Нейронный дарвинизм - это биологический, а точнее дарвинистский и селекционистский подход к пониманию глобальной функции мозга, первоначально предложенный американским биологом, исследователем и лауреатом Нобелевской премии [1] Джеральдом Морисом Эдельманом (1 июля 1929 - 17 мая 2014). Книга Эдельмана 1987 года « Нейронный дарвинизм» [2] познакомила публику с Теорией отбора нейронных групп (TNGS) - основной теорией, лежащей в основе объяснения Эдельмана глобальной функции мозга.
Из-за названия книги TNGS чаще всего называют теорией нейронного дарвинизма , хотя TNGS имеет корни, восходящие к книге Эдельмана и Маунткасла 1978 года `` Осознанный мозг - корковая организация и групповая селективная теория высших функций мозга '', где коллега Эдельмана, американский нейрофизиолог и анатом Vernon B. Mountcastle (15 июля 1918 - 11 января 2015), описывают столбчатую структуру корковых групп в коре головного мозга , [3] , а Edelman развивает свой аргумент для селективных процессов , действующих между вырожденным первичный репертуар нейрональных групп. [4] На развитие нейродарвинизма глубоко повлияли работы Эдельмана в области иммунологии , эмбриологии и нейробиологии, а также его решительная приверженность Чарльзу Дарвину и изобретательность отбора как объединяющей основы и основы всей биологии .
Введение в нейронный дарвинизм
Нейронный дарвинизм на самом деле является нервной частью натурфилософской и объяснительной структуры, которую Эдельман использует для большей части своих работ - соматических селективных систем . Нейронный дарвинизм является фоном для исчерпывающего набора биологических гипотез и теорий, разработанных Эдельманом и его командой, которые стремятся примирить нейронную морфологию позвоночных и млекопитающих , факты биологии развития и эволюционной биологии , а также теорию естественного отбора в детальную модель. в режиме реального времени нейронные и когнитивные функции , которые безошибочно биологические - и, построенный из снизу вверх , используя вариацию , который появляется в природе , а не пытаться объяснить это , как шум в распределенной системе из логических схем с точки к точка подключения.
Книга « Нейронный дарвинизм - теория отбора нейронных групп» (1987) - первая из трилогии книг, написанных Эдельманом, в которых описываются масштабы и широта его идей о том, как может быть осуществлена биологическая теория сознания и эволюции плана тела животных. развивались снизу вверх. В соответствии с принципами популяционной биологии и дарвиновской теорией естественного отбора - в отличие от алгоритмических и вычислительных подходов сверху вниз, которые доминировали в зарождающейся когнитивной психологии в то время.
Два других тома - это « Топобиология - введение в молекулярную эмбриологию» [5] (1988) с его морфорегулирующей гипотезой развития плана тела животных и эволюционной диверсификации посредством дифференциальной экспрессии молекул клеточной поверхности во время развития; и «Запоминающееся настоящее - биологическая теория сознания» [6] (1989) - действительно новый биологический подход к пониманию роли и функции «сознания» и его связи с познанием и поведенческой физиологией.
Эдельман напишет еще четыре книги для широкой публики, объясняя свои идеи о том, как работает мозг и как сознание возникает из физической организации мозга и тела - « Яркий воздух», «Яркий огонь - о материи разума» [7] (1992). ), «Вселенная сознания - как материя становится воображением» [8] (2000) с Джулио Тонони, « Шире, чем небо - феноменальный дар сознания» [9] (2004) и « Вторая природа - наука о мозге и человеческое знание» [10] (2006).
Нейронный дарвинизм - это проявление биологической мысли и философии, а также сырой науки ; Эдельман хорошо разбирается в истории науки, естественной философии и медицины , а также в робототехнике , кибернетике , вычислениях и искусственном интеллекте . В междисциплинарных аспектах Neural дарвинизма требуют много терпения , чтобы поглотить из - за объемом и широт , что он пытается охватить. В ходе изложения доводов в пользу нейронного дарвинизма, или, точнее, TNGS, Эдельман обрисовывает ряд новаторских концепций для переосмысления проблемы организации и функционирования нервной системы - постоянно требуя строго научных критериев для построения основы. собственно дарвиновского и, следовательно, биологического объяснения нейронной функции, восприятия , познания и глобальной функции мозга, которое способно адекватно поддерживать сознание первичного и высшего порядка .
Мышление населения - соматические избирательные системы
Эдельман был вдохновлен успехами лауреата Нобелевской премии [15] Фрэнка Макфарлейна Бернета и его теорией клонального отбора приобретенного антигенного иммунитета из конечного пула уже существующих лимфоцитов в иммунной системе .
«Как из эволюционной, так и из иммунологической теории ясно, что перед лицом неизвестного будущего фундаментальным требованием для успешной адаптации является уже существующее разнообразие» [16] - Джеральд М. Эдельман (1978)
Эдельман поднимает дарвиновские основы теории Бернета и обобщает этот процесс на все клеточные популяции организма. Он также видит проблему как проблему узнавания и запоминания с биологической точки зрения, где различение и сохранение « я» и « не-я» [ необходимо устранение неоднозначности ] жизненно важно для целостности организма. Нейронный дарвинизм, как TNGS, представляет собой теорию отбора нейронных групп, которая переосмысливает фундаментальные концепции теоретического подхода Дарвина и Бернета. Нейронный дарвинизм описывает развитие и эволюцию мозга млекопитающих и его функционирование, расширяя дарвиновскую парадигму глубоко в тело и нервную систему.
Антитела и NCAM - новое понимание соматических селективных систем
Эдельман был медицинским исследователем, физико-химиком , иммунологом и начинающим нейробиологом, когда в 1972 году он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине (совместно с Родни Портером из Великобритании). Часть премии Эдельмана была вручена за его работу по раскрытию химической структуры антитела позвоночных путем расщепления ковалентных дисульфидных мостиков, которые соединяют фрагменты составляющих цепей вместе, в результате чего была обнаружена пара двухдоменных легких цепей и четырехдоменных тяжелых цепей. Последующий анализ показал, что концевые домены обеих цепей являются вариабельными доменами, ответственными за распознавание антигена. [17]
Работа Портера и Эдельмана раскрыла молекулярные и генетические основы, лежащие в основе того, как разнообразие антител создавалось в иммунной системе. Их работа поддерживала более раннюю работу Фрэнка Макфарлейна Бернета, описывающую, как лимфоциты, способные связываться со специфическими чужеродными антигенами, дифференцированно амплифицируются путем клонального размножения после открытия антигена. Эдельман мог бы черпать огромное вдохновение из механохимических аспектов взаимодействия антиген / антитело / лимфоциты в отношении распознавания себя; дегенеративная популяция лимфоцитов в их физиологическом контексте; и глубокие биотеоретические основы этой работы в дарвиновских терминах.
После набега на молекулярную эмбриологию и нейробиологию в 1975 году Эдельман и его команда продолжили выделение первой молекулы адгезии нервных клеток (N-CAM), одной из многих молекул, которые скрепляют нервную систему животных. N-CAM оказался важной молекулой, направляющей развитие и дифференциацию нейрональных групп в нервной системе и головном мозге во время эмбриогенеза . К удивлению Эдельмана, генетическое секвенирование показало, что N-CAM был предком антитела позвоночных [13], образовавшегося после ряда событий дупликации всего генома у происхождения позвоночных [12], которые привели к возникновению всего супер- антитела. -семейство генов иммуноглобулинов .
Эдельман рассуждал, что молекула N-CAM, которая используется для самопознания и сцепления между нейронами нервной системы, дала начало их эволюционным потомкам, антителам, которые развили распознавание себя-не-себя через антигенную адгезию у истоков позвоночных. иммунная система на основе антител. Если клональный отбор был способом работы иммунной системы, возможно, он был наследственным и более общим - и действовал в эмбрионе и нервной системе.
Изменчивость в биологических системах - вырожденность, сложность, устойчивость и эволюционируемость
Вырождение и его связь с вариациями - ключевая концепция нейронного дарвинизма . Чем больше мы отклоняемся от идеальной формы, тем больше у нас возникает соблазн описать отклонения как недостатки. Эдельман, с другой стороны, открыто признает структурную и динамическую изменчивость нервной системы. Ему нравится противопоставлять различия между избыточностью в спроектированной системе и вырождением в биологической системе; и демонстрирует, как «шум» вычислительного и алгоритмического подхода на самом деле полезен для соматической селективной системы. [18]
«Вырожденность, способность структурно различных элементов выполнять одну и ту же функцию или давать одинаковые результаты, является хорошо известной характеристикой генетического кода и иммунной системы. Здесь мы указываем, что вырожденность является повсеместным биологическим свойством, и утверждаем, что это особенность сложности на генетическом, клеточном, системном и популяционном уровнях. Более того, она необходима и является неизбежным результатом естественного отбора ». [19] - Джеральд М. Эдельман и Джозеф А. Галли (2001)
Аргумент Эдельмана состоит в том, что в спроектированной системе
- столкнулись с известной проблемой,
- придумано логическое решение
- искусственный интеллект создан для решения проблемы.
Чтобы гарантировать надежность решения, критически важные компоненты копируются в виде точных копий. Избыточность обеспечивает отказоустойчивое резервное копирование в случае катастрофического отказа важного компонента, но это такой же ответ на ту же проблему после того, как была произведена замена.
Если проблема предсказуема и известна заранее, резервирование работает оптимально. Но биологические системы сталкиваются с открытой и непредсказуемой ареной пространственно-временных событий, о которых они не подозревают. Именно здесь избыточность терпит неудачу - когда продуманный ответ - неправильная проблема ...
Вариация способствует вырождению, а вырождение предоставляет соматическим селективным системам более чем один способ решения проблемы; а также возможность решить более одной проблемы одним и тем же способом. Это свойство вырожденности делает систему более адаптивной перед лицом непредвиденных обстоятельств, например, когда одно конкретное решение неожиданно дает сбой - есть еще другие незатронутые пути, которые могут быть задействованы, чтобы привести к сопоставимому конечному результату. Вначале Эдельман тратит значительное время на противопоставление вырождения и избыточности, восходящего и нисходящего процессов, а также объяснения биологических явлений с помощью селекциониста и инструктора.
