Генетические исследования древней ДНК неандертальцев стали возможны в конце 1990-х годов. [2] Проект генома неандертальца , основанный в 2006 году, представил первый полностью секвенированный геном неандертальца в 2013 году.
С 2005 года накопились доказательства значительной примеси ДНК неандертальцев в современных популяциях. [3]
Время расхождения между линиями неандертальцев и современных людей оценивается между 750 000 и 400 000 лет назад. Более поздняя временная глубина была предложена Endicott et al. (2010) [4] и Rieux et al. (2014) [5] Значительно более глубокое время разделения в сочетании с повторяющимися событиями ранней примеси было рассчитано Rogers et al. (2017). [6]
3 июля 2020 года группа сообщила об обнаружении , что основной фактор генетического риска на вирусе Covid-19 был унаследован от архаичных неандертальцев 60000 лет назад. Этот риск связан с геномным сегментом, унаследованным от неандертальцев, и встречается с частотой ~ 30% в Южной Азии и ~ 8% в Европе. [7] [8]
Секвенирование генома
В июле 2006 года Институт Макса Планка эволюционной антропологии и 454 Life Sciences объявили , что последовательности в геном неандертальца в течение следующих двух лет. Была надежда, что это сравнение расширит понимание неандертальцев, а также эволюцию человека и человеческого мозга. [9]
В 2008 году Ричард Грин и соавт. из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге, Германия, опубликовал полную последовательность митохондриальной ДНК (мтДНК) неандертальцев и предположил, что «у неандертальцев в долгосрочной перспективе эффективный размер популяции был меньше, чем у современных людей». [10] В той же публикации Сванте Паабо сообщил, что в предыдущей работе Института Макса Планка «Загрязнение действительно было проблемой», и в конце концов они поняли, что 11% их образца представляют собой ДНК современного человека. [11] [12] С тех пор большая часть подготовительных работ была проделана на чистых участках, и «метки» из 4 пар оснований были добавлены к ДНК сразу после ее извлечения, чтобы можно было идентифицировать ДНК неандертальцев.
В рамках проекта впервые секвенировали весь геном неандертальца в 2013 году, извлекая его из кости фаланги сибирского неандертальца возрастом 50 000 лет. [13]
Среди генов, различающихся между современными людьми и неандертальцами, были RPTN , SPAG17 , CAN15 , TTF1 и PCD16 . [14]
Карта визуализации эталонного современного человека, содержащая участки генома с высокой степенью сходства или с новизной в соответствии с неандертальцем 50 тыс. Лет назад [13] , была построена Pratas et al. [15]
Скрещивание с анатомически современными людьми
Исследователи рассмотрели вопрос о возможном скрещивании между неандертальцами и анатомически современными людьми (AMH) в ранних археогенетических исследованиях 1990-х годов. В 2006 году никаких доказательств межпородного скрещивания обнаружено не было. [16] В 2009 году анализ примерно одной трети полного генома алтайской особи все еще не показал «никаких признаков примеси». Вариант микроцефалина, распространенный за пределами Африки, который был предложен [ кем? ] иметь неандертальское происхождение и отвечать за быстрый рост мозга у неандертальцев. Не было и очень старого варианта MAPT, который встречается в основном у европейцев. [11]
Положительные доказательства наличия примеси были впервые опубликованы в мае 2010 года. [14] Генетический материал, унаследованный от неандертальцев, обнаружен во всех неафриканских популяциях, и первоначально сообщалось, что он составляет от 1 до 4 процентов генома. [14] Эта фракция была позже уточнена до 1,5–2,1 процента. [13]
Это оценивается [ кем? ], что 20 процентов ДНК неандертальцев в настоящее время выживают у современных людей. [17] Современные гены человека, участвующие в выработке кератина , белка, составляющего кожу, волосы и ногти, имеют особенно высокий уровень интрогрессии . Например, гены примерно 66% жителей Восточной Азии содержат вариант POUF23L, интрогрессированный от неандертальцев [ требуется пояснение ], в то время как 70% европейцев обладают интрогрессированным аллелем BNC2 . Варианты неандертальцев влияют на риск развития нескольких заболеваний, включая волчанку , билиарный цирроз , болезнь Крона , диабет 2 типа и тяжелую форму COVID-19. [17] [7] [18] Аллель MC1R, который был изначально сцеплен [ кем? ] до рыжих волос у неандертальцев не встречается у европейцев, но присутствует у тайваньских аборигенов с частотой 70% и умеренно высокими частотами в других популяциях Восточной Азии; следовательно, на самом деле нет никаких доказательств того, что у неандертальцев были рыжие волосы. [19] Пока межпородное скрещивание рассматривается [ кем? ] как наиболее экономная интерпретация этих генетических открытий, исследование 2010 года все же не могло окончательно исключить альтернативный сценарий, в котором исходная популяция современных неафриканских людей уже была более тесно связана с неандертальцами, чем другие африканцы, из-за древних генетические подразделения в Африке. [14] [20]
