточного содержания ионов кальция, что приводит к остановке клеточного цикла и апоптоз ). [30] [31] Два продукта, образованные в результате этой биотрансформации, представляют собой два новых гидропероксилированных метаболита, которые, как было показано, эффективны против клеток рака простаты . [32] Вторичные метаболиты M. racemosus не проявляют генотоксической активности, и известно, что этот вид не является продуцентом микотоксинов . Однако было обнаружено, что некоторые вторичные метаболиты гриба обладают противовоспалительной активностью, аналогичной лекарственному средству дексаметазон . [33]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i j k l Мендес-Вилас, под редакцией А. (2010). Актуальные темы исследований, технологий и образования в области прикладной микробиологии и микробной биотехнологии . Бадахос, Испания: Исследовательский центр Formatex. С. 201–212. ISBN 978-84-614-6194-3.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- ^ а б Абдель-Хафез, С.И.; Shoreit, AA (ноябрь 1985 г.). «Микотоксины, продуцирующие грибы и микофлору воздушной пыли из Таифа, Саудовская Аравия». Микопатология . 92 (2): 65–71. DOI : 10.1007 / bf00444085 . PMID 3935928 .
- ^ а б в г Нэнси, Крам-Чианфлон (4 октября 2018 г.). «Мукормикоз» . Medscape . WebMD.
- ^ а б «Mucor Racemosus IgE» . Лаборатории Viracor.IBT .
- ^ а б «Аллерген, грибы и плесень, Mucor racemosus» . Лаборатории Аруп .
- ^ а б в Богар, Б .; Szakacs, G .; Pandey, A .; Abdulhameed, S .; Linden, JC; Тенгерды, Р.П. (4 апреля 2003 г.). «Производство фитазы с помощью Mucor racemosus при твердофазной ферментации». Прогресс биотехнологии . 19 (2): 312–319. DOI : 10.1021 / bp020126v . PMID 12675565 .
- ^ а б в Алвес, MH; де Кампос-Такаки, GM; Окада, К; Феррейра-Песоа, штат Айленд; Миланез, AI (июнь 2005 г.). «[Обнаружение внеклеточной протеазы у видов Mucor]». Revista Iberoamericana de Micologia . 22 (2): 114–7. DOI : 10.1016 / s1130-1406 (05) 70020-6 . PMID 16107171 .
- ^ а б Хан, БЖ; Kuijpers, AF; Thanh, NV; Ноут, MJ (апрель 2004 г.). «Слизистые плесени, участвующие в коммерческой ферментации Суфу Пехтце». Антони ван Левенгук . 85 (3): 253–7. DOI : 10.1023 / B: anto.0000020157.72415.b9 . PMID 15028872 .
- ^ Lübbehüsen, TL; Нильсен, Дж; Макинтайр, М. (февраль 2003 г.). «Морфология и физиология диморфного гриба Mucor circinelloides (син. M. racemosus) во время анаэробного роста» (PDF) . Микологические исследования . 107 (Pt 2): 223–30. DOI : 10.1017 / s0953756203007299 . PMID 12747334 . Архивировано из оригинального (PDF) 8 февраля 2020 года.
- ^ а б в г Inderlied, Кларк; Петерс, Юлий; Cihlar, Рональд (1985). Грибной диморфизм с акцентом на грибах, патогенных для человека . Бостон, Массачусетс: Springer США. С. 337–359. ISBN 978-1-4684-4982-2.
- ^ Mar Rodríguez, M; Pérez, D; Хавьер Чавес, ф; Эстев, Э; Марин-Гарсия, П; Xifra, G; Вендрелл, Дж; Jové, M; Памплона, Р; Рикарт, Вт; Портеро-Отин, М; Чакон, MR; Фернандес Реаль, JM (12 октября 2015 г.). «Ожирение изменяет микобиом кишечника человека» . Научные отчеты . 5 : 14600. дои : 10.1038 / srep14600 . PMC 4600977 . PMID 26455903 .
