| Myxozoa | |
|---|---|
 | |
| Триактиномиксонная стадия Myxobolus cerebralis | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Книдария |
| (без рейтинга): | Myxozoa Grassé , 1970 год. |
| Классы | |
Myxozoa ( этимология : греч . Μύξα myxa «слизь» или «слизь» [1] + тематический гласный o + ζῷον zoon «животное» [2] ) - это не имеющий ранга подтип водных, облигатно паразитических книдарийных животных и содержит самых маленьких животных из когда-либо известных. чтобы жить. Было описано более 2180 видов [3], и по некоторым оценкам предполагается, что по крайней мере 30 000 неоткрытых видов. [4] Многие из них имеют жизненный цикл с двумя хозяевами, включая рыбу и кольчатого червя или мшанку . Средний размер миксоспорины размер спор обычно составляет от 10 мкм до 20 мкм [5], тогда как размер споры малакоспорины (субклада Myxozoa) может достигать 2 мм. Миксозои могут жить как в пресноводных, так и в морских средах обитания.
В то время как эволюционная история миксозоидов все еще является активной областью исследований, теперь понятно, что миксозои - это высокопродуктивные книдарии , которые претерпели драматическую эволюцию от свободно плавающего самодостаточного медузоподобного существа до нынешней формы облигатных паразитов, состоящих из просто горстка ячеек. [6] По мере того, как микзозои эволюционировали в микроскопических паразитов, они утратили многие гены, ответственные за многоклеточное развитие, координацию, межклеточную коммуникацию и даже, в некоторых случаях, аэробное дыхание. [7] Геномы некоторых микозоанов в настоящее время являются одними из самых маленьких геномов среди всех известных видов животных. [8]
Жизненный цикл и патология [ править ]
Миксозои - это эндопаразитические животные, демонстрирующие сложные жизненные циклы, в которых в большинстве известных случаев участвует промежуточный хозяин , обычно рыба, но в редких случаях амфибии, [9] рептилии [9], птицы [10] и млекопитающие; [11] [12] и окончательным хозяином, обычно кольчатым червем или эктопроком .
Было определено только около 100 жизненных циклов, и есть подозрения, что некоторые из них могут быть исключительно наземными. [13] Механизм заражения происходит через споры клапанов, которые имеют много форм, но их основная морфология одинакова: один или два споропласта, которые являются настоящим инфекционным агентом, окружены слоем ослабленных клеток, называемых клапанными клетками, которые могут секретировать слой защитного покрытия и образуют поплавковые отростки. В слой клапанных клеток интегрированы от двух до четырех специализированных капсулогенных клеток (в некоторых случаях одна или даже 15), каждая из которых несет полярную капсулу, содержащую свернутые в спирали полярные филаменты, экструдируемую органеллу, используемую для распознавания, контакта и инфильтрации. [14]Миксоспоры попадают в организм кольчатых червей, у которых полярные нити выдавливаются, чтобы закрепить спору на эпителии кишечника. Открытие створок оболочки позволяет спороплазме проникать в эпителий. Впоследствии паразит размножается и развивается в кишечной ткани и, наконец, обычно производит восемь стадий актиноспорических спор (актиноспоры) в панспороцисте. После того, как зрелые актиноспоры освобождаются от своих хозяев, они плавают в толще воды. [15]При попадании на кожу или жабры рыб спороплазмы проникают через эпителий, после чего развивается миксоспорическая стадия. Миксоспоровые трофозоиты характеризуются состоянием клетка в клетке, когда вторичные (дочерние) клетки развиваются в материнских (первичных) клетках. Поспорогонические стадии размножаются, мигрируют через нервную или кровеносную системы и развиваются в спорогонические стадии. В конечном очаге инфекции они производят зрелые споры в моно- или диспорических псевдоплазмодиях или полиспорических плазмодиях. [16]
Отношения между миксоспориями и их хозяевами часто высокоразвиты и обычно не приводят к тяжелым заболеваниям естественного хозяина. Инфекция рыб- хозяев может быть чрезвычайно длительной и потенциально сохраняться в течение всей жизни хозяина. Однако все большее число миксоспориев становятся коммерчески важными патогенами рыб, в основном в результате того, что аквакультура привела новые виды в контакт с миксоспориями, которым они ранее не подвергались и к которым они очень восприимчивы. Экономические последствия таких паразитов могут быть серьезными, особенно там, где показатели распространенности высоки; они также могут оказать серьезное воздействие на запасы диких рыб.