Исследования, проводимые с 2010 года, уточнили картину скрещивания между неандертальцами, денисовцами и анатомически современными людьми . Скрещивание, по-видимому, происходило асимметрично среди предков современных людей, и это может объяснить разные частоты специфической для неандертальцев ДНК в геномах современных людей. Верно и Эйки (2015) пришли к выводу, что относительно большее количество специфичной для неандертальцев ДНК в геномах лиц восточноазиатского происхождения (по сравнению с таковыми из европейцев) не может быть объяснено различиями в отборе. [22] Они также предполагают, что «две дополнительные демографические модели, включающие либо второй импульс передачи гена неандертальцев к предкам жителей Восточной Азии, либо разбавление неандертальских родословных европейцев путем смешения с неизвестным наследственным населением», скупы с их данными. [22]
Ким и Ломюллер (2015) пришли к аналогичным выводам:
«Была выдвинута гипотеза, что большая доля неандертальцев у жителей Восточной Азии, чем у европейцев, объясняется тем фактом, что очищающий отбор менее эффективен при удалении слабо вредных аллелей неандертальцев из популяций Восточной Азии. Использование моделирования широкого диапазона моделей отбора и демография, мы показали, что эта гипотеза не может объяснить более высокую долю неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев. Вместо этого для объяснения данных требуются более сложные демографические сценарии, наиболее вероятно с участием нескольких импульсов неандертальской примеси ». [23]
Храмеева и др. (2014), немецко-российско-китайское сотрудничество, составили консенсусный геном неандертальца, основанный на геноме алтайской особи и трех особей винджиа. Это сравнивали с согласованным геномом шимпанзе как внешней группы и с геномом одиннадцати современных популяций (трех африканских, трех восточноазиатских, трех европейских). Помимо подтверждения значительно большего сходства с геномом неандертальцев у неафриканцев, чем у африканцев, исследование также обнаружило разницу в распределении участков, полученных из неандертальцев, между европейцами и жителями Восточной Азии, что свидетельствует о недавнем эволюционном давлении . Азиатские популяции продемонстрировали кластеризацию по функциональным группам, связанным с иммунными и гемопоэтическими путями , в то время как европейцы продемонстрировали кластеризацию по функциональным группам, связанным с процессом катаболизма липидов . [24]
Kuhlwilm et al. (2016) представили доказательства примеси AMH к неандертальцам примерно 100000 лет назад. [25]
Было как минимум три случая скрещивания. Первое могло произойти вскоре после того, как некоторые современные люди покинули Африку. Второе могло произойти после того, как предки меланезийцы ответвились - эти люди, похоже, впоследствии стали скрещиваться с денисовцами . В третьем - только неандертальцы и предки жителей Восточной Азии . [26] [27] [28]
Исследование 2016 года представило доказательства того, что у неандертальцев могло не быть жизнеспособного потомства мужского пола от самок AMH. Это может объяснить, почему на сегодняшний день не было обнаружено ни одного современного человека с Y-хромосомой неандертальца. [29]
Исследование 2018 года пришло к выводу, что скрещивание неандертальцев и современных людей первоначально привело к заражению каждого вида незнакомыми вирусами. Позже обмен генами обеспечил устойчивость и к этим вирусам. [30]
3 июля 2020 года, ученые сообщили об обнаружении , что основной фактор генетического риска на вирусе Covid-19 был унаследован от архаичных неандертальцев 60000 лет назад. [7] [8] [31] По оценкам, 16% людей в Европе и 50% людей в Южной Азии имеют определенную последовательность на хромосоме III [32], причем 63% жителей Бангладеш имеют эти последовательности генов. У африканцев, жителей Ближнего Востока и Восточной Азии хромосома присутствует в очень незначительных количествах. [33]
Эпигенетика
Полные карты метилирования ДНК для неандертальцев и денисовцев были реконструированы в 2014 году. [34] Дифференциальная активность генов кластера HOX лежит в основе многих анатомических различий между неандертальцами и современными людьми, особенно в отношении морфологии конечностей. В целом неандертальцы обладали более короткими конечностями с изогнутыми костями. [34] [35]
Смотрите также
- Эволюционная генетика человека
- Недавняя эволюция человека
- Аккреционная модель неандертальского происхождения
Рекомендации
- ^ «Кроманьонцы завоевали Европу, но оставили неандертальцев в покое» . PLOS Биология . 2 (12): e449. 30 ноября 2004 г. doi : 10.1371 / journal.pbio.0020449 . ISSN 1545-7885 . PMC 532398 .