Отказ от вычислительных моделей, кодов и двухточечной связи
Эдельман был хорошо осведомлен о более ранних дебатах в иммунологии между инструкторами, которые полагали, что лимфоциты иммунной системы узнают или получили инструкции об антигене, а затем разработали ответ; и селекционеры, которые считали, что лимфоциты уже содержат ответ на антиген в существующей популяции, который дифференциально амплифицируется в популяции при контакте с антигеном. Его теоретический подход в нейронном дарвинизме был задуман как противоположность нисходящему алгоритмическому, вычислительному и инструктивному подходам к объяснению нейронных функций. Эдельман вместо этого стремится использовать проблемы этой парадигмы; тем самым подчеркивая разницу между восходящими процессами, как мы видим в биологии, и нисходящими процессами, как мы видим в инженерных алгоритмах. Он рассматривает нейроны как живые организмы, работающие в кооперативном и конкурентном отношениях в пределах своей локальной экологии , а не как компьютерные микросхемы или логические ворота в более крупной машине .
Приверженность Эдельмана дарвиновским основам биологии, его растущее понимание эволюционных отношений между двумя молекулами, с которыми он работал, и его опыт в иммунологии привели его к тому, что он стал все более критичным и недовольным попытками описать работу нервной системы и мозга. в вычислительном или алгоритмическом плане.
Эдельман категорически отвергает вычислительные подходы к объяснению биологии как небиологической. Он собирает множество аргументов против концепции вычислений или логических схем, основанных на кодах; и двухточечное соединение, показывающее, насколько эти концепции несовместимы с реальной архитектурой нервной системы. То, что некоторые называют шумом, Эдельман называет естественным изменением.
"Один из выводов, который мы можем сделать (...), заключается в том, что, хотя в некоторых областях есть близкое сходство, в мозгу нет абсолютно конкретных двухточечных соединений. Микроскопическая изменчивость мозга в самых тонких его ответвлениях. нейроны огромны, что делает каждый мозг уникальным. Эти наблюдения представляют собой фундаментальную проблему для моделей мозга, основанных на инструкциях или вычислениях ». [20] - Джеральд М. Эдельман (1998)
Постепенно он начал понимать, что проблемный и раздражающий шум вычислительной схемно-логической парадигмы можно переосмыслить с точки зрения популяционной биологии - где это изменение сигнала или архитектуры на самом деле было двигателем изобретательности и надежности с точки зрения селекционера.
Мышление населения - снизу вверх
Теория естественного отбора Дарвина поставила популяционную биологию в самый центр биологии, но отличала ее от других наук. Эдельман отмечает, что популяционное мышление освободило биологов от формализма платоновского эссенциализма или типологии свыше, на которую опирались другие науки. Согласно Эдельману, «популяционное мышление утверждает, что эволюция создает классы живых форм снизу вверх путем постепенного избирательного процесса в течение эонов времени». [21] Он указывает, что биология в некотором роде уникальна в своем особом «образе мышления»,
Эдельман перечисляет следующие основные особенности соматической избирательной системы:
- Вырожденная популяция ответных элементов,
- Один или несколько механизмов адаптивного отбора элементов из вырожденной популяции,
- Дифференциальное усиление элементов адаптивного ответа в популяции в следующем поколении.
Селективные системы могут принимать различные формы, не только на межорганизменном уровне, но и в рамках организационных структур, состоящих из «суб» -организмов, то есть клеток и клеточных популяций внутри многоклеточного организма или органелл внутри клеток ... ферментативный метаболизм в рамках биохимии.
Такие системы работают с точки зрения усиления ответа в условиях реального времени, когда существует совокупность потенциальных сетей ответа, из которых выбирается и усиливается конкретная сеть ответа, тем самым по-разному усиливая ее реакцию на аналогичные будущие события.
Популяционная биология - отдельные лица, группы и соматическая эволюция распределенной популяции
Среди прочего, нейродарвинизм утверждает, что эволюция и поведение клеточных популяций в организме организма на протяжении всей жизни организма определяется правилами естественного отбора, действующими в локальном клеточном и физиологическом контексте. Точно так же, как развитие и эволюция кооперативных и конкурентных взаимодействий между популяциями организмов в экологии регулируются правилами естественного отбора - для популяций клеток в организме тело является их экологией, и их взаимодействия в этом контексте по-прежнему регулируются принципы популяционной биологии и естественного отбора.
Очень немногие нейроны нервной системы позвоночных действуют в одиночку. Большинство отдельных нейронов подвергаются соматическому отбору во время эмбриогенеза и в конечном итоге оказываются членом нейрональной группы, массива или ансамбля, будь то в форме ганглиев, ядер или пластинок. Подобно организмам в окружающей среде, нейроны рождаются в популяции других клеток и оказываются членами сообщества или группы.
Эдельман описывает нейронную группу как «собрание похожих или вариантных типов, число которых варьируется от сотен до тысяч, которые тесно связаны по своим внутренним схемам и чье взаимное динамическое взаимодействие может быть дополнительно усилено за счет повышения синаптической эффективности». [22] Группы определяются относительной силой и интерактивностью членов группы между собой через внутренние связи; и согласованный выход внешних связей с другими нейронными группами.
Системы соматической избирательной памяти
В конце книги « Яркий воздух, Brillian Fire» Эдельман перечисляет эволюционное возникновение четырех различных типов биологической памяти, основанных на соматическом отборе, возникшем у позвоночных: [23]
- Наследственный - ДНК обеспечивает стабильный молекулярный субстрат для репликации.
- Иммунологический - дифференциальное усиление адаптивных лимфоцитов в популяции
- Рефлексивные - филогенетически ограниченные и глубоко эмпирические канализированные пути нейральной трансдукции
- Рекатегория - отбор нейронных групп на повторно входящих топобиологических картах.
Распознавание связывает познание с памятью и служит основой для эволюционного обучения в соматической системе.
«Каждое воспоминание отражает системное свойство в рамках соматической системы отбора. И каждое свойство выполняет разные функции, основанные на эволюции соответствующей нейроанатомической структуры. Эти системы более высокого порядка являются избирательными и основаны на реакциях на экологическую новизну популяций нейронов. группы, расположенные на картах. Это системы распознавания ". [24] - Джеральд М. Эдельман (1992)
Топобиология - генетические и эпигенетические механизмы
Одна из величайших проблем, которую биологи-эволюционисты пытались решить со времен Дарвина, заключается в том, как одноклеточные организмы, живущие в колониальной среде, сделали переход от клеток, выбранных как особи в популяции клеток, к всей многоклеточной колонии. быть выбранным как личность, событие, знаменующее переход к многоклеточности. Этот порог был достигнут по крайней мере трижды в эволюции - растения, животные и грибы, и у каждого из них был свой исторически случайный результат.
Для животных, чьи одноклеточные предки произошли от относительно сложных простейших хоанофлагеллят, проблема сводится к пониманию того, как они перешли к Porifera, Cnidaria и Bilateria, а затем к позвоночным, млекопитающим, приматам и нам.
Эдельман конкретно не вникает в эволюционное прослеживание клонов, а скорее сосредотачивается на механических деталях формирования зародыша. Его концепции механохимии CAM и SAM, которые генетически и эпигенетически скомпонованы, чтобы вызвать формирование топобиологического паттерна в эмбрионе, являются важными компонентами в понимании того, как он представляет, как эволюция плана тела может происходить в геологические времена, а также в реальной жизни. время.
Завершение программы Дарвина - Проблемы эволюционной и эволюционной морфологии
В топобиологии Эдельман размышляет о поисках Дарвином связей между морфологией и эмбриологией в своей теории естественного отбора. Он выделяет четыре нерешенных проблемы в развитии и эволюции морфологии, которые Дарвин считал важными: [25]
- Объяснение конечного числа планов тела, проявленных со времен докембрия.
- Объяснение крупномасштабных морфологических изменений за относительно короткие периоды геологического времени.
- Понимание размеров тела и основы аллометрии .
- Как адаптивный фитнес может объяснить отбор, ведущий к появлению сложных структур тела.
Позже, в книге «Яркий воздух, блестящий огонь» , Эдельман описывает то, что он называет Программой Дарвина для получения полного понимания правил поведения и формы в эволюционной биологии. [26] Он выделяет четыре необходимых требования:
- Отчет о влиянии наследственности на поведение - и поведение на наследственность.
- Отчет о том, как отбор влияет на поведение - и как поведение влияет на отбор.
- Отчет о том, как поведение разрешается и ограничивается морфологией.
- Отчет о том, как происходит морфогенез в процессе развития и эволюции.
Важно отметить, что эти требования прямо выражаются не в генах, а в терминах наследственности. Это понятно, учитывая, что сам Дарвин, похоже, не осознавал напрямую важность менделевской генетики . Все изменилось к началу 1900-х годов, неодарвинистский синтез объединил популяционную биологию менделевского наследования с дарвиновским естественным отбором. К 1940-м годам было показано, что теории взаимно согласованы и согласуются с палеонтологией и сравнительной морфологией. Теория стала известна как современный синтез на основе названия 1942 книги Evolution: The Modern Synthesis по Джулиану Хаксли (22 июня 1887 - 14 февраля 1975 г.). [27]
Современный синтез действительно снял с открытием структурной основы наследственности в виде ДНК. Современный синтез был значительно ускорен и расширен с развитием геномных наук, молекулярной биологии, а также с развитием вычислительных технологий и возможностей моделирования динамики популяции. Но для биологов-эволюционистов не хватало чего-то очень важного ... - и это было включение одной из основополагающих ветвей биологии, эмбриологии . Четкое понимание пути от зиготы к эмбриону было недостающим компонентом синтеза. Эдельман и его команда были расположены во времени и пространстве, чтобы полностью извлечь выгоду из этих технических разработок и научных задач по мере продвижения его исследований.
Эдельман переосмысливает цели «программы Дарвина» с точки зрения современного понимания генов, молекулярной биологии и других наук, недоступных Дарвину. Одна из его целей - согласовать отношения между генами в популяции (геноме), лежащими в зародышевой линии (сперма, яйцеклетка и оплодотворенная яйцеклетка); и люди в популяции, у которых развиваются вырожденные фенотипы (сома), когда они трансформируются из эмбриона во взрослого человека, который в конечном итоге будет производить потомство, если адаптируется. Отбор действует на фенотипы (сома), но эволюция происходит внутри генома вида (зародыша).
