Неокортекса , также называемый neopallium , изокортекс , или шесть-слоистый коры головного мозга , представляет собой набор слоев млекопитающих коры головного мозга , участвующих в мозговых функций более высокого порядка , такие как чувственного восприятия , познания, формирования моторных команд , [1] пространственное рассуждение и язык . [2] Неокортекс подразделяется на истинную изокортекс и произокортекс . [3]
Неокортекс | |
---|---|
Идентификаторы | |
MeSH | D019579 |
NeuroNames | 757 |
НейроЛекс ID | birnlex_2547 |
TA98 | A14.1.09.304 A14.1.09.307 |
TA2 | 5532 |
FMA | 62429 |
Анатомические термины нейроанатомии [ редактировать в Викиданных ] |
В человеческом мозге неокортекс - это самая большая часть коры головного мозга , которая представляет собой внешний слой головного мозга , а остальную часть составляет аллокортекс . Неокортекс состоит из шести слоев, обозначенных от самого внешнего кнутри, от I до VI. Из всех млекопитающих, изученных на сегодняшний день (включая людей), у разновидностей океанических дельфинов, известных как пилот-кит с длинными плавниками , больше всего нейронов неокортекса. [4]
Этимология
Термин от коры , латинском , « кора » или «кожуры», в сочетании с нео- , греческий , «новый». Neopallium - аналогичный гибрид, от латинского pallium , «плащ». Isocortex и allocortex - это гибриды с греческими isos , «тот же», и allos , «другой».
Анатомия
Неокортекс является наиболее развитым по своей организации и количеству слоев среди тканей головного мозга. [5] Неокортекс состоит из серого вещества или тел нейронов и немиелинизированных волокон, окружающих более глубокое белое вещество ( миелинизированные аксоны ) в головном мозге . Однако это очень тонкий слой, толщиной около 2–4 мм. [6] В неокортексе есть два типа коры: произокортекс и истинная изокортекс. Произокортекс - это переходная область между истинной изокортексом и периаллокортексом (частью аллокортекса ). Он находится в поясной коре головного мозга (часть лимбической системы ), в областях Бродмана 24 , 25 , 30 и 32 , островке и парагиппокампальной извилине .
Геометрия
Неокортекс гладкий у грызунов и других мелких млекопитающих, тогда как у приматов и других крупных млекопитающих он имеет глубокие бороздки ( борозды ) и гребни ( извилины ). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. Все человеческие мозги имеют одинаковый общий образец главных извилин и бороздок, хотя в деталях они различаются от одного человека к другому. [7] Механизм образования извилин во время эмбриогенеза не совсем ясен, и существует несколько конкурирующих гипотез, объясняющих гирификацию, например, напряжение аксонов, [8] коробление кортикального слоя [9] или различия в скорости клеточной пролиферации в разных областях кора головного мозга. [10]
Слои
Неокортекс содержит возбуждающие (~ 80%) и тормозные (~ 20%) нейроны , названные в честь их влияния на другие нейроны. [11] Структура неокортекса относительно однородна (отсюда и альтернативные названия «изо-» и «гомотипическая» кора), состоящая из шести горизонтальных слоев, разделенных главным образом по типу клеток и нейронным связям. [12] Однако есть много исключений из этого единообразия; например, слой IV мал или отсутствует в первичной моторной коре . Внутри коры есть некоторая каноническая схема; например, пирамидные нейроны в верхних слоях II и III проецируют свои аксоны в другие области неокортекса, тогда как нейроны в более глубоких слоях V и VI часто выступают из коры, например, в таламус , ствол мозга и спинной мозг . Нейроны в слое IV получают большинство синаптических связей извне коры (в основном из таламуса) и сами создают локальные связи с другими корковыми слоями на близком расстоянии. [11] Таким образом, уровень IV является основным получателем поступающей сенсорной информации и распределяет ее по другим уровням для дальнейшей обработки.