В наиболее экономически значимых заболеваний во всем мире , вызванные myxosporeas в культивируемых рыб являются PKD- пролиферативной заболевание почек , вызванное Malacosporea члена, Tetracapsuloides bryosalmonae и вихревым болезни , вызванной Myxosporea членом Myxobolus cerebralis ; обе болезни поражают лососевых . Энтеромиксоз вызывается Enteromyxum leei в культивируемых морских спаридах , в то время как «болезнь гамбургера» или пролиферативная болезнь жабр вызывается Henneguya ictaluri у сома иИнфекции Sphaerospora renicola встречаются у карпа .
Анатомия [ править ]
Микозойны - очень маленькие животные, обычно 10–300 мкм в длину. [17]
Как и другие книдарии, они обладают книдоцистами , которые назывались «полярными капсулами» до открытия, что микзозои являются книдариями. Эти книдоцисты запускают канальцы, как и у других книдарий; некоторые вводят вещества в хозяина. Однако в канальцах отсутствуют крючки или зазубрины, и у некоторых видов они более эластичны, чем у других книдарий.
Микозойные животные вторично утратили эпителиальные структуры, нервную систему , кишечник и реснички . Большинству из них не хватает мышц , хотя некоторые представители малакоспореи сохраняют мышцы. Myxozoans не подвергаются эмбриогенезу во время развития и утратили настоящие гаметы . [4] Вместо этого они размножаются с помощью многоклеточных спор. Эти споры содержат полярные капсулы, которых обычно нет в соматических клетках. Центриоли не участвуют в ядерном делении микзозойных животных. Деление клеток бинарным делением происходит редко, и вместо этого клетки делятся посредством эндогения . [17]
В 2020 году было обнаружено , что микозойный гриб Henneguya salminicola лишен митохондриального генома и, следовательно, не способен к кислородному дыханию; это было первое животное, которое было положительно идентифицировано как таковое. Его фактический метаболизм в настоящее время неизвестен. [18]
Филогенетика [ править ]
Myxozoans были первоначально считаются простейшими , [19] и были включены в число других форм неподвижных в группе Sporozoa . [20] Поскольку их особая природа стала ясной в результате секвенирования 18S рибосомной ДНК (рДНК), они были перемещены в многоклеточные . Подробная классификацию в многоклеточном была бы долго препятствовали противоречивому рДНКу доказательство: хотя 18S рДНК предложил сродство с книдарий , [21] другой рДНК пробы, [22] [23] и HOX гены двух видов, [24] были более похожи к тем из Bilateria.
Открытие, что Buddenbrockia plumatellae , червеобразный паразит мшанок длиной до 2 мм, является микзозойным [22], первоначально казалось, чтобы усилить аргументы в пользу билатериального происхождения, поскольку строение тела внешне похоже. Тем не менее, при ближайшем рассмотрении обнаруживается , что Buddenbrockia «s продольная симметрия не в два раза, но в четыре раза, поставив под сомнение эту гипотезу .