Эдельман следует за работами великого американского генетика и биолога-эволюциониста Ричарда Левонтина (с 1929 г. по настоящее время), черпая особое вдохновение в его книге 1974 г. «Генетические основы эволюционных изменений» . [28] Эдельман, как и Левонтин, ищет полное описание преобразований (T), которые ведут нас из: [29]
- Геном-зародыш (зиготы) - вклады отцовского и материнского генов рекомбинируются в оплодотворенной яйцеклетке вместе с материнским запасом белков, мРНК и других компонентов развития, но вновь сформированный диплоидный генетический комплемент индивидов не контролирует зиготы пока нет; он должен быть активирован или загружен в зиготы, продолжающийся унаследованный от матери метаболизм и физиология. Вскоре после рекомбинации зигота проходит через трансформацию (T1) до точки, когда генетический контроль над зиготой передается индивиду,
- Фенотип-сома (эмбрион) - эмбрион, который трансформирует (Т2) в соответствии с правилами, регулирующими взаимосвязь между генами, клеточным поведением и эпигенетическими случайностями природы, в
- Фенотип-сома (взрослая) - взрослый, который производит потомство (Т3) с другим человеком, чтобы объединить новую генетическую рекомбинацию, каждый вводя гамету в виде
- Геном-зародыш (гаметы) - сперматозоид и яйцеклетка, которые содержат гаплоидный генетический вклад каждого трансформируемого родителя (Т4) ...
- Геном-зародыш (зиготы) - диплоидный набор генов в оплодотворенной яйцеклетке, который вскоре станет новой индивидуальной зиготой.
Левонтин исследовал эти преобразования между геномным и фенотипическим пространствами с точки зрения ключевых факторов давления отбора, которые формируют организм в геологических эволюционных временных масштабах; но подход Эдельмана более механический, и здесь и сейчас - фокусируется на генетически обусловленной механохимии процессов отбора в эмбрионе во время развития.
Эволюция индивидуальности
В 1987 году, в том же году, когда Эдельман опубликовал « Нейронный дарвинизм» , профессор Йельского университета Лео Басс опубликовал свою собственную работу «Эволюция индивидуальности» (1987). [30] Басс думал о ранних стадиях той же проблемы, которую Эдельман пытался решить на уровне позвоночных и млекопитающих в отношении вопроса развития. Рекламное объявление на обратной стороне его книги элегантно резюмирует взгляд Басса на эту проблему:
Лео Басс излагает общую теорию развития через простое иерархическое расширение синтетической теории эволюции. Он считает, что инновации в развитии возникли у предков, у которых зародышевый путь не был закрыт для генетических вариаций, возникающих в ходе онтогенеза. Варианты которые благоприятствуют как пролиферации клеточного клона, так и организма, укрывающего их, были последовательно включены во все более изощренную эпигенетическую программу. Напротив, варианты, которые способствуют репликации клеточного клона за счет индивидуума, были исключены и, в конечном итоге, способствовали фиксации вариантов которые ограничивают производство и / или проявление последующих вариаций, создавая стабильную систему развития ». [31]
Это видение эволюции процесса развития, предложенное Бассом, очень совместимо с концепциями нейронного дарвинизма и соматического отбора, как это предусмотрено Эдельманом - каждый автор работает, косвенно информируя других. Возможно, даже предлагая возможность развить четкое понимание того, как восходящий процесс может привести к разнообразию и сложности, которые мы видим вокруг нас в царстве животных.
Клетки животных - делятся или дифференцируются, но не то и другое одновременно
Клетки животных имеют только один центр организации микротрубочек (MTOC) на клетку, и выбор того, как его можно использовать в любой момент времени. MTOC может образовывать ядра микротрубочек, которые используются для дифференциации структуры цитоскелета; или MTOC можно использовать для образования мейотических и митотических веретен, которые участвуют в разделении хромосом во время деления клеток. Чтобы животная клетка могла делиться, она должна втянуть свой цитоскелет и стать амеобоидной, чтобы вместо этого перенаправить свой MTOC в процесс деления. Это ограничение имеет интересные последствия для эволюции животных как многоклеточного организма.
Зародыш и сома - мейотические и митотические пути
Басс прослеживает свои идеи соматического отбора у ранних животных до великого биолога девятнадцатого века Августа Вейсмана (17 января 1834 - 5 ноября 1914) и этой теории зародышевой плазмы , где клетки тела следуют одним из двух различных путей. У животных мейотический путь - это путь зародышевой линии, ведущий к производству генетически рекомбинантных особей в следующем поколении. Митотический путь клонален и является уделом сомы. В развивающемся животном эти клетки митотического пути будут испытывать усиление тормозных механизмов, которые являются результатом соматического отбора и ограничивают их репродуктивность, а вместо этого заставляют их дифференцироваться в специализированную клеточную форму.
Старение и цель сомы
Отбираются особи , виды эволюционируют. Это взаимосвязь между индивидуальным фенотипом, представленным сомой; геном вида или генофонд, который находится в зародышевой линии ; и что мы подразумеваем под словом «эволюция» в биологическом контексте.
В конечном итоге, как объясняет Басс, у ранних животных по мере того, как ранний план тела животных усложняется, открытость зародышевой линии для вариаций развития в ходе эмбриогенеза становится более устойчивой; и зародышевые линии секвестрируются. На этом этапе сома , или тело, по существу становится защитным механизмом транспортировки зародышевой линии через окружающую среду до тех пор, пока зародышевая линия не сможет завершить успешную половую рекомбинацию и дать потомство.
Клетки сомы вынуждены дифференцироваться, специализироваться и отказаться от размножения. Чтобы достичь этого, клеточные популяции задействуют механизмы взаимного ингибирования репродуктивной способности соседних клеток в своем сообществе - и вместо этого направляют их по траектории специализации, которая является результатом соматического отбора во время последовательности развития.
По сути, тело - это космический корабль для зародышевой линии, где клетки тела отказываются от своего древнего импульса к воспроизводству посредством бинарного деления, а вместо этого дифференцируются и участвуют в совместной деятельности по защите зародышевой линии вида от экологического ущерба и мутаций, тем самым защищая геном вида от вредных мутаций до хода онтогенеза.
Для животных сома или тело должны быть выброшены - это на благо целостности вида. Накопление физического ущерба и экологические мутации отбрасываются вместе с сомой ; и геном вида защищен от потенциальных дестабилизирующих эффектов, которые он мог бы оказать на уже установленную программу развития. Большинство одноклеточных организмов можно убить, но они не умирают от старости - они делятся. Для многоклеточных животных сома является источником смертности и неизбежности смерти животных. Это цена того, чтобы быть настоящим многоклеточным. [b]
Старение сомы в старости является адаптивным и предназначено для предотвращения внесения мутации в генофонд вида. Эти клетки пожертвовали собой ради блага вида, который переносится зародышевой линией. Неудивительно, что заранее запрограммированная гибель клеток и апоптоз происходят в онтогенезе развития, отбор идет на пользу зародышевой линии, а любая польза для сомы является случайной.
Интересно, что клетки, которые отключаются от тормозных механизмов размножения в пределах сомы, могут стать злокачественными, поскольку они прибегают к своему предковому паттерну репродуктивного деления, полностью игнорируя физиологическую и адаптивную целостность тела, в которое они встроены.
Проблема происхождения животных
И Эдельман, и Басс строят на фундаменте, заложенном почти сто лет назад. Хотя рекапитулистские интерпретации эмбриологии, отстаиваемые Эрнстом Геккелем, доминировали в дискуссии о биологическом происхождении в то время, среди них были самые разные диссиденты. Не последним из них был Эли Метчиников. Механическая непрерывность и физиологическая жизнеспособность - необходимые требования, которые Мечников выдвигал на каждой стадии эмбриологического и эволюционного перехода.
Случайное открытие Мечниковым лейкоцитов у морской звезды и его исследования фагоцитоза привели его к концепции системы врожденного иммунитета хозяина у животных; где белые кровяные тельца, фагоциты патрулируют тело в поисках чужеродных захватчиков и поврежденных клеток для поглощения. Он рассуждал, что они были клеточной линией, которая сохранила свою предковую роль в различении себя от чужого в ранних колониях животных - и, следовательно, представляла примитивное состояние для животных. Метчиников бросил вызов ортодоксальной теории происхождения животных Геккельса Гастреа на том основании, что она не является механически непрерывной и физиологически жизнеспособной на всех промежуточных стадиях между одноклеточностью и многоклеточностью. Он утверждал, что должен был существовать предшествующий исторический период, ведущий к внеклеточному перевариванию «гастреи», и что это были колониальные предки происходящих из мезодермы амебоидных фагоцитов, которые проявляют предковый способ внутриклеточного переваривания через фагоцитоз - фагоцителлы.
Гипотеза морфорегулятора - механохимия САМ и САМ в пространстве-времени
Выделение Эдельманом NCAM привело его к теоретическим выводам о роли молекул клеточной адгезии (CAM) и молекул адгезии к субстрату (SAM) в формировании плана тела животных как в реальном времени, так и в течение эволюционного времени. Топобиология в первую очередь посвящена этой проблеме, которая лежит в основе понимания нейронного дарвинизма и формирования основного репертуара TNGS.
В своей гипотезе регулятора Эдельман выдвигает гипотезу о роли молекул клеточной поверхности в эмбриогенезе и о том, как смещение экспрессии этих молекул во времени и месте внутри эмбриона может направлять развитие паттерна. [33] Позже он расширит эту гипотезу до морфорегулирующей гипотезы . [34] Он описывает популяции эмбриональных клеток как организованные в виде мезенхимы или эпетейлии.
Эдельман характеризует два типа населения следующим образом:
- Эпителий - популяция клеток, которые организованы в связные ткани, которые имеют хорошо установленные паттерны САМ; а также стабильный образец адгезии субстрата между клетками и внеклеточным матриксом.
- Мезенхима - популяция клеток, которые слабо связаны и мигрируют, которые втягивают (или локализуют) свои молекулы CAM и SAM таким образом, чтобы они могли следовать гомофильным и гетерофильным градиентам в других популяциях клеток эмбриона.