Кортикальные столбики
Неокортекс часто описывают как расположенный в вертикальных структурах, называемых кортикальными столбиками , участками неокортекса диаметром примерно 0,5 мм (и глубиной 2 мм, т. Е. Охватывающими все шесть слоев). Эти столбцы часто считаются основными повторяющимися функциональными единицами неокортекса, но их многочисленные определения с точки зрения анатомии, размера или функции, как правило, не согласуются друг с другом, что приводит к отсутствию консенсуса относительно их структуры или функции. или даже имеет ли смысл попытаться понять неокортекс с точки зрения столбцов. [13]
Функция
Неокортекс эмбрионально происходит от дорсального конечного мозга , который является ростральной частью переднего мозга . Неокортекс делится на области, разграниченные черепными швами в черепе выше, на лобную , теменную , затылочную и височную доли, которые выполняют разные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору , а височная доля - первичную слуховую кору . Дальнейшие подразделения или области неокортекса отвечают за более специфические когнитивные процессы. У людей лобная доля содержит области, посвященные способностям, которые расширены или уникальны для нашего вида, например, сложной обработке речи, локализованной в вентролатеральной префронтальной коре ( область Брока ). [11] У людей и других приматов социальная и эмоциональная обработка данных локализована в орбитофронтальной коре головного мозга . (См. Кора головного мозга и головной мозг .)
Неокортекс также играет важную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания, по-видимому, хранятся в неокортексе, особенно в переднебоковой височной доле неокортекса. [14] Он также участвует в инструментальной обработке ; отвечает за передачу сенсорной информации и информации о планах движения в базальные ганглии . [14] Скорость возбуждения нейронов в неокортексе также влияет на медленноволновой сон . Когда нейроны находятся в состоянии покоя и гиперполяризуются , возникает период торможения во время медленных колебаний , называемых состоянием покоя . Когда нейроны неокортекса находятся в фазе возбуждающей деполяризации и кратковременно срабатывают с высокой скоростью, возникает период возбуждения во время медленных колебаний, называемых активным состоянием. [14]
Клиническое значение
Поражения, которые развиваются при нейродегенеративных расстройствах , таких как болезнь Альцгеймера , прерывают передачу информации от сенсорного неокортекса к префронтальному неокортексу. Это нарушение сенсорной информации способствует прогрессирующим симптомам, наблюдаемым при нейродегенеративных расстройствах, таких как изменения личности, снижение когнитивных способностей и деменция . [15] Повреждение неокортекса переднебоковой височной доли приводит к семантическому слабоумию , то есть потере памяти фактической информации ( семантические воспоминания ). Эти симптомы также могут быть воспроизведены с помощью транскраниальной магнитной стимуляции этой области. Если эта область повреждена, у пациентов не развивается антероградная амнезия, и они могут вспомнить эпизодическую информацию . [16]
Эволюция
Неокортекс - это новая эволюционирующая часть коры головного мозга (отсюда и приставка neo, означающая новый); другая часть коры головного мозга - это аллокортекс . Клеточная организация аллокортекса отличается от шестислойного неокортекса. У людей 90% коры головного мозга и 76% всего головного мозга составляют неокортекс. [11] [17]
Чтобы у вида развился более крупный неокортекс, мозг должен развиваться в размерах, чтобы он стал достаточно большим, чтобы поддерживать эту область. Размер тела, базальная скорость метаболизма и история жизни являются факторами, влияющими на эволюцию мозга и коэволюцию размера неокортекса и размера группы. [18] Неокортекс увеличился в размерах в ответ на давление в пользу большего сотрудничества и конкуренции со стороны ранних предков. С увеличением размера увеличился добровольный тормозящий контроль над социальным поведением, что привело к усилению социальной гармонии. [19]
Шестислойная кора головного мозга, по-видимому, является отличительной чертой млекопитающих; он был обнаружен в мозге всех млекопитающих, но не у других животных. [2] Существуют некоторые дебаты, [20] [21] Однако, как и в перекрестных виды номенклатуры для неокортекса . У птиц , например, есть четкие примеры когнитивных процессов, которые считаются неокортикальными по своей природе, несмотря на отсутствие отличительной шестислойной неокортикальной структуры. [22] Точно так же у рептилий , таких как черепахи , есть первичная сенсорная кора. Последовательное альтернативное название еще не согласовано.