- ^ Овчинников, Игорь В .; Гетерстрём, Андерс; Романова, Галина П .; Харитонов, Виталий М .; Лиден, Керстин; Гудвин, Уильям (2000). «Молекулярный анализ ДНК неандертальцев Северного Кавказа» . Природа . 404 (6777): 490–93. Bibcode : 2000Natur.404..490O . DOI : 10.1038 / 35006625 . ISSN 0028-0836 . PMID 10761915 . S2CID 3101375 .
- ^ Санчес-Кинто, Ф; Botigué, LR; Civit, S; Арены, C; Авила-Аркос, МС; Бустаманте, CD; Комас, D; Лалуэза-Фокс, К. (17 октября 2012 г.). «Население Северной Африки носит знак примеси с неандертальцами» . PLOS ONE . 7 (10): e47765. Bibcode : 2012PLoSO ... 747765S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID 23082212 .Fu, Q; Ли, Н; Moorjani, P; Джей, Ф; Слепченко С.М.; Бондарев А.А.; Джонсон, Польша; Аксиму-Петри, А; Прюфер, К; де Филиппо, К; Мейер, М; Zwyns, N; Салазар-Гарсия, округ Колумбия; Кузьмин Ю.В. Keates, SG; Косинцев, П.А.; Ражев Д.И. Ричардс, член парламента; Перистов, Н.В.; Лахманн, М; Дука, К; Хайэм, TF; Слаткин, М; Hublin, JJ; Райх, Д; Келсо, Дж; Виола, ТБ; Пяабо, С. (23 октября 2014 г.). «Последовательность генома современного человека из Западной Сибири возрастом 45 000 лет» . Природа . 514 (7523): 445–49. Bibcode : 2014Natur.514..445F . DOI : 10,1038 / природа13810 . ЛВП : 10550/42071 . PMC 4753769 . PMID 25341783 .Брахич, Екатерина. «Забытое возвращение человечества в Африку обнаружено в ДНК» , The New Scientist (3 февраля 2014 г.).
- ^ 410–440 тыс. Лет назад П. Эндикотт; SYW Ho; К. Стрингер (2010). «Использование генетических данных для оценки четырех палеоантропологических гипотез о времени происхождения неандертальцев и современного человека» (PDF) . Журнал эволюции человека . 59 (1): 87–95. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2010.04.005 . PMID 20510437 . S2CID 223433 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2017 года.
- ^ 295–498 тыс. А. Рье (2014). «Улучшенная калибровка митохондриальных часов человека с использованием древних геномов» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (10): 2780–92. DOI : 10.1093 / molbev / msu222 . PMC 4166928 . PMID 25100861 .