Он предполагает цикл, управляемый CAM и SAM, при котором популяции клеток трансформируются между мезенхимой и эпетелием. с помощью эпителиально-мезенхимных трансформаций , [35] , как развитие эмбриона протекает через к эмбриональной стадии. Экспрессия CAM и SAM находится под генетическим контролем, но распределение этих молекул на клеточной мембране и внеклеточном матриксе исторически зависит от эпигенетических событий, служа одной из основных основ для создания ранее существовавшего разнообразия в нервной системе и другие ткани.
Эволюция нейронов
Незнание нейронов и первичные процессы развития
В нейронном дарвинизме Эдельман обращается к проблеме невежества нейронов и к тому факту, что большинство нейронов ничего не знают о внешнем мире, как мы его концептуализируем - они воспринимают мир через клеточную мембрану, и это локальное явление, которое происходит внутри окружающая среда тела.
Жизнь нейронов определяется тем, что Эдельман описывает как первичные процессы клеточного развития . Он разбивает их на две категории: управляющие процессы и процессы регулирования: [36]
Процессы вождения -
- Отделение клеток
- Сотовое движение
- Смерть клетки
Нормативные процессы -
- Клеточная адгезия
- Индукция
- Дифференциация
Нейроны могут общаться как организмы, но в пределах их опыта и способностей. Любое восприятие реальности в известном нам масштабе является коллективным воплощением усилий с их стороны, но ни один отдельный нейрон никогда не осознает и не посвящает себя чему-либо большему, чем выживание в экологической и физиологической среде, в которой они находятся. Коллективное действие - это адаптивный, потому что он служит физиологическому благополучию организма, но нейроны как индивидуумы не познают мир так, как мы, их мир сообщается им на уровне клеточной мембраны и ее поверхностных молекул.
Роль «нейротрансмиттеров» и синаптической щели
Многие биогенные амины (5-HT, H, DA, E, NE), идентифицированные как «нейротрансмиттеры» , были идентифицированы как таковые, потому что они были впервые обнаружены в нервной системе животных. [d] Последующие исследования показали, что некоторые из этих веществ имеют туманную историю эволюции, которая намного глубже, чем происхождение животных. Многие так называемые «нейротрансмиттеры» появились раньше животных, а значит, и нейроны.
Большой вопрос эволюции заключается в том, как рецепторы этих веществ оказались локализованными на клеточной мембране и в конечном итоге превратились в синаптическую щель в нейронах животных. Этот переход должен был произойти в начале филы книдарий, когда первые нейроны и нервная система возникли в форме радиальной нервной сети .
Эдельман предполагает, что диверсификация нейромедиаторов у позвоночных добавила дополнительный потенциал для регулирования весьма изменчивой нервной архитектуры.
«... вместо того, чтобы разделять входные данные только на два класса - возбуждающие и тормозящие - и думать о нейронных операциях в терминах логики, мы могли бы скорее рассмотреть своего рода« логику передатчика », в которой каждый передатчик (в сочетании со своими постсинаптическими партнерами ) может привести к характерным изменениям синапсов, принимающих только некоторые другие передатчики и расположенных только на некоторых других частях дендритного дерева ». [37] - Джеральд М. Эдельман (1987)
Комбинации нейротрансмиттеров и рецепторов обеспечивают дополнительный уровень вырождения в каждой синаптической щели внутри каждого нейрона, в пре- и постсинаптических точках контакта на теле нейрональной клетки, аксоне, дендритном дереве самого себя и его контактах.
Рецепторы, системы передачи сигналов и вторичные посланники
Большинство рецепторов, связанных с клеточной мембраной, обращенных наружу клетки, связаны с системами вторичных мессенджеров , которые взаимодействуют с ферментными комплексами, органеллами , метаболизмом и геномом внутри клетки.
Основные пути передачи сигналов в клетках:
- Сеть путей кальмодулина - Ca 2+ , лиганд-зависимые кальциевые ионные каналы , Ca 2+ -зависимые ферменты
- цАМФ-зависимый путь - аденозинтрифосфат (АТФ) и аденилатциклаза
- Сигнальный каскад G-белка - гуанозинтрифосфат (GTP) и гуанилатциклаза
- Инозитолфосфатная система - трифосфат инозита (IP3) и диацилглицерин (DAG)
Древность «нейротрансмиттероподобных» веществ
Древность аминокислотных и пуринергических передатчиков очевидна, но биогенные амины являются основой глобальных фонтанов нейротрансмиттеров, встроенных в интегрирующий ретикулум ретикулярной активирующей системы, и более глубокая история древней роли биогенных аминов невелика. обсуждены, исследованы или известны.
Было обнаружено, что многие «нейротрансмиттеры» [е] используются одноклеточными организмами, как правило, для координации роста и метаболизма в колониальных условиях. [38] Эти молекулы были связаны с биологическими механизмами связи между клетками задолго до того, как существовали животные и нервная система, и четкое понимание их роли в этом контексте проливает свет на их современную роль в нервных системах животных.
Проблемы эволюции позвоночных
Позвоночные животные претерпевают несколько важных инновационных взрывов, которые организуют их анатомию и нервную систему. Они, по-видимому, тесно связаны с событиями дупликации генома, сомато-висцеральным слиянием жизненных стадий и некоторыми крупными адаптивными реорганизациями. С самого начала нервный гребень был великим нововведением позвоночных; четвертый зародышевый листок, из которого происходят ткани, сваривающие соматический и висцеральный отделы. Изучение истории этих тканей рассказывает об эволюции позвоночных и нервной организации.
Позвоночное животное как двойственный организм - гедонический и сенсомоторный.
Эдельман рассматривает нервную систему позвоночных, организованную в соматический отдел, который имеет в основе своей сенсомоторную структуру и посвящен экологии, и висцеральный отдел, характеризующийся кишечной нервной сетью, предназначенный для гедонических потребностей организма. Энтеросолюбильная нервная система (ЭНС) висцерального разделение и его вегетативные соединения с соматическим делением, а также рядом подкорковых структур в соматическом разделении, обеспечит жизненно важную адаптивную гедоническую обратную связь , необходимую для ЦНСА и неокортекс , чтобы сформировать жизненно значимые для него классификации восприятия и постуральные моторные программы.
«Во многих отношениях организм позвоночных, будь то рыба или млекопитающее, представляет собой хорошо спланированную единичную структуру. Но в других отношениях, кажется, существует несколько несовершенное соединение, функционально и структурно, двух в некоторой степени различных существ: (1) внешнего, «соматическое» животное, включающее большую часть плоти и костей нашего тела, с хорошо организованной нервной системой и органами чувств, отвечающими, так сказать, за «внешние дела» и (2) внутреннее, «внутреннее», «животное, состоящее в основном из пищеварительного тракта и его придатков, которое в значительной степени ведет свои дела и над которым соматическое животное осуществляет лишь неполный контроль». [41] - Альфред Шервуд Ромер (1972)
Анатомический взгляд Эдельмана аналогичен взглядам великого американского анатома позвоночных и палеонтолога Альфреда Шервуда Ромера (28 декабря 1894 - 5 ноября 1973) и его видению позвоночного животного как двойственного животного. [41] [I] Интересно, что хотя Эделмэн делает никаких упоминаний о теории Polyvagal от Стивена Поргес (1945-настоящее время ), Поргес работы по филетических происхождении вегетативной нервной системы и его ядер ЦНС в стволе головного мозга не добавляет дополнительный слой нюанса к представлению Ромера об организации позвоночных по отношению к млекопитающим. Поргес постулирует, что нейроанатомическая основа системы социального взаимодействия была построена из недавно реконструированной и миелинизированной системы глоточной дуги и ее ядер ствола мозга, недавно возникшего неокортекса с тормозящим оттоком и миелинизированного отдела парасимпатической нервной системы. [42] [43] [44] [j]
Эдельман описывает нейроанатомию соматического отдела, центральной нервной системы (ЦНС), как организованную в структуру, которая состоит из нервных путей, а также популяций ядерных, ламинарных и столбчатых клеток - и находится в контакте с внешним миром через первичный сенсорные листы и мышечные ансамбли. Поскольку Эдельман фокусируется в первую очередь на работе неокортекса, его системы гедонической обратной связи исходят из мира подкорковых структур, которые уходят корнями глубоко в ствол мозга и связаны с висцеральным телом через вегетативную нервную систему.
Связь между двумя отделами может происходить через вегетативную, эндокринную и иммунную системы, но ключевой точкой нейронной интеграции является место, где ретикулярная сеть ствола мозга связывает вместе вегетативные и краниальные ядра системы глоточной дуги, общие и особые участки тела. периферическая нервная система и глобальные фонтаны нейромедиаторов, которые диффузно проецируются вверх в средний мозг, таламус и кору, а также обратно вниз по позвоночному столбу. Это связь между соматическим и висцеральным отделами, которая позволяет висцеральной нервной системе действовать как механизм отбора при рекрутировании нейронных групп, конфигурации которых адаптивны, так что гедонические потребности висцерального тела удовлетворяются.
Проблемы бесчелюстных позвоночных
Агната представляют примитивное состояние.
- соматические и висцеральные отделы тела связаны только в области глотки, заднего мозга и крестцового конца.
- для вегетативной нервной системы нет симпатического отдела - только немиелинизированный отдел парасимпатического отдела, исходящий от глоточно-заднемозгового комплекса и крестцового конца.
- основанная на антителах молекулярная иммунная система возникает вместе с врожденной фагоцитарной иммунной системой.
- из-за отсутствия системы борьбы или бегства основным способом реакции на неопределенность является кататоническое замирание или «симулирование смерти».
Инновации челюстных позвоночных
Похоже, что второе событие дупликации генома могло способствовать появлению челюстных позвоночных, предоставив другой дублированный набор генов, который можно было бы перенаправить для новой цели без нарушения ранее установленных генетических и эпигенетических соматических программ развития.
Ключевые инновации, все из которых являются ключевыми компонентами системы борьбы или бегства:
- челюсти, плавники, проприорецепторы и кинестетическая система.
- миелиновая оболочка и быстрая нервная проводимость.