- ^ Домек, ДБ; Борджиа, PT (июнь 1981 г.). «Изменения в скорости синтеза хитина и хитозана сопровождают морфогенез Mucor racemosus» . Журнал бактериологии . 146 (3): 945–51. PMC 216948 . PMID 7240089 .
- ^ Casale, WL; Макконнелл, генеральный директор; Wang, SY; Ли, YJ; Линц, Дж. Э. (декабрь 1990 г.). «Экспрессия семейства генов в диморфном грибе Mucor racemosus, который демонстрирует поразительное сходство с человеческими генами ras» . Молекулярная и клеточная биология . 10 (12): 6654–63. DOI : 10.1128 / mcb.10.12.6654 . PMC 362943 . PMID 1701021 .
- ^ Розе, Л.В.; Маханти, Н. Mehigh, R; МакКоннелл, генеральный директор; Линц, Дж. Э. (декабрь 1999 г.). «Доказательства того, что белки MRas1 и MRas3 связаны с различными клеточными функциями во время роста и морфогенеза у гриба Mucor racemosus». Генетика и биология грибов . 28 (3): 171–89. DOI : 10.1006 / fgbi.1999.1177 . PMID 10669583 .
- ^ Вольф, AM; Appel, KF; Петерсен, JB; Poulsen, U; Арнау, Дж (май 2002 г.). «Идентификация и анализ генов, участвующих в контроле диморфизма у Mucor circinelloides (син. Racemosus)». FEMS Yeast Research . 2 (2): 203–13. DOI : 10.1016 / s1567-1356 (02) 00090-9 . PMID 12702308 .
- ^ Хата, диджей; Баквалтер, ИП; Pritt, BS; Робертс, Г.Д .; Венгенак, Нидерланды (июль 2008 г.). «Метод ПЦР в реальном времени для обнаружения зигомицетов» . Журнал клинической микробиологии . 46 (7): 2353–8. DOI : 10.1128 / jcm.02331-07 . PMC 2446880 . PMID 18480229 .
- ^ Амано, К; Катаяма, H; Сайто, А; Андо, А; Нагата, Y (2012). «Лектин Aleuria aurantia проявляет противогрибковую активность против Mucor racemosus» . Биология, биотехнология и биохимия . 76 (5): 967–70. DOI : 10.1271 / bbb.110982 . PMID 22738968 .
- ^ Gupta, R; Шривастава, S (сентябрь 2014 г.). «Противогрибковый эффект антимикробных пептидов (AMPs LR14), полученных из штамма Lactobacillus plantarum LR / 14, и их применение для предотвращения порчи зерна». Пищевая микробиология . 42 : 1–7. DOI : 10.1016 / j.fm.2014.02.005 . PMID 24929709 .
- ^ Розе, Л.В.; Линц, Дж. Э. (ноябрь 1998 г.). «Ловастатин вызывает апоптозоподобный процесс гибели клеток у грибка Mucor racemosus». Генетика и биология грибов . 25 (2): 119–33. DOI : 10.1006 / fgbi.1998.1093 . PMID 9974223 .
- ^ Beaumont, F; Кауфман, HF; де Монши, JG; Sluiter, HJ; де Фрис, К. (апрель 1985 г.). «Объемное аэробиологическое исследование конидиальных грибов в Северо-Восточных Нидерландах. II. Сравнение аэробиологических данных и кожных тестов с экстрактами плесени у астматиков». Аллергия . 40 (3): 181–6. DOI : 10.1111 / j.1398-9995.1985.tb00214.x . PMID 4039540 .
- ^ Güneser, S; Атичи, А; Köksal, F; Яман, А (1994). «Аллергия на плесень в Адане, Турция». Allergologia et Immunopathologia . 22 (2): 52–4. PMID 8059675 .
- ^ Мохович, Дж; Гамбале, Вт; Кроче, Дж. (1998). «Кожная положительная реакция у пациентов с респираторной аллергией на 42 аллергенных экстракта переносимых воздухом грибов, выделенных в Сан-Паулу, Бразилия». Allergologia et Immunopathologia . 16 (6): 397–402. PMID 3242377 .