Соотношение неокортекса
Отношение неокортекса вида - это отношение размера неокортекса к остальной части мозга. Считается, что высокий коэффициент неокортекса коррелирует с рядом социальных переменных, таких как размер группы и сложность социального поведения при половом акте. [23] (См . Число Данбара ) У людей большой неокортекс в процентах от общего вещества мозга по сравнению с другими млекопитающими. Например, соотношение серого вещества неокортекса к размеру продолговатого мозга в стволе мозга шимпанзе составляет всего 30: 1, тогда как у человека соотношение составляет 60: 1. [24]
Смотрите также
- Список областей человеческого мозга
- Blue Brain , проект по компьютерному моделированию неокортекса и, в конечном итоге, всего неокортекса.
- Структура прогнозирования памяти , теория функции неокортекса Джеффа Хокинса и связанные модели программного обеспечения
- Claustrum
Рекомендации
- ^ Lodato S, Arlotta Р (2015-11-13). «Создание нейронального разнообразия в коре головного мозга млекопитающих» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. DOI : 10,1146 / annurev-cellbio-100814-125353 . PMC 4778709 . PMID 26359774 .
Неокортекс - это часть мозга, отвечающая за выполнение функций мозга более высокого порядка, включая познание, сенсорное восприятие и сложный моторный контроль.
- ^ а б Луи Дж. Х., Хансен Д. В., Кригштейн А. Р. (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция неокортекса человека» . Cell . 146 (1): 18–36. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.06.030 . PMC 3610574 . PMID 21729779 .
- ^ «БрейнИнфо» . braininfo.rprc.washington.edu .
- ^ Мортенсен Х.С., Паккенберг Б., Дам М., Дитц Р., Сонне С., Миккельсен Б., Эриксен Н. (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинид» . Границы нейроанатомии . 8 : 132. DOI : 10,3389 / fnana.2014.00132 . PMC 4244864 . PMID 25505387 .
- ^ Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Elsevier Saunders. 2012. с. 1238. ISBN 978-1-4160-6257-8.
- ^ Кандел Э (2006). Принципы неврологии (5-е изд.). Эпплтон и Ланге: Макгроу Хилл. ISBN 978-0071390118.
- ^ Мурель М., Де Мартино Ф, Формизано Э. (2006). «Анатомо-функциональная топография областей слуховой коры человека» . Фронт. Neurosci . 8 (225): 225. DOI : 10,3389 / fnins.2014.00225 . PMC 4114190 . PMID 25120426 .
Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение корковой поверхности с дополнительными извилинами и гораздо большей межиндивидуальной изменчивостью ...
- ^ Ван Эссен, округ Колумбия (январь 1997 г.). «Основанная на напряжении теория морфогенеза и компактной проводки в центральной нервной системе» (PDF) . Природа . 385 (6614): 313–8. DOI : 10.1038 / 385313a0 . PMID 9002514 .
- ^ Ричман Д.П., Стюарт Р.М., Хатчинсон Дж. В., Кавинесс В.С. (июль 1975 г.). «Механическая модель сверточного развития мозга». Наука . 189 (4196): 18–21. DOI : 10.1126 / science.1135626 . PMID 1135626 .