- миелинизированная симпатическая нервная система и система надпочечников постепенно усиливают контроль над висцеральным отделом в течение эволюционного времени.
- тройничного нерва и сенсорной интеграции головы с челюстями и плавниками.
- появление поведения борьбы или бегства, поскольку симпатическое делает возможным глобальную координацию соматических и висцеральных подразделений.
Проблемы эволюции амниот и млекопитающих
Многие из наиболее важных модификаций строения тела позвоночных у млекопитающих связаны с адаптацией к земле. Есть несколько важных особенностей:
- преобразование плавательного пузыря, который находится вне основного кровеносного тракта системы глоточной дуги, который насыщает кислородом приток крови к мозгу, в легкое.
- преобразование двухкамерного сердца в четырехкамерное, чтобы установить сердечно-легочную петлю и восстановить полностью насыщенный кислородом кровоток к мозгу, отметив начало эндотермии и относительно непрерывную стратегию поиска пищи и исследований в реальном времени.
- миелинизированный отдел парасимпатической нервной системы
- ремоделирование нервных компонентов глоточной дуги в черепные нервы через миелинизированную парасимпатическую систему.
- выход неокортекса и таламокортикальной системы из обонятельной коры.
- приводящие пояса конечностей из их изначального положения как плавники в положение, при котором они располагаются под телом у ранних млекопитающих.
- адаптация химио-сенсорных и обонятельных органов чувств к воздуху в результате их родовых водных приспособлений.
- реконструкция боковой линии для измерения давления воды в слуховой системе для определения давления воздуха.
- ремоделирование вестибулярного, обонятельного, зрительного и вновь возникающего слухового аппарата в систему голова-шея.
- ремоделирование хрящей глоточной дуги и групп мышц, чтобы они стали частью системы социального взаимодействия, связывающей позу тела, позы головы-шеи и выражения лица вместе с вокализациями, которые связаны с конкретными видами слухового усиления и механизмами вовлечения.
Нервная анатомия и активная реализация
Нейронные группы, топокарты, реентерабельные ансамбли
На концепцию Эдельмана о том, что такое нейронная группа , повлияли работы его коллеги Вернона Маунткасла и его видение кортикального столба как функциональной единицы в распределенной системе в неокортексе. [3] Он описывает нейронные группы как популяцию клеток с внутренними связями, которые связывают их в функциональную единицу, и внешними связями, которые связывают их с другими нейронными группами внутри высоко распределенной системы: «Основная единица функции и отбора в высший мозг - это группа клеток (состоящая, возможно, из 50-10 000 нейронов), соединенных множеством различных способов ... » [45]
Эдельман представляет взгляд, в котором коллекции нейрональных групп организованы в топобиологические карты тела. Это означает, что они могут отображать сенсорные листы, моторные ансамбли или другие нейронные группы, с которыми они связаны. Для сенсорных листов дистальные нейроны в пути посылают ответвления, которые раздваиваются или расходятся по мере того, как они продвигаются глубже в нервную систему и распределяют свой входной сигнал на несколько уровней и регионов, связывая небольшое количество сенсорных клеток с гораздо большим количеством нейронных групп. глубже в нервной системе. В некоторой степени аналогично, мотонейроны в моторных ансамблях на дистальном конце моторного пути получают входные данные от нейронных групп в широком числе распределенных регионов и уровней нервной системы.
Повторяющийся ансамбль является результатом выбора подмножества топ-карт и связанных путей, которые одновременно задействованы и поддерживаются, чтобы вызвать постуральные изменения в ответ на сенсорную обратную связь в соответствии с гедонистическими потребностями организма.
Взаимное ингибирование, канализация и буферизация реакции на стресс
В селективной системе часто дифференциальное усиление происходит за счет ингибирования конкурентов. В нервной системе большинство возбуждающих путей синапсов с тормозящими нейронами - и, чаще всего, активация определенного пути включает подавление или ингибирование экспрессии других путей, которые потребуют использования тех же структурных компонентов или ресурсов.
Взаимное торможение позволяет системе разрушиться до решения, а не вычислять решение. В условиях канализации этот процесс может привести к набору рефлексов, которые являются адаптивными при нормальных обстоятельствах, но в условиях стресса торможение может быть снято, чтобы выявить скрытые вариации, которые были вне канализованного пути, предлагая потенциально новые, а иногда и адаптивные. , поведенческие реакции на новые стрессы. В канализованной системе существует огромное количество скрытых вариаций или «буферизации», которые позволяют системе быстро реагировать на стресс.
Резервуар скрытых заторможенных сетей за пределами обусловленного диапазона поведения - это резервуар творчества и изобретательности для нервной системы. Существуют пути и сети нейронных групп, способных исследовать новые возможности и решения за пределами диапазона предшествующей обусловленности, которые лежат в латентной форме и ниже пороговой активации, ожидаемой в чрезвычайных обстоятельствах.
Познание себя и чужого - топобиологические нейронные карты и поза
Биография Эдельмана позволила ему хорошо понять, что самое фундаментальное различие, которое может сделать организм, - это между собой и не-я. Он считает, что ключевой проблемой для клеток, организованных в мезенцихму и эпителий внутри многоклеточного животного, является то, как организовать себя так, чтобы они могли действовать как единое целое или «я» в более широкой экологии, когда этого требует выживание. С его пониманием двойственности анатомической архитектуры позвоночных, он сосредотачивается на том, как нервная система может вызвать единое чувство «я» из своей структуры и динамических взаимодействий с окружающей средой.
Эдельман описывает центральную нервную систему как набор топологических карт периферии тела и групп мышц, которые становятся все более пластичными по мере продвижения от основания позвоночника к среднему мозгу и таламусу. [46] [47] Отсюда таламус отображается в неокортекс через таламо-кортикальную систему, ключевой момент в теории TNGS Эдельмана.
Карты могут сохранять свою топологическую целостность благодаря тому, что перемещающиеся нервные пучки в процессе развития в значительной степени сохраняют свои пространственные отношения, которые они мигрируют, чтобы контактировать с другими группами клеток в организме. Карты формируются в процессе развития посредством нейронной передачи с периферии, генерируемой сенсорной стимуляцией из окружающей среды в сочетании с внутренне генерируемыми периодическими колебаниями, захватывая нижележащие нейроны и распространяясь внутрь к развивающимся регионам центральной нервной системы. Топобиологическое формирование паттерна является результатом стимуляции высвобождения усиливающих и / или ингибирующих факторов роста и синаптического усиления среди задействованных клеток и нейронов - таким образом, консолидация и стабилизация карт.
Второй важный компонент в установлении чувства «я» и «не-я» - это моторные ансамбли вместе с их проприорецепторами, которые лежат в основе позы организма. Познание состоит из трех основных компонентов - стимуляции на основе сенсорного листа, постуральной обратной связи, управляемой двигательным ансамблем, и гедонистической оценки ситуации. Поза - это то, как организм ориентируется в окружающей среде на основе своего гедонического состояния и экологического контекста. Поза опосредуется моторными ансамблями, реагирующими на гедонистическую оценку перцептивного опыта, и повторно воспринимается через проприоцепцию. Эти моторные ансамбли нанесены на карту топобиологически, так же как сенсорные карты периферии - действительно, сенсорные карты тесно связаны с моторными группами, которые их перемещают.
Эти системы воплощенных интерактивных топобиологических карт и постуральных моторных ансамблей взаимодействуют на всех уровнях ЦНС, становятся все более пластичными по мере продвижения от ЦНС к коре головного мозга и в конечном итоге связаны с гедоническими путями, исходящими из подкорковых и стволовых центров, которые получают обратную связь от внутренности и играют важную роль в развивающемся чувстве «я», объединяющемся вокруг гедонического центра, по мере того как система адаптируется ко всему остальному, что не является я.
Построение теории глобальной функции мозга
«Человек на протяжении веков стремился к чему-то помимо себя, за пределами материального благополучия - чего-то, что мы называем истиной, или Богом, или реальностью, вневременным состоянием - чего-то, что не может быть нарушено обстоятельствами, мыслями или человеческим пороком». [55] - Джидду Кришнамурти (1969)
Работа Эдельмана признает ограничения, с которыми мы сталкиваемся в поисках, о которых говорит загадочный писатель, оратор и философ 20-го века Джидду Кришнамурти (11 мая 1895 - 17 февраля 1986). Кришнамурти сказал бы, что знание ограничено или ограничено диапазоном нашего опыта. За пределами этого диапазона Вселенная загадочна, но в любой момент может удивить нас чем-то новым и новым. Более того, он хотел бы также сказать, что то, что мы действительно знаем, ограничивает то, как мы воспринимаем мир, и мы можем попасть в ловушку из-за ограниченности нашего собственного опыта и базы знаний. Он бы указал, что есть разница между мыслью и осознанием. Мысль - это сравнение вещей такими, какие они есть, с тем, чем, по вашему мнению, они должны быть. Осведомленность - это видеть вещи такими, какие они есть, без предубеждений и ожиданий. Как мистик, он стремится к Свободе от Известного в своем стремлении познать универсальное.
По мнению Эдельмана, адаптивное распознавание образов обойдет эти грандиозные концепции и сосредоточится на выживании, используя известное перед лицом неизвестного - на время. "Известное" о людях имеет прежде всего лингвистическую природу. Мы - существа, рассказывающие истории, с долгой дописьменной историей передачи знаний предков в устной традиции внутри культуры. Но лингвистическая мысль лежит на доязыковой основе, которая была глубокой и хорошо развитой у млекопитающих до появления языка. И язык, и язык ограничен долингвистическими когнитивными структурами - и в данный момент пользуется ограниченным доступом к ним в целом.
Поскольку язык - это сфера сознания, Эдельман разделит проблему на две части: 1) Первичное сознание как процесс создания единого запоминаемого настоящего, которое ассимилирует и приспосабливает новизну к обучению из более раннего опыта, но не имеет никакого чувства прошлого или будущего, только эгоцентричное чувство событий в пространстве-времени; и 2) сознание высшего порядка, в котором мозг становится массово реентерабельным и развивает нарративное ощущение прошлого, настоящего и будущего, которое является рефлексивным, историческим и культурным по своей природе.