Дальнейшее тестирование разрешило генетическую загадку путем получения первых трех ранее идентифицированных несовпадающих генов HOX ( Myx1-3 ) у мшанки Cristatella mucedo, а четвертого ( Myx4 ) - у северной щуки , соответствующих хозяев двух соответствующих образцов Myxozoa. [25] Это объясняет путаницу: в первоначальных экспериментах использовались образцы, загрязненные тканями организмов-хозяев, что приводило к ложноположительным результатам для положения среди Bilateria. Более тщательное клонирование 50 кодирующих генов из Buddenbrockia твердо установило кладу как сильно модифицированных представителей филума Cnidaria с medusozoansкак их ближайшие родственники. [25] Сходства между полярными капсулами микозоа и книдарийными нематоцистами наблюдались в течение длительного времени, но, как правило, предполагалось, что это результат конвергентной эволюции .
Таксономисты теперь признают устаревшую подгруппу Actinosporea как фазу жизненного цикла Myxosporea . [26]
Молекулярные часы предполагают, что микзозои и их ближайшие родственники, полиподиозоа , имели своего последнего общего предка с медузазоа примерно 600 миллионов лет назад, в эдиакарский период. [4]
Таксономия [ править ]
Кажется очевидным, что микозойны принадлежат к типу Cnidaria, хотя у них много различий. По этой причине таксономия миксозоидов претерпела большие и важные изменения на уровне родовой, семейной и подотрядной классификации. Таким образом, была предложена новая классификация филума Cnidaria с таксономической ревизией на основе спор вплоть до гендерного уровня. [27]
| Тип: Cnidaria | |
| Подтип: Myxozoa (без рейтинга) [27] | |
| Класс: Malacosporea | Класс: Myxosporea (продолжение) |
| Заказ: Malacovalvulida | Заказ: Bivalvulida |
| Семья: Saccosporidae | Семья: Myxobilatidae |
| Род: Buddenbrockia, Tetracapsuloides. | Род: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus. |
| Класс: Myxosporea | Семья: Chloromyxidae |
| Заказ: Bivalvulida | Род: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella. |
| Подотряд: Variisporina | Семья: Coccomyxidae |
| Семья: Sphaeromyxidae | Род: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora. |
| Род: Sphaeromyxa | Семья: Alatosporidae |
| Семья: Myxidiidae | Род: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora. |
| Род: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus. | Семья: Parvicapsulidae |
| Семья: Ortholineidae | Род: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa. |
| Род: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria. | Подотряд: Platysporina |
| Семья: Sinuolineidae | Семья: Myxobolidae |
| Род: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora. | Род: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus. |
| Семья: Fabesporidae | Заказ: Multivalvulida |
| Род: Fabespora | Семья: Trilosporidae |
| Семья: Ceratomyxidae | Род: Trilospora, Unicapsula. |
| Род: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova. | Семья: Kudoidae |
| Семья: Sphaerosporidae | Род: Кудоа |
| Род: Sphaerospora, Wardia, Palliatus. | Семья: Spinavaculidae |
| Род: Octospina | |
| * Incertae sedis у Multivalvulida: Trilosporoides | |
Тип: Cnidaria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ μύξα . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
- ^ ζῷον . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
- ^ Чанг, Э. Салли; Нойхоф, Моран; Рубинштейн, Нимрод Д .; Диамант, Арик; Филипп, Эрве; Хюшон, Доротея; Картрайт, Полин (01.12.2015). «Геномное понимание эволюционного происхождения Myxozoa в Cnidaria» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (48): 14912–14917. DOI : 10.1073 / pnas.1511468112 . ISSN 1091-6490 . PMC 4672818 . PMID 26627241 .
- ^ a b c Аткинсон, Стивен Д.; Bartholomew, Jerri L .; Лотан, Тамар (2018-08-01). "Myxozoans: древние многоклеточные паразиты находят дом в типе Cnidaria" . Зоология . 129 : 66–68. DOI : 10.1016 / j.zool.2018.06.005 . ISSN 0944-2006 . PMID 30170750 .
- ↑ Фиала, Иван. 2008. Myxozoa. Версия от 10 июля 2008 г. (в разработке). http://tolweb.org/Myxozoa/2460/2008.07.10 в веб-проекте «Древо жизни», http://tolweb.org/
- ^ "Микроскопические паразитические медузы бросают вызов всему, что мы знаем, удивляют ученых - науку" . Гаарец . 2015-11-20.
- ^ Yahalomi, D .; Аткинсон, SD; Neuhof, M .; Изменения; Philippe, H .; Картрайт, П .; Варфоломей, JL; Хучон, Д. (24 февраля 2020 г.). «Книдарийный паразит лосося (Myxozoa: Henneguya ) не имеет митохондриального генома» . PNAS . 117 (10): 5358–5363. DOI : 10.1073 / pnas.1909907117 . PMC 7071853 . PMID 32094163 .
- Перейти ↑ Chang, ES (2015). «Геномное понимание эволюционного происхождения Myxozoa в Cnidaria» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 112 (48): 14912–7. Bibcode : 2015PNAS..11214912C . DOI : 10.1073 / pnas.1511468112 . PMC 4672818 . PMID 26627241 .
- ^ а б Эйрас, Хорхе К. (2005). «Обзор миксоспориевых паразитов у земноводных и рептилий» (PDF) . Acta Parasitologica . 50 (4): 267–275. ISSN 1230-2821 .
- ^ Варфоломей, JL; Аткинсон SD; Халлетт, SL; Lowenstine, LJ; Гарнер, ММ; Гардинер, Швейцария; Райдаут, BA; Киль, МК; Браун, JD (2008). «Миксозойский паразитизм водоплавающих птиц» . Международный журнал паразитологии . 38 (10): 1199–1207. DOI : 10.1016 / j.ijpara.2008.01.008 . PMID 18342316 .
- ^ Прунеску, Кэрол-Константин; Прунеску, Паула; Лом, Иржи (2007). «Первая находка развития миксоспор от плазмодий до спор у наземных млекопитающих: Soricimyxum fegati gen. Et sp. N. (Myxozoa) из Sorex araneus (Soricomorpha)» (PDF) . Folia Parasitologica . 54 (3): 159–164. DOI : 10.14411 / fp.2007.022 . PMID 19245186 .
- ^ Чаба Секели; Габор Чех; Стивен Д. Аткинсон; Кальман Мольнар; Ласло Египед; Андраш Губани (2015). «Новый миксозойный паразит наземных млекопитающих: Описание Soricimyxum minuti sp. N. (Myxosporea) у карликовой землеройки Sorex minutus из Венгрии» (PDF) . Folia Parasitologica . 62 (1): 45–49. DOI : 10.14411 / fp.2015.045 . PMID 26370293 .
- ^ Hallett, Sascha L .; Bartholomew, Jerri L .; Аткинсон, Стивен Д .; Секели, Чаба (2015). «Миксозои, эксплуатирующие теплокровные животные» . В Окамуре, Б .; Gruhl, A .; Варфоломей, JL (ред.). Эволюция, экология и развитие миксозойных животных . Издательство Springer International. п. 125–138. DOI : 10.1007 / 978-3-319-14753-6_7 . ISBN 978-3-319-14752-9.
- ^ Gruhl, Александр (2015). «Глава 7 - Микозоа» . В Ваннингере, Андреас (ред.). Эволюционная биология развития беспозвоночных 1: Интродукция, non-bilateria, acoelomorpha, xenoturbellida, chaetognatha . 1 . Springer Verlag Wien. С. 165–177. DOI : 10.1007 / 978-3-7091-1862-7_7 . ISBN 978-3-7091-1861-0.
- ^ Эль-Матбули, М .; Хоффманн, Р.В. (1998). «Световые и электронные микроскопические исследования хронологического развития Myxobolus cerebralis до актиноспорической стадии у Tubifex tubifex » . Международный журнал паразитологии . 28 (1): 195–217. DOI : 10.1016 / s0020-7519 (97) 00176-8 . PMID 9504346 .
- ^ Эль-Матбули, М .; Хоффманн, RW; Мандок, К. (1995). «Световые и электронные микроскопические наблюдения за маршрутом триактиномиксон-спороплазмы Myxobolus cerebralis из эпидермиса в хрящ радужной форели ( Oncorhynchus mykiss )» . Журнал биологии рыб . 46 (6): 919–935. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1995.tb01397.x .
- ^ a b Каннинг, Элизабет У .; Окамура, Бет (01.01.2003). «Биоразнообразие и эволюция миксозоа». Успехи паразитологии . 56 . Академическая пресса. С. 43–131. DOI : 10.1016 / S0065-308X (03) 56002-X . ISBN 978-0-12-031756-1. PMID 14710996 .
- ^ Яхаломи, Даяна; Аткинсон, Стивен Д .; Нойхоф, Моран; Чанг, Э. Салли; Филипп, Эрве; Картрайт, Полин; Bartholomew, Jerri L .; Хюшон, Дороти (10 марта 2020 г.). «Книдарийный паразит лосося (Myxozoa: Henneguya) не имеет митохондриального генома» . Труды Национальной академии наук . 117 (10): 5358–5363. DOI : 10.1073 / pnas.1909907117 . ISSN 0027-8424 . PMID 32094163 .
- ^ Štolc, A. (1899). «Актиномиксиды, новая группа мезозоа, родитель миксоспоридий». Бык. Int. l'Acad. Sci. Богема . 12 : 1–12.
- ^ Эдвин Ланфранко, 2007, Филогенетическая классификация организмов, кроме животных .
- ^ Душит, JF; и другие. (Сентябрь 1994 г.). «Молекулярное доказательство того, что простейшие микозойных являются многоклеточными». Наука . 265 (5179): 1719–1721. Bibcode : 1994Sci ... 265.1719S . DOI : 10.1126 / science.8085160 . PMID 8085160 .
- ^ а б А.С. Монтейро; и другие. (1 июня 2002 г.). «Червь-сирота находит дом: Buddenbrockia - миксозойский» . Мол. Биол. Evol . 19 (6): 968–71. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004155 . PMID 12032254 .
- ^ J. Zrzavy и В. Hypsa (апрель 2003). «Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение« Endocnidozoa »в свете повторного открытия Buddenbrockia ». Кладистика . 19 (2): 164–169. Bibcode : 2002clad.book ..... S . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2003.tb00305.x .
- Перейти ↑ CL Anderson, EU Canning & B. Okamura (март 1999 г.). «Триплобластное происхождение Myxozoa?». Природа . 392 (6674): 346–347. Bibcode : 1998Natur.392..346A . DOI : 10,1038 / 32801 . PMID 9537319 .
- ^ а б Э. Хименес-Гури; и другие. (Июль 2007 г.). « Будденброкия - книдарийный червь». Наука . 317 (116): 116–118. Bibcode : 2007Sci ... 317..116J . DOI : 10.1126 / science.1142024 . PMID 17615357 .
- ^ Кент ML; Марголис Л .; Корлисс Дж. О. (1994). «Кончина класса простейших: таксономические и номенклатурные изменения, предложенные для типа протистов Myxozoa Grasse, 1970». Канадский зоологический журнал . 72 (5): 932–937. DOI : 10.1139 / z94-126 .
- ^ a b c Фиала, Иван; Бартошова-Сойкова, Павла; Уиппс, Кристофер М. (2015). «Классификация и филогенетика миксозоа» . В Окамуре, Бет; Груль, Александр; Бартоломью, Джерри Л. (ред.). Эволюция, экология и развитие миксозойных животных . Издательство Springer International. п. 85–110. DOI : 10.1007 / 978-3-319-14753-6_5 . ISBN 978-3-319-14752-9.
Внешние ссылки [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы по теме Myxozoa . |
- Древо жизни: микозоа
- Сеть исследователей микзозоя