- ^ Ронан Л., Воетс Н., Руа С., Александр-Блох А., Хаф М., Маккей С., Кроу Т.Дж., Джеймс А., Гедд Дж. Н., Флетчер П.С. (август 2014 г.). «Дифференциальное тангенциальное расширение как механизм корковой гирификации» . Кора головного мозга . 24 (8): 2219–28. DOI : 10.1093 / cercor / bht082 . PMC 4089386 . PMID 23542881 .
- ^ а б в г Noback CR, Strominger NL, Demarest RJ, Ruggiero DA (2005). Нервная система человека: структура и функции (шестое изд.). Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0.
- ^ Курцвейл Р. (2012). Как создать разум: раскрыта тайна человеческой мысли . Нью-Йорк: Пингвин-викинг. п. 36. ISBN 978-0670025299.
- ^ Хортон Дж. К., Адамс Д. Л. (апрель 2005 г.). «Кортикальный столбик: структура без функции» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 360 (1456): 837–62. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1623 . PMC 1569491 . PMID 15937015 .
- ^ а б в Карлсон Н. (2013). Физиология психологии (одиннадцатое изд.). Пирсон. ISBN 978-0-205-239481.
- ^ Браак Х., Дель-Тредичи К., Бол Дж., Братцке Х., Браак Е. (2000). Летопись Нью-Йоркской академии наук, Vol. 911 . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Академия наук Нью-Йорка. ISBN 1-57331-263-0.
- ^ Карлсон Н. (2013). Физиология поведения . Пирсон. ISBN 978-0-205-23948-1.
- ^ «Неокортекс (мозг)» . ScienceDaily .
- ^ Данбар Р.И., Шульц С. (апрель 2007 г.). «Понимание эволюции мозга приматов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 362 (1480): 649–58. DOI : 10.1098 / rstb.2006.2001 . PMC 2346523 . PMID 17301028 .
- ^ Бьорклунд Д., Кипп К. (2002). Социальное познание, торможение и теория разума: эволюция человеческого интеллекта . Махва, Нью-Джерси: Ассоциированные издатели Лоуренса Эрлбаума. ISBN 0-8058-3267-X.
- ^ Джарвис Э.Д., Гюнтюркюн О, Брюс Л., Чиллаг А, Картен Х., Кюнцель В. и др. (Февраль 2005 г.). «Птичий мозг и новое понимание эволюции мозга позвоночных» . Обзоры природы. Неврология . 6 (2): 151–9. DOI : 10.1038 / nrn1606 . PMC 2507884 . PMID 15685220 .
- ^ Райнер А., Перкель Д. Д., Брюс Л. Л., Батлер А. Б., Чиллаг А., Куензель В. и др. (Май 2004 г.). «Пересмотренная номенклатура конечного мозга птиц и некоторых родственных ядер ствола мозга» . Журнал сравнительной неврологии . 473 (3): 377–414. DOI : 10.1002 / cne.20118 . PMC 2518311 . PMID 15116397 .
- ^ Prior H, Schwarz A, Güntürkün O (август 2008 г.). Де Ваал Ф (ред.). «Зеркально-индуцированное поведение сороки (Pica pica): свидетельство самопознания» . PLoS Биология . 6 (8): e202. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060202 . PMC 2517622 . PMID 18715117 . Краткое содержание - New Scientist (19 августа 2008 г.).
- ^ Данбар Р.И. (1995). «Размер неокортекса и размер группы у приматов: проверка гипотезы». Журнал эволюции человека . 28 (3): 287–96. DOI : 10,1006 / jhev.1995.1021 .
- ^ Семендефери К., Лу А., Шенкер Н., Дамасио Х. (март 2002 г.). «У людей и человекообразных обезьян большая лобная кора головного мозга». Природа Неврологии . 5 (3): 272–6. DOI : 10.1038 / nn814 . PMID 11850633 .
Внешние ссылки
- Сравнительная неврология в Викиверситете
- «Модель неокортекса» . Лаборатория мозговой инженерии . Дартмутский колледж .
- «Произокортекс» . Информация о мозге . Вашингтонский университет .