Необходимые критерии селекционной теории высших функций мозга
Первый теоретический вклад Эдельмана в нейронный дарвинизм был сделан в 1978 году, когда он предложил свою книгу «Групповой отбор и фазовая реентерабельная передача сигналов: теория высших функций мозга» . [4] Эдельман выдвигает пять необходимых требований, которым должна удовлетворять биологическая теория высших функций мозга. [56]
- Теория должна соответствовать областям эмбриологии, нейроанатомии и нейрофизиологии.
- Теория должна учитывать обучение и память, а также временную память в распределенной системе.
- Теория должна учитывать, как обновляется память, на основе опыта в реальном времени.
- Теория должна учитывать, как высшие системы мозга опосредуют опыт и действия.
- Теория должна учитывать необходимые, если не достаточные, условия для возникновения осознания.
Перцептивная категоризация
Для Эдельмана мир сигналов, воспринимаемых сенсорными листами, фактически бесконечен и непознаваем заранее. Нервная система начинает с того, что практически ничего не знает о мире, кроме филогенетически выбранных этологических паттернов поведения, которые возникли с течением времени у данного вида. Эдельман описывает мир сенсорных сигналов, исходящих от «объекта», который попадает в сенсорные листы, как полиморфный и имеющий неоднозначную важность до тех пор, пока отбор в контексте гедонической обратной связи не поднимет их на первое место в нейронной обработке окружающей среды.
«Отдельное животное, наделенное богато структурированным мозгом, должно также адаптироваться без инструкций к сложной среде, чтобы сформировать перцепционные категоризации или внутреннюю таксономию, управляющую его дальнейшими реакциями на свой мир» [57] - Джеральд М. Эдельман (1987)
Эдельман определяет перцептивную категоризацию как «избирательное различение объекта или события от других объектов или событий для адаптивных целей». [58]
Проблема нервных систем животных - конечных структур в бесконечном мире
По мнению Эдельмана, нервная система животных работает в основном с точки зрения адаптивного распознавания образов, а не логики. Это конечные структуры с конечным разрешением на реальность и свой опыт. Они не могут знать фактически бесконечную реальность во всей ее полноте, поэтому они не пытаются это сделать, потому что это было бы невероятно дорогостоящим с точки зрения времени и ресурсов.
Нервная система животных - это не логические устройства и не устройства поиска истины. Вместо этого нервная система животных разработала стратегию адаптивного распознавания образов, которая позволяет когнитивно отбирать образцы и приближать или «воображать» окружающую среду, основываясь на конечной природе ее опыта.
Нервная система способна создавать, казалось бы, бесконечное множество когнитивно вырожденных приближений, которые в большей или меньшей степени соответствуют реальным характеристикам реальности, которые они переживают.
Они не заинтересованы в первую очередь в тех моделях, которые наиболее соответствуют реальности, а, скорее, выбирают те модели, которые отвечают их основным адаптивным и / или гедонистическим потребностям в любой конкретный момент времени и пространства.
Ограничения когнитивных моделей - язык пришел поздно
В «Вспомнившемся настоящем» Эдельман считает, что нейроанатомические структуры, дающие начало эмоциональным предписаниям, мыслям, категориям, концепциям, [м] повествованию и экологическому когнитивному моделированию, были хорошо установлены у млекопитающих до того, как люди развили язык.
«Концептуальная категоризация, которая возникает до языка, очевидно, богаче, чем перцептивная категоризация, но также значительно усиливается языком. Тем не менее, концепции относятся к миру ...» [59] - Джеральд М. Эдельман (1989)
Эдельман отмечает, что, хотя язык является усилителем познания и поведения, он также является поздним в эволюционной схеме вещей - и что большая часть познания опосредуется архитектурой нейронной группы, состоящей из вложенной иерархии реентерабельных сенсомоторных и более высоких уровней. Топобиологические карты, работающие в сочетании с системами гедонической обратной связи, способны выполнять долингвистическое «состояние осознания вещей в мире - наличия мысленных образов в настоящем». [60]
Биологическое сознание - проблема новизны и узнаваемости
Одна из конкретных целей теории - продемонстрировать, как можно подойти к вопросу о сознании с научной точки зрения и таким образом, чтобы это соответствовало основополагающим принципам дарвиновской биологии. Нейронный дарвинизм связывает процесс сознания непосредственно с когнитивной архитектурой организма и необходимостью ассимилировать ранее не встречавшиеся явления в репертуар адаптивных реакций организма.
Эдельман, кажется, придерживается двух подходов к этому вопросу: сознание как состояние и сознание как процесс. Он стремится обосновать этот процесс анатомией и физиологией организма - в частности, нейронными группами в нервной системе и тем, как они выполняют задачу перцепционной категоризации на основе первоначально туманной волны мировых сигналов, принимаемых сенсорными листами в сочетании с гедонистическим методом. системы обратной связи при столкновении с новинкой.
Сознание как состояние
Эдельман признает, что человеческое сознание, по- видимому, развило более широкий диапазон возможностей, чем наши животные-кузены, и ему нужно время, чтобы разделить процесс сознания на первичный и высший, чтобы он мог обратиться к уникальности языкового сознания по отношению к запомненному настоящему. сознания млекопитающих в более широком смысле.
«Я провел различие, которое, как мне кажется, является фундаментальным, между первичным сознанием и сознанием высшего порядка. Первичное сознание - это состояние осознания вещей в мире - наличия ментальных образов в настоящем. Но это не так. сопровождается любым ощущением человека с прошлым и будущим ... Сознание более высокого порядка включает в себя признание мыслящим субъектом его или ее собственных действий или привязанностей. Оно демонстрирует прямое осознание - необъяснимое или непосредственное осознание ментального эпизоды без вовлечения органов чувств или рецепторов ». [60] - Джеральд М. Эдельман (1992)
Эдельман связывает первичное сознание с состоянием осознания, которое обусловлено гедонической потребностью, но при этом имеет мало или совсем не ощущает автобиографического «я». Этот тип сознания - это осознание, которое полностью актуально в данный момент.
Сознание как процесс
С точки зрения Эдельмана, сознание не только является состоянием осознания, но и действует как субкомпонентный процесс познания в более широком смысле. Сознание функционирует, чтобы иметь дело с новыми аспектами нашего опыта, которые ранее не встречались и не адаптировались. Эдельман считает, что сознание посвящено усвоению новизны и вниманию к гедонически значимым экологическим особенностям.
Как только новизна адаптирована и усвоена в качестве привычного рефлекса или удовлетворена базовая гедонистическая потребность, новизна перестает быть новой - и сознание освобождается, чтобы уделять внимание дальнейшим новым аспектам перцептивного опыта организмов и продолжающейся адаптации к нему. среда.
Ограничивая определение сознания как процесса таким образом, этот термин приобретает очень конкретную, конечную и биологически определяемую форму как психофизиологический процесс с лежащей в основе анатомической архитектурой и историей эволюции, что позволяет его научно проверить. классифицированы и исследованы. Это, в свою очередь, должно позволить охарактеризовать сознательные состояния как анатомо-физиологическую конфигурацию, связанную с усвоением новизны в любой конкретный момент времени. Если мы рассматриваем сознательные состояния как происходящие по фазе , то вместо этого мы можем рассматривать нейродинамику, происходящую во временных рамках.
Таламо-корковая система имеет особое значение, поскольку считается, что неокортекс играет важную роль в сознании высшего порядка - и это первичные сенсорные ворота, которые соединяют неокортекс с остальной подкорковой системой. Связи палео- и архикортекса также вносят важный вклад. Сама неокортекс посылает поток тормозящего потока, который модулирует и уточняет подкорковые моторные действия, когда он движется вниз по центральной нервной системе к дистальным нервно-мышечным моторным группам вдоль каждого тракта. В « The Remembered Present» и позже [6] [7] [8] Эдельман утверждает, что таламокортикальная и кортикокортикальная реентерабельная передача сигналов имеет решающее значение для создания и поддержания сознательных состояний у млекопитающих.
TNGS - Теория отбора нейронных групп
Мотивация Эдельмана к разработке теории отбора нейронных групп (TNGS) заключалась в устранении «ряда очевидных несоответствий в наших знаниях о развитии, анатомии и физиологических функциях центральной нервной системы». [63] Актуальной проблемой для Эдельмана было объяснение категоризации восприятия без ссылки на центрального наблюдающего гомункула или «при условии, что мир заранее организован в информационной манере». [63]
Освободиться от требований, требований и противоречий модели обработки информации; Эдельман предполагает, что перцептивная категоризация действует путем отбора нейронных групп, организованных в различные сети, которые дифференцированно усиливаются по их ответам в сочетании с гедонической обратной связью в ходе опыта, изнутри огромной популяции нейронных групп, противостоящих хаотическому множеству сенсорных ввод различной степени значимости и актуальности для организма.
Эдельман категорически отвергает понятие гомункула , описывая его как «близкого родственника электрика по развитию и нейронного декодера», артефакты централизованной наблюдателем нисходящей логики проектирования подходов к обработке информации. Эдельман справедливо отмечает, что «вероятно, можно с уверенностью предположить, что большинство нейробиологов будет рассматривать гомункулус, а также дуалистические решения (Поппер и Эклс, 1981) к проблемам субъективного отчета как находящиеся за пределами научного рассмотрения». [64] [65]
Организация теории ТНГС
Нейронный дарвинизм разделяет объяснение TNGS на три части - соматический отбор , эпигенетические механизмы и глобальные функции . Первые две части касаются того, как вариативность возникает в результате взаимодействия генетических и эпигенетических событий на клеточном уровне в ответ на события, происходящие на уровне развивающейся нервной системы животных. Третья часть пытается построить согласованную во времени модель глобально унитарной когнитивной функции и поведения, которая возникает снизу вверх через взаимодействия нейронных групп в реальном времени.
Эдельман разделил ключевые идеи теории TNGS на три основных положения:
- Первичный репертуар - Формирование развития и отбор нейронных групп;
- Вторичный репертуар - поведенческий и эмпирический отбор, ведущий к изменениям силы связей между синаптическими популяциями, которые связывают группы нейронов;
- Реентерабельная передача сигналов - синхронное вовлечение реципрокно связанных нейронных групп в сенсомоторных картах в ансамбли согласованной глобальной активности.