- ^ Чжао, Z; Ли, Л; Ван, З; Чен, Вт; Лю, H; Ли Р. (апрель 2011 г.). «Одновременное обнаружение и идентификация видов Aspergillus и mucorales в тканях, взятых у пациентов с грибковым риносинуситом» . Журнал клинической микробиологии . 49 (4): 1501–7. DOI : 10.1128 / jcm.02262-10 . PMC 3122857 . PMID 21325541 .
- ^ Koschel, D; Сеннекамп, Дж; Schurz, C; Мюллер-Веннинг, Д. (сентябрь 2004 г.). «[Тумано-фонтан-альвеолит]» . Pneumologie (Штутгарт, Германия) . 58 (9): 666–9. DOI : 10,1055 / с-2004-830044 . PMID 15343489 .
- ^ Намысловский, Г; Рогала, Б; Мрувка-Ката, К; Ponińska-Polańczuk, J (1998). «[Роль несовершенных грибов в этиопатогенезе аллергического ринита]». Otolaryngologia Polska. Польская отоларингология . 52 (3): 277–80. PMID 9760768 .
- ^ Соерия-Атмаджа, Д; Онелл, А; Кобер, А; Matsson, P; Gustafsson, MG; Hammerling, U (декабрь 2007 г.). «Многомерный статистический анализ крупномасштабных измерений антител IgE выявляет взаимосвязь экстрактов аллергенов у сенсибилизированных людей». Журнал аллергии и клинической иммунологии . 120 (6): 1433–40. DOI : 10.1016 / j.jaci.2007.07.021 . PMID 17825892 .
- ^ Wiethoff, K; Бадер, Г. (21 августа 2013 г.). «Определение характеристик и определение спецификации препарата Mucor racemosus, используемого в качестве гомеопатического исходного материала». Planta Medica . 79 (13). DOI : 10,1055 / с-0033-1352302 .
- ^ Кожа, TD; Sypherd, PS (июнь 1985 г.). «Индуцируемая фенотипическая множественная лекарственная устойчивость гриба Mucor racemosus» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 27 (6): 892–6. DOI : 10.1128 / aac.27.6.892 . PMC 180181 . PMID 4026262 .
- ^ Ширер Дж. Младший; Sypherd, PS (март 1988 г.). «Отток циклогексимида в адаптированных к антибиотикам клетках гриба Mucor racemosus» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 32 (3): 341–5. DOI : 10.1128 / aac.32.3.341 . PMC 172172 . PMID 3364951 .
- ^ Ge, WZ; Ли, Н; Шан, LH; Лю, HM (июнь 2007 г.). «[Микробная трансформация стероидов 4-ен-3-она с помощью Mucor racemosus]». Вэй Шэн Ву Сюэ Бао = Acta Microbiologica Sinica . 47 (3): 540–3. PMID 17672323 .
- ^ Чен, G; Ян, Х; Нонг, S; Ян, М; Сюй, В; Чжан, Вт (март 2013 г.). «Два новых гидропероксилированных продукта 20 (S) -протопанаксадиола, продуцируемых Mucor racemosus, и их цитотоксическая активность против клеток рака простаты человека». Письма о биотехнологии . 35 (3): 439–43. DOI : 10.1007 / s10529-012-1098-х . PMID 23183919 .
- ^ Чен, G; Ge, H; Песня, Y; Ли, Дж; Чжай, X; Ву, Дж; Линг, X (октябрь 2015 г.). «Биотрансформация 20 (S) -протопанаксатриола с помощью Mucor racemosus и противораковая активность некоторых продуктов». Письма о биотехнологии . 37 (10): 2005–9. DOI : 10.1007 / s10529-015-1877-2 . PMID 26054722 .
- ^ Мейер, С.М. Muqaku, B; Ullmann, R; Билек, А; Kreutz, D; Мадер, JC; Knasmüller, S; Гернер, К. (2015). «Протеомные и метаболические анализы выявляют противоположные противовоспалительные эффекты экстракта вторичных метаболитов Mucor Racemosus по сравнению с дексаметазоном» . PLoS ONE . 10 (10): e0140367. DOI : 10.1371 / journal.pone.0140367 . PMC 4619718 . PMID 26496078 .