- ^ Роджерс, АР; Bohlender, RJ; Хафф, компакт-диск (2017). «Ранняя история неандертальцев и денисовцев» . Proc Natl Acad Sci USA . 114 (37): 9859–9863. DOI : 10.1073 / PNAS.1706426114 . PMC 5604018 . PMID 28784789 .; см. также: Джордана Чепелевич, Генетика раскрывает секреты утерянной истории неандертальцев , Quanta Magazine , 18 сентября 2017 года. «Датировка этого раскола между неандертальцами и денисовцами удивительна, потому что предыдущие исследования считали это гораздо более недавним: исследование 2016 года , например, установлено, что это всего лишь 450 000 лет назад. Более раннее разделение означает, что в конечном итоге мы должны ожидать найти гораздо больше окаменелостей обоих. Это также меняет интерпретацию некоторых найденных окаменелостей. вид под названием Homo heidelbergensis, который жил в Европе и Азии около 600000 лет назад. Палеоантропологи расходятся во мнениях о том, как они относятся к другим человеческим группам, некоторые утверждают, что они были предками как современных людей, так и неандертальцев, другие, что они были неанцестральными видами, замененными на неандертальцы, распространившиеся по Европе ».
- ^ а б в Циммер, Карл (4 июля 2020 г.). «ДНК, связанная с Covid-19, была унаследована от неандертальцев, результаты исследования - растяжение шести генов, по-видимому, увеличивает риск тяжелого заболевания от коронавируса» . Дата обращения 5 июля 2020 .
- ^ а б Зеберг, Хьюго; Паабо, Сванте (3 июля 2020 г.). «Основной генетический фактор риска тяжелой формы COVID-19 унаследован от неандертальцев» . bioRxiv . DOI : 10.1101 / 2020.07.03.186296 . hdl : 21.11116 / 0000-0006-AB4F-2 . S2CID 220366134 . Дата обращения 5 июля 2020 .
- ^ Моулсон, Гейр; Ассошиэйтед Пресс (20 июля 2006 г.). «Запуск проекта по геному неандертальца» . NBC News . Проверено 22 августа 2006 года .
- ^ Зеленый, RE; Маласпинас, А.С.; Краузе, Дж; Briggs, AW; Джонсон, Польша; Uhler, C ; Мейер, М; Хорошо, JM; Маричич, Т; Stenzel, U; Прюфер, К; Siebauer, M; Бурбано, штат Гавайи; Ронан, М; Ротберг, JM; Эгхольм, М; Рудан, П; Брайкович, Д; Kućan, Z; Гусич, I; Викстрём, М; Лаакконен, L; Келсо, Дж; Слаткин, М; Паабо, S (2008). «Полная последовательность митохондриального генома неандертальца, определенная высокопроизводительным секвенированием» . Cell . 134 (3): 416–26. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.06.021 . PMC 2602844 . PMID 18692465 .
- ^ а б Элизабет Пенниси (2009). «Рассказы о доисторическом геноме человека». Наука . 323 (5916): 866–71. DOI : 10.1126 / science.323.5916.866 . PMID 19213888 . S2CID 206584252 .
- ^ Green RE, Briggs AW, Krause J, Prüfer K, Burbano HA, Siebauer M, Lachmann M, Pääbo S (2009). «Геном неандертальца и подлинность древней ДНК» . EMBO J . 28 (17): 2494–502. DOI : 10.1038 / emboj.2009.222 . PMC 2725275 . PMID 19661919 .
- ^ а б в К. Прюфер; и другие. (2014). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Bibcode : 2014Natur.505 ... 43P . DOI : 10,1038 / природа12886 . PMC 4031459 . PMID 24352235 .
- ^ а б в г Грин, Ричард Э .; Краузе, Йоханнес; Бриггс, Адриан В .; Маричич, Томислав; Стензель, Удо; Кирхер, Мартин; Паттерсон, Ник; Ли, Хэн; Чжай, Вэйвэй; Фриц, Маркус Си-Ян; Хансен, Нэнси Ф .; Дюран, Эрик Ю .; Маласпинас, Анна-Сапфо; Дженсен, Джеффри Д.; Маркес-Боне, Томас; Алкан, банка; Прюфер, Кей; Мейер, Матиас; Бурбано, Эрнан А .; Хорошо, Джеффри М .; Шульц, Риго; Аксиму-Петри, Айнюэр; Буттоф, Энн; Хёбер, Барбара; Хёффнер, Барбара; Зигемунд, Мадлен; Вейманн, Антье; Нусбаум, Чад; Lander, Eric S .; Расс, Карстен (2010). «Проект последовательности неандертальского генома» . Наука . 328 (5979): 710–22. Bibcode : 2010Sci ... 328..710G . DOI : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .
- ^ Пратас, Д; Хоссейни, М; Silva, R; Пинхо, А; Феррейра, П. (20–23 июня 2017 г.). Визуализация отдельных участков ДНК современного человека относительно генома неандертальца . Иберийская конференция по распознаванию образов и анализу изображений. Springer . Конспект лекций по информатике. 10255 . С. 235–42. DOI : 10.1007 / 978-3-319-58838-4_26 . ISBN 978-3-319-58837-7.
- ^ «Секвенирование генома неандертальцев дает удивительные результаты и открывает новые двери для будущих исследований» (пресс-релиз). Национальная лаборатория Лоуренса Беркли . 16 ноября 2006 . Проверено 31 мая 2009 года .
- ^ а б «Сюрприз! 20 процентов генома неандертальцев живут у современного человека, как выяснили ученые» . National Geographic . Проверено 7 октября, 2016 .
- ^ Зеберг, Хьюго; Паабо, Сванте (3 июля 2020 г.). «Основной генетический фактор риска тяжелой формы COVID-19 унаследован от неандертальцев» . bioRxiv . DOI : 10.1101 / 2020.07.03.186296 . hdl : 21.11116 / 0000-0006-AB4F-2 . S2CID 220366134 . Дата обращения 5 июля 2020 .
- ^ Дин, Кью (31 августа 2014 г.). «Неандертальское происхождение гаплотипов, несущих функциональный вариант Val92Met в MC1R у современных людей» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (8): 1994–2003. DOI : 10.1093 / molbev / msu180 . PMID 24916031 .
- ^ Лоури, Роберт К .; Урибе, Габриэль; Хименес, Эрик Б.; Weiss, Mark A .; Эррера, Кристиан Дж .; Регейро, Мария; Эррера, Рене Дж. (2013). «Генетическое родство неандертальца и Денисовой с современными людьми: интрогрессия против общих предковых полиморфизмов». Джин . 530 (1): 83–94. DOI : 10.1016 / j.gene.2013.06.005 . ISSN 0378-1119 . PMID 23872234 .
- ^ Беккер, Хенк (23 октября 2017 г.). «Новый музей в Берлине 1175» .
- ^ а б Верно, Бенджамин; Акей, Джошуа М (2015). «Сложная история смешения современных людей и неандертальцев» . Американский журнал генетики человека . 96 (3): 454–61. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2015.01.006 . PMC 4375686 . PMID 25683119 .
- ^ Ким, BY; Ломюллер, KE (2015). «Отбор и уменьшенный размер популяции не могут объяснить более высокое количество неандертальцев в Восточной Азии, чем в европейских популяциях человека» . Американский журнал генетики человека . 96 (3): 448–53. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2014.12.029 . PMC 4375557 . PMID 25683122 .
- ^ «В частности, гены в термине LCP [липидный катаболический процесс] имели наибольшее превышение NLS в популяциях европейского происхождения со средней частотой NLS 20,8 ± 2,6% по сравнению с 5,9 ± 0,08% в ширину генома (двусторонний t-критерий , P <0,0001, n = 379 европейцев и n = 246 африканцев). Кроме того, среди исследованных популяций людей за пределами Африки избыток NLS [неандертальских геномных сайтов] в генах LCP наблюдался только у лиц европейского происхождения. : средняя частота NLS у азиатов составляет 6,7 ± 0,7% в генах LCP по сравнению с 6,2 ± 0,06% в геноме ». Храмеева, Екатерина Е .; Бозек, Катаржина; Он, Лю; Ян, Чжэн; Цзян, Си; Вэй, Юнин; Тан, Кун; Гельфанд, Михаил С .; Прюфер, Кей; Келсо, Джанет; Паабо, Сванте; Джавалиско, Патрик; Лахманн, Майкл; Хаитович, Филипп (2014). «Неандертальское происхождение движет эволюцией катаболизма липидов у современных европейцев» . Nature Communications . 5 : 3584. Bibcode : 2014NatCo ... 5,3584K . DOI : 10.1038 / ncomms4584 . PMC 3988804 . PMID 24690587 ..