Первичный репертуар формируется в период от начала нейруляции до конца апоптоза. Вторичный репертуар распространяется на периоды синаптогенеза и миелинизации, но будет продолжать демонстрировать пластичность развития на протяжении всей жизни, хотя и в меньшей степени по сравнению с ранним развитием.
Эти два репертуара затрагивают проблему взаимосвязи между генетическими и эпигенетическими процессами в определении общей архитектуры нейроанатомии - стремясь примирить Природу , Воспитание и изменчивость в формировании окончательного фенотипа любой индивидуальной нервной системы.
"Центральная особенность теории отбора нейронных групп состоит в том, что механизмы, ведущие к формированию как первичного, так и вторичного репертуара, являются эпигенетическими: хотя они и ограничены генетическими ограничениями, события, происходящие как на стадии развития, так и на стадии опыта, приводят к увеличению со временем как в гетерогенности, так и в пространственном разнообразии клеток и клеточных структур. Такие события зависят от предшествующего наступления других событий во временных рамках, которые длительны по сравнению с таковыми внутриклеточных событий, и вовлеченные клетки демонстрируют интерактивное и кооперативное пространственное упорядочение, которое не могло иметь хранится непосредственно в генетическом коде ". [66] - Джеральд М. Эдельман (1987)
Не существует двухточечной проводки , по которой нейронный код передается через вычислительную логическую схему, которая передает результат в мозг, потому что
- во-первых, доказательства не подтверждают такое мнение в той форме, которая не вызывает проблем,
- во-вторых, шум в системе слишком велик, чтобы нейронный код мог быть когерентным,
- и в-третьих, гены могут только способствовать и сдерживать процессы развития; не определять их во всех деталях.
Вариации - это неизбежный результат динамики развития.
Реентерабельная передача сигналов - это попытка объяснить, как происходят «когерентные временные корреляции ответов сенсорных рецепторных листов, моторных ансамблей и взаимодействующих нейрональных групп в различных областях мозга». [67]
Основной репертуар - развивающий отбор
Первый принцип TNGS касается событий, которые являются эмбриональными и достигают неонатального периода. Эта часть теории пытается объяснить уникальное анатомическое разнообразие мозга даже между генетически идентичными людьми. Первый принцип предлагает развитие первичного репертуара дегенеративных нейронных групп с разнообразными анатомическими связями, установленными через исторические обстоятельства первичных процессов развития. Он пытается объяснить, как разнообразие фенотипов нейрональных групп возникает из генотипа организма через генетические и эпигенетические влияния, которые механо-химически проявляются на поверхности клетки и определяют связность.
Эдельман перечисляет следующие факторы как жизненно важные для формирования основного репертуара нейронных групп, но также способствующие их анатомической диверсификации и вариативности:
- Деление клеток - повторные раунды деления клеток при формировании популяций нейронов.
- Смерть клеток - существует большое количество заранее запрограммированной гибели клеток, которая происходит через апоптоз в популяциях нейронов.
- Расширение и устранение процесса - исследовательское зондирование эмбриональной среды развивающимися нейронами включает расширение и устранение процесса, поскольку нейроны обнаруживают молекулярные градиенты на мембранах поверхности соседних клеток и субстрате внеклеточного матрикса.
- Действие CAM и SAM - механохимия молекул клеточной и поверхностной адгезии играет ключевую роль в миграции и связности нейронов, поскольку они образуют нейронные группы в общей распределенной популяции.
Два ключевых вопроса по этому поводу, на которые Эдельман пытается ответить «с точки зрения генетических и эпигенетических событий, связанных с развитием»: [68]
- «Как одномерный генетический код определяет трехмерное животное?»
- «Как ответ на этот вопрос согласуется с возможностью относительно быстрого морфологического изменения в относительно короткие периоды эволюционного времени?»
Группа нейронов - внутренние и внешние связи
Эти нейрональные группы будут одной из основных единиц отбора при формировании первичного репертуара в TNGS.
Вторичный репертуар - Опытный отбор
Второй принцип TNGS касается постнатальных событий, которые управляют развитием вторичного репертуара синаптических связей между популяциями нейронов более высокого порядка, формирование которых управляется поведенческим или эмпирическим отбором, действующим на синаптические популяции внутри и между нейронными группами. Представление Эдельмана о вторичном репертуаре в значительной степени заимствовано из работ Жана-Пьера Шанжё и его соратников Филиппа Куррежа и Антуана Данчена, а также их теории избирательной стабилизации синапсов . [69]
Синаптическая модификация
Как только базовая разнообразная анатомическая структура первичного репертуара нейронных групп установлена, она более или менее фиксируется. Но, учитывая многочисленный и разнообразный набор сетей нейронных групп, обязательно должны быть функционально эквивалентные, хотя анатомически неизоморфные нейронные группы и сети, способные реагировать на определенные сенсорные входы. Это создает конкурентную среду, в которой группы нейронов, способные реагировать на определенные входные сигналы, «дифференцированно усиливаются» за счет повышения синаптической эффективности выбранной сети нейронных групп. Это приводит к увеличению вероятности того, что та же сеть ответит на аналогичные или идентичные сигналы в будущем. Это происходит за счет усиления синапсов между нейронами. Эти корректировки учитывают нейронную пластичность по довольно быстрому расписанию.
Постсинаптическое правило
Пресинаптические модификации
Логика передатчика
Возвращение
Третий и последний принцип TNGS - это повторный вход. Реентерабельная передача сигналов «основана на существовании реципрокно связанных нейронных карт». [67] Эти топобиологические карты поддерживают и координируют в реальном времени реакции множества отвечающих вторичных репертуарных сетей, как одномодальных, так и мультимодальных, и их взаимные реентерабельные связи позволяют им «поддерживать и поддерживать пространственно-временную непрерывность в ответ на сигналы реального мира». [67]
Последняя часть теории пытается объяснить, как мы ощущаем пространственно-временную согласованность в нашем взаимодействии со стимулами окружающей среды. Эдельман назвал это « повторным входом » и предлагает модель возвратной передачи сигналов, посредством которой дизъюнктивная, мультимодальная выборка одного и того же стимульного события коррелирована во времени, что делает возможным устойчивое физиологическое вовлечение распределенных нейронных групп во временно стабильные глобальные поведенческие единицы действия или восприятия. Другими словами, несколько нейронных групп могут использоваться для параллельной выборки заданного набора стимулов и связи между этими дизъюнктивными группами с возникшей задержкой.
Институт нейронаук - Создание устройств на основе мозга
Несмотря на критику вычислительных подходов к биологии Эдельманом, он без колебаний применяет биологию к вычислениям. Исследовательский институт Эдельмана, Институт ядерных наук (NSI) в Ла-Хойя, Калифорния, занимается разработкой устройств на основе мозга, которые используют концепции нейронного дарвинизма для работы и «программирования» себя снизу-вверх.
Дарвин III и Кочевник
Дарвин III и Кочевник были двумя ранними версиями устройств на основе мозга, о которых говорит Эдельман.
Прием
Ранний обзор книги Neural дарвинизма в Нью - Йорк ревью оф букс [70] по Израиль Rosenfield пригласил живой отклик со стороны сообщества нейронаук. [71] Взгляды Эдельмана можно рассматривать как атаку на доминирующую парадигму вычислительных алгоритмов в когнитивной психологии и вычислительной нейробиологии, вызывающую критику со всех сторон.
Были бы многочисленные жалобы на языковые трудности. Некоторые увидят, что Эдельман производит впечатление высокомерного человека или нарушителя нейробиологии из соседней молекулярной биологии. Были выдвинуты законные аргументы относительно того, сколько экспериментальных и наблюдательных данных было собрано в поддержку теории в то время. Или, была ли теория оригинальной или нет.
Но чаще, вместо того чтобы иметь дело с критикой вычислительных подходов Эдельманом, критика будет сосредоточена вокруг того, является ли система Эдельмана действительно правильным дарвиновским объяснением. Тем не менее нейронный дарвинизм , как книга, так и концепция, получили довольно широкое признание критиков.
Одним из самых известных критических анализов нейронного дарвинизма был бы критический обзор Фрэнсиса Крика 1989 года « Нейронный эдельманизм» . [72] Фрэнсис Крик основывал свою критику на том, что нейронные группы управляются окружающей средой, а не подвергаются слепому изменению. В 1988 году нейрофизиолог Уильям Кальвин предложил истинную репликацию в мозге [73], тогда как Эдельман выступил против идеи истинных репликаторов в мозге. Стивен Смоляр опубликовал еще один обзор в 1989 г. [74]
Англии и ее сообществу нейробиологов пришлось бы полагаться на пиратские копии книги до 1990 года, но как только книга прибыла на английский берег, британский социальный комментатор и нейробиолог Стивен Роуз поспешил похвалить и критиковать ее идеи. стиль, предположения и выводы. [75] New York Times писатель Джордж Джонсон опубликовал, Evolution Между Уши , критический обзор 1992 книги Джеральда Эдельмана Brilliant Air, Brilliant огня . [76] В 2014 году Джон Хорган написал особую проницательную дань уважения Джеральду Эдельману в Scientific American , подчеркнув его высокомерие, талант и своеобразный подход к науке. [77]
Было предложен Chase Herrmann-Pillath , что Фридрих Хайек ранее предложил подобную идею в своей книге сенсорно Order: Исследование в основы теоретической психологии , опубликованной в 1952 году [78] Других ведущих сторонников селекционера предложений включают Жан -Pierre Changeux (1973, 1985), [69] [79] Дэниел Деннет и Линда Б. Смит . Обзоры работ Эдельмана будут и дальше публиковаться по мере распространения его идей.
Недавний обзор Фернандо, Сзатмари и Мужей объясняет, почему нейронный дарвинизм Эдельмана не является дарвиновским, потому что он не содержит единиц эволюции, как это определено Джоном Мейнардом Смитом . Он является селекционистским в том смысле, что удовлетворяет уравнению Прайса , но в теории Эдельмана нет механизма, объясняющего, как информация может передаваться между нейронными группами. [80] Недавняя теория под названием «Эволюционная нейродинамика», разработанная Эорсом Сзатмари и Крисантой Фернандо, предложила несколько способов, с помощью которых в мозге может происходить истинная репликация. [81]
Эти нейронные модели были расширены Фернандо в более поздней статье. [82] В самой последней модели три механизма пластичности: i) мультипликативный STDP, ii) LTD и iii) гетеросинаптическая конкуренция, ответственны за копирование паттернов связности из одной части мозга в другую. Точно те же правила пластичности могут объяснить экспериментальные данные о том, как младенцы реализуют причинное обучение в экспериментах, проведенных Элисон Гопник. Также было показано, что при добавлении обучения Хебба к репликаторам нейронов мощность эволюционных вычислений нейронов может на самом деле превзойти естественный отбор в организмах. [83]
Смотрите также
- Антропный механизм
- Комплексная адаптивная система
- дарвинизм
- Эволюционная психология
- Генетическое программирование
- Долгосрочное потенцирование
- Мем
- Современный синтез
- Нейроразвития
- Психологический нативизм
- Общество теории разума
- Институт неврологии
- Универсальный дарвинизм
Заметки
- ^ Работа Родни Портера с ферментом папаином привела к расщеплению антитела нафрагменты Fab и Fc , в то время как работа Джеральда Эдельмана привела к восстановлению дисульфидных мостиков, чтобы разделить молекулу на фрагменты легкой и тяжелой цепи. Вместе эта работа позволила секвенировать и реконструировать структуру антитела, что привело к присуждению Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1972 году.
- ^ Это относится ко всем многоклеточным животным, которые секвестировали зародышевую линию. Монобластный Porifera и имеющие два зародышевый листок Cnidaria могут представлять собой промежуточные стадии между переходом к многоклеточности и полной секвестрацией зародышевого в triploblastic билатерий .
- ^ Этот рисунок взят из Hill & Wang 2020, Важность эпителиально-мезенхимального перехода и аутофагии в лекарственной устойчивости рака . Связь между клеточными процессами рака и клеточными процессами эмбриогенеза недалека. Это те самые процессы, которые проходили отбор у происхождения животных, когда они переходили от одноклеточных организмов к многоклеточным. [30] [11] Рак - это пример клеток, которые избежали ограничений развития многоклеточного организма и вернулись к своему предковому паттерну бессмертного размножения в отсутствие тормозных механизмов размножения, которые необходимы для правильного формирования плана тела. Можно сказать, что рак - это проблема морфологии.
- ↑ См. Отто Леви (1921).
- ^ Диапазон веществ, используемых в качестве нейромедиатора в нервной системе, разнообразен.
- Ацетилхолин (ACh) - главный медиатор в нервно-мышечных соединениях
- Серотонин (5HT), полученный из аминокислоты триптофана .
- Гистамин (H), полученный из аминокислоты гистидина .
- Катехоламины (Ch), полученные из аминокислоты тирозин. Катехоламины :
- Дофамин (DA)
- Адреналин (E)
- Норэпинефрин (NE)
- Оксид азота (NO)
- Окись углерода (CO)
- Аденозинтрифосфат (АТФ)
- гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) - обычно, но не всегда, оказывает тормозящее действие на постсинаптические нейроны в ЦНС
- Глутамат (Glu) - обычно оказывает возбуждающее влияние на синапсы ЦНС.
- Глицин (Gly) - важный тормозящий передатчик спинного мозга
- Эндорфины
- Энкефалин
- Нейропептид Y
- Окситоцин
- Сомастатин
- Вещество P
- Вазопрессин
- ^ От, Gambardella et. al. (2017), Моноаминовая ретикулярная формация ствола мозга как парадигма для переопределения различных фенотипов болезни Паркинсона, обусловленных генетической и анатомической специфичностью. . Исходное описание Рис. 2: Химическая нейроанатомия ретикулярной формации ствола мозга (BRF). Этот рисунок предлагает схематическое описание тех областей ствола мозга, которые принадлежат ретикулярной формации (РФ). На схеме показано созвездие ядер RF в соответствии с химической классификацией нейромедиаторов. Изодендритная морфология нейронов, составляющих ядра RF, конфигурирует их как критические станции афферентных и эфферентных проекций, нисходящих и проецирующихся вверх в кору и спинной мозг (SC). Эта сеть перекрывающихся связей участвует во множестве экстрапирамидных моторных и немоторных функций. Основными областями, содержащими моноамин, в основном локализованными в латеральной RF, за исключением C3, являются норадренергические (A1 – A7), адренергические (C1 – C3), дофаминергические (A8 – A10) и холинергические (Ch5 – Ch6) ядра. Они имеют решающее значение для дыхательной деятельности и для регулирования артериального давления и частоты сердечных сокращений, мочеиспускания, потоотделения, цикла сна и бодрствования, а также для снижения моторного контроля. Серотонинергические ядра обнаруживаются в срединных ядрах RF-шва, в основном в областях B3, B8 и B9. Они контролируют вегетативные функции, такие как настроение, сон и сексуальное поведение, депрессию и боль. Медиальная RF, находящаяся между средним и латеральным столбиком, представляет собой область, в которой отсутствуют моноаминовые ядра, но чьи гиганто-клеточные и парамедианпонтинные ядра действуют как станция для волокон, соединяющихся с моноаминовыми областями, такими как A6 (LC) и Ch6. Они участвуют в регуляции произвольных движений, а также в оптическом, акустическом и обонятельном контроле благодаря своим связям соответственно со спинным мозгом и ядрами основных черепных нервов. [39]
- ^ Красное ядро модулирует походку в двигательных процессах позвоночных. Млекопитающие, и в частности приматы, развили доминирующую вторичную систему, кортикоспинальные тракты, которые позволяют более тонкую модуляцию более высокого порядка.
- ^ Два ранних полногеномных события в истории позвоночных установили основные темы эволюции позвоночных. С каждым мероприятием по дублированию появляется несколько ключевых нововведений. Первое событие, по-видимому, связано с появлением бесчелюстных позвоночных и нервного гребня, ключевого эволюционного эмбриологического новшества. Нервный гребень - это ткань зародышевого листка, которая соединяет вместе висцеральный и соматический отделы. Биолог развития Брайан К. Холл предположил, что нервный гребень - это четвертый зародышевый листок, что делает позвоночных единственными квадробластными животными, которые на данный момент эволюционировали. [40] Безчелюстные позвоночные обладают ограниченной интеграцией между соматическими и висцеральными отделами, с коммуникацией через немиелинизированные парасимпатические нейроны, ограниченные задним мозгом-глоточными жаберными щелями и крестцовым концом. Второе событие, связанное с полным геномом, вызывает целый ряд инноваций у позвоночных: миелин, проприорецепторы, челюсти, плавники, симпатические нейроны. После второй полногеномной дупликации тройничная система возникла с появлением челюстных позвоночных. Новая челюсть позвоночного была получена из хрящей первых жаберных дуг; нервный компонент будет ремоделирован в тройничный нерв и черепной нерв V и станет критической частью недавно возникшей симаптической нервной системы. Эти модификации стали возможными благодаря появлению миелина и быстрой нервной проводимости.
- ^ Краткое исследование точки зрения Ромера обеспечит полезный фон для визуализации нейроантомии, с которой работает Эдельман. Ромер предложил ситуацию, когда хордовый предок позвоночных был организмом, похожим на оболочку, который в течение своей жизни выражал два принципиально разных плана тела, когда он трансформировался из ювенильной формы во взрослую форму. Он описывает соматический мобильный план тела молодой личинки с хордой, централизованной нервной системой, сегментированной поперечно-полосатой мускулатурой и головными чувствами, которая отвечает за распространение в экологии, так что она может найти место, чтобы осесть и превратиться во взрослую особь; и, второй план тела, сидячий взрослый человек, питающийся фильтром, прикрепленный к морскому дну с помощью глоточных жаберных щелей, гладкой мускулатуры и кишечной нервной сети, которая проходит вдоль желудочно-кишечного тракта от глотки до крестцового конца. Из-за случайности эволюции, которая, скорее всего, связана с дублированием всего генома, лежащими в основе происхождения позвоночных, два плана тела сливаются воедино. Ромер видел огромную адаптивную эволюционную проблему анатомии позвоночных как одну из соматовисцеральной интеграции между этими двумя подразделениями. Ромер предполагает, что у позвоночных эти два плана тела, которые были последовательно выражены, стали выражаться одновременно - и слились только в жаберных щелях заднего мозга и крестцовом нерве. Первоначально единственные точки связи между двумя «животными» были через немиелинизированные нейроны парасимпатической нервной системы. Остальная часть эволюции позвоночных вращается вокруг адаптаций, которые позволяют интегрировать эти два плана тела. Ромер описывает постепенное появление миелинизированной симпатической нервной системы и ее все более изощренное развитие контроля над кишечной нервной системой и внутренностями соматическим отделом по мере того, как мы продвигаемся по эволюционному прогрессу анатомии и физиологии позвоночных.
- ^ Поргес предполагает систему нейронной архитектуры социального взаимодействия, построенную из остатков системы глоточной дуги, когда амниоты адаптировались к земле, переключая режимы дыхания; и, в конечном итоге, у млекопитающих, и закрыл сердечно-легочную петлю, восстанавливая полностью оксигенированный кровоток, необходимый для эндотермии и оптимального использования метаболического окислительного потенциала. Каждые 10 градусов по Цельсию поднимается температура, скорость обмена веществ увеличивается вдвое. Как только метаболические ресурсы были доступны, симпатическая нервная система «активизировалась» и постоянно бездействовала с тормозящим «тормозом». Это позволило перейти от индуцированного стимулом поведения, типичного для хладнокровных организмов с ограниченными метаболическими ресурсами, когда вегетативная нервная система работает с пороговой реакцией на включение, активацию, пиковое исполнение и спад обратно к исходному уровню для пополнения ресурсов; к паттерну или поведенческому поиску пищи и экологическому исследованию в реальном времени, что стало возможным благодаря увеличению доступных метаболических ресурсов, которые позволяют симпатическим компонентам оставаться в состоянии высокой выработки, но подавляются ингибирующим миелинизированным парасимпатическим и кортикальным оттоком. Основная картина - это та, где анатомия системы социального взаимодействия опирается на метаболически активированную подкорковую и симпатическую нервную систему и