Nasonia vitripennis - один из четырех известных видов рода Nasonia - небольших паразитоидных ос , поражающих личинок паразитических мух- падалок, таких как мясные мухи и мясные мухи, которые сами по себе паразитируют по отношению к птенцам птиц. Это самый известный и наиболее широко изученный из паразитоидных ос, и их изучение составляет важную часть информации, используемой для описания отряда перепончатокрылых, наряду с информацией, полученной от пчел и муравьев. Такое поведение паразитоидов делает осы интересными для разработки биопестицидов и биологических систем для борьбы с нежелательными насекомыми. [1] [2]
Nasonia vitripennis | |
---|---|
Самка Nasonia vitripennis. | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Надсемейство: | |
Семья: | |
Подсемейство: | |
Род: | Насония |
Разновидность: | N. vitripennis |
Биномиальное имя | |
Nasonia vitripennis |
В биосинтетические пути для половых феромонов в перепончатокрылых, определение пола в развитии и многих белков и генов продукта сравнения с другими насекомыми, были изучены с помощью Н. vitripennis (наиболее часто противопоставляется против западной медоносной пчелы , Apis MELLIFERA ). [3]
N. vitripennis также содержит большое количество разнообразных белков, которые были обнаружены для яда и обнаружения запахов, и имеют повторяющуюся ДНК; [4] эта информация была облегчена для изучения после полного секвенирования и раскрытия генома N. vitripennis в 2010 году. [5]
Физиология
Как и в других Nasonia осы, Н. vitripennis является гаплодиплоидных , имеющий гаплоидных самцов и самок диплоидных, а также меры от 2-3 мм в длину, с более крупными и более темные цвета самок , чем самцов. Эти осы, как и большинство других насекомых, демонстрируют большой половой диморфизм, и самок, как правило, труднее различить по видам, чем самцов. У самок N. vitripennis прямая стигмальная жилка (короткая ветвь от рыльца переднего крыла) по сравнению с различной кривизной у трех сестринских видов. Самцов обычно различают по форме антенн и крыльев. Самцы ос N. vitripennis имеют веретенообразный скапус (нижняя половина антенны), то есть посередине он шире, чем на концах суставов. (Это по сравнению с «угловатой» формой, наблюдаемой у N. giraulti и N. oneida , или с цилиндрической формой N. longicornis ). Жгутик усиков также короче и шире, чем у трех других видов Nasonia . Самцы N. vitripennis имеют небольшие передние крылья по сравнению с другими родственниками Nasonia . [6]
Феромоны и сексуальное поведение
Самцы ос N. vitripennis производят феромоны из сосочков внутри ректального пузырька и выделяют феромоны через задний проход. У самок ос нет подобного органа для высвобождения феромонов. Предыдущие исследования указали на ректальные сосочки (внутри ректального пузырька) с целью резорбции воды и электролитов, поскольку взрослые самцы ос редко питаются; однако методы локализации, данные биосинтеза феромонов и наблюдения за поведением ос (постукивание животом по земле, оставление следов феромона) - все указывает на то, что эти органы используются в сексуальном общении. [3]
Головные феромоны также присутствуют у N. vitripennis , исходящие изо рта самцов во время ухаживания, когда самки контактируют со своими антеннами, сигнализируя о своей восприимчивости к спариванию. Отличительная химическая смесь в мужских феромонах сильно привлекает девственных женщин; спарившиеся самки (и самки, просто подвергавшиеся воздействию мужских феромонов) экспериментально почти не проявляли влечения.
После спаривания самки затем обращают свое внимание на поиск личинки-хозяина, в которой можно откладывать яйца - поведение, которое перенаправляет потраченное впустую время, которое будет потрачено на чрезмерное спаривание, на поиск подходящего хозяина. Считается, что этот поведенческий «переключатель» вызван только феромонами, а не передачей сперматозоидов, как, по-видимому, имеет место у других насекомых. [7] Кладка яиц у N. vitripennis происходит таким же образом у всех известных видов Nasonia , когда спаривающаяся самка сверлит и откладывает свои яйца под пупарум личинок мух.
Определение пола без CSD
Перепончатокрылые в основном размножаются посредством факультативного партеногенеза , когда гаплоидные самцы развиваются из неоплодотворенных яиц ( арренотоки ), а диплоидные самки развиваются из оплодотворенных яиц. [8]
Установлено, что определение пола у всех насоний в основном связано со статусом оплодотворения (оплодотворено или неоплодотворено яйцо), а также с числом хромосом. Насония и другие халкидные осы используют другую систему определения пола, чем большая часть перепончатокрылых (включая медоносных пчел ), которые используют CSD (дополнительное определение пола), где пол определяется гомозиготными или гетерозиготными аллелями одного гена. Самая последняя принятая модель для этой системы, не относящейся к CSD, называется «Определение пола с геномным импринтингом с материнским эффектом» (MEGISD). Эта модель включает в себя ген маскулинизирующего / вирилизирующего материнского эффекта, который «отпечатывается» на цитоплазматическом компоненте ооцитов, и «незапечатанный» отцовский вклад (у потомства женского пола), который обеспечивает противодействие вирилизации и позволяет развиваться самкам. Выдвинутый акцент, каким бы сложным он ни был, заключается в том, что самка - это пол по умолчанию, а самцы возникают посредством молчания по материнской линии. [9]
Вольбахия
Вольбахии передаются по материнской линии и существуют у нескольких видов насекомых. Множественные штаммы Wolbachia были отмечены даже в отдельных штаммах Nasonia . Эти бактерии - очень хорошо задокументированные эндосимбионты (возможно, паразиты) ос, которые могут иметь последствия для фертильности при изменении их присутствия. [6] [10] Было высказано предположение, что Wolbachia способствовала генетической дивергенции за счет накопления мутаций и отбора компенсаторных механизмов, вызывая более быстрое появление новых штаммов. Это происходит с помощью модели «митохондриального движения», когда Wolbachia переносит митохондрии от одной популяции хозяина к другой. [10] [11]
Рекомендации
- ^ Чжан, Чжун; Е, Гун-инь; Цай, июнь; Хуа, Цуй (2005). «Сравнительная токсичность яда между Pteromalus puparum и Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae) в отношении гемоцитов их естественных хозяев, нецелевых насекомых и культивируемых клеток насекомых». Токсикон . 46 (3): 337–349. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2005.05.005 . PMID 16026808 .
- Перейти ↑ Noyes, JS (2015). Универсальная база данных Chalcidoidea. [Электронное издание во всемирной паутине]. Получено с: http://www.nhm.ac.uk/our-science/data/chalcidoids/
- ^ а б Абдель-Латиф, Мохатмед; Garbe, Leif A .; Кох, Маркус; Рутер, Иоахим (2008). «Эпоксидгидролаза, участвующая в биосинтезе полового аттрактанта насекомых и его использование для локализации места производства» . PNAS . 105 (26): 8914–8919. DOI : 10.1073 / pnas.0801559105 . PMC 2449339 . PMID 18579785 .
- ^ Вурм, Янник; Келлер, Лоран (2010). «Осы-паразитоиды: от естествознания к геномным исследованиям». Текущая биология . 20 (5): R242 – R244. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.01.027 . PMID 20219176 .
- ^ «Модельные организмы» . INsecTIME . Архивировано из оригинального 26 марта 2017 года.
- ^ а б Raychoudhury, R; Desjardins, CA; Buellesbach, J; Loehlin, DW; Grillenberger, BK; Beukeboom, L; Шмитт, Т; Веррен, Дж. Х. (2010). «Поведенческие и генетические особенности нового вида Nasonia» . Наследственность . 104 (3): 278–288. DOI : 10.1038 / hdy.2009.147 . PMC 3533498 . PMID 20087394 .
- ^ Рутер, Иоахим; Хаммерл, Тереза (2014). «Феромон орального ухаживания за самцом прекращает реакцию самок Nasonia vitripennis на сексуальный аттрактант, производимый самцами». Журнал химической экологии . 40 (1): 56–62. DOI : 10.1007 / s10886-013-0372-2 . PMID 24369389 .
- ^ Heimpel, George E .; де Бур, Джетске Г. (2008). «Определение пола у перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 53 : 209–230. DOI : 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093441 . PMID 17803453 .
- ^ Beukeboom, Leo W .; Кампинг, Альберт; ван де Занде, Луи (2007). «Определение пола у гаплодиплоидной осы Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Chalcidoidea): критическое рассмотрение моделей и доказательств» (PDF) . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 18 (3): 371–378. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2006.12.015 . PMID 17292644 .
- ^ а б Оливейра, Deodoro CSG; Райчоудхури, Ритобан; Лавров, Денис В .; Веррен, Джон Х. (2008). «Быстро развивающийся митохондриальный геном и направленный отбор в митохондриальных генах паразитической осы Nasonia (Hymenoptera: Pteromalidae)» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (10): 2167–2180. DOI : 10.1093 / molbev / msn159 . PMC 2727384 . PMID 18653734 .
- ^ van Opijnen, T .; Baudry, E .; Baldo, L .; Bartos, J .; Веррен, Дж. Х. (9 ноября 2005 г.). «Генетическая изменчивость в трех геномах Nasonia: ядерном, митохондриальном и Wolbachia». Молекулярная биология насекомых . 14 (6): 653–663. DOI : 10.1111 / j.1365-2583.2005.00595.x . PMID 16313565 .
Внешние ссылки
- Назониабаз
- Ресурсы Nasonia, размещенные в Университете Рочестера