- ^ Kuhlwilm, Martin; Гронау, Илан; Hubisz, Melissa J .; де Филиппо, Чезаре; Прадо-Мартинес, Хавьер; Кирхер, Мартин; Фу, Цяомэй; Бурбано, Эрнан А .; Лалуэза-Фокс, Карлес ; Марко; Росас, Антонио; Рудан, Павао; Брайкович, Деяна; Кучан, Желько; Гушич, Иван; Маркес-Боне, Томас; Andrés, Aida M .; Альт, Бенце; Паабо, Сванте; Мейер, Матиас; Зипель, Адам; Кастеллано, Серджи (2016). «Древний генный поток от ранних современных людей к восточным неандертальцам» . Природа . 530 (7591): 429–33. Bibcode : 2016Natur.530..429K . DOI : 10,1038 / природа16544 . PMC 4933530 . PMID 26886800 .
- ^ С. Шанкарараман; С. Маллик; М. Даннеманн; К. Прюфер; Дж. Келсо; Н. Паттерсон; Д. Райх (2014). «Пейзаж неандертальского происхождения в современных людях» . Природа . 507 (7492): 354–57. Bibcode : 2014Natur.507..354S . DOI : 10,1038 / природа12961 . PMC 4072735 . PMID 24476815 .
- ^ Шанкарараман, Шрирам; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Райх, Дэвид (2016). "Комбинированный ландшафт денисовских и неандертальских предков у современных людей" . Текущая биология . 26 (9): 1241–47. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.037 . ISSN 0960-9822 . PMC 4864120 . PMID 27032491 .
- ^ «Неандертальцы вступили в брак с современными людьми намного раньше, чем считалось ранее, как показало исследование: первое генетическое свидетельство современной человеческой ДНК у неандертальца» . ScienceDaily . 17 февраля 2016 . Проверено 6 марта 2016 года .
- ^ Mendez, Fernando L .; и другие. (7 апреля 2016 г.). «Дивергенция Y-хромосом неандертальца и современного человека» . Американский журнал генетики человека . 98 (4): 728–34. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2016.02.023 . PMC 4833433 . PMID 27058445 .
- ^ Энард, Дэвид; Петров Дмитрий Александрович (4 октября 2018 г.). «Доказательства того, что РНК-вирусы вызвали адаптивную интрогрессию между неандертальцами и современными людьми» . Cell . 175 (2): 360–371. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.08.034 . PMC 6176737 . PMID 30290142 .
- ^ «Гены неандертальцев могут быть причиной для пациентов с Covid19» . Fairfax_AP. 1 октября 2020.
- ^ Зеберг, Хьюго; Паабо, Сванте (30 сентября 2020 г.). «Основной генетический фактор риска тяжелой формы COVID-19 унаследован от неандертальцев» . Природа . 587 (7835): 610–612. DOI : 10.1038 / s41586-020-2818-3 . PMID 32998156 .
[...] риск связан с сегментом генома размером около 50 килобаз, который унаследован от неандертальцев и переносится примерно 50% людей в Южной Азии и примерно 16% людей в Европе.
- ^ Образец, Ян (30 сентября 2020 г.). «Гены неандертальцев увеличивают риск серьезного Covid-19, говорится в исследовании» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 30 сентября 2020 .
- ^ а б Гохман Д., Лави Е., Прюфер К., Фрага М.Ф., Рианчо Дж. А., Келсо Дж., Пяабо С., Мешорер Е., Кармель Л. (2014). «Реконструкция карт метилирования ДНК неандертальцев и денисовцев». Наука . 344 (6183): 523–27. Bibcode : 2014Sci ... 344..523G . DOI : 10.1126 / science.1250368 . PMID 24786081 . S2CID 28665590 .
- ^ Тибайренк, Мишель; Айяла, Франсиско Дж. (12 сентября 2016 г.). О природе человека: биология, психология, этика, политика и религия . ISBN 9780127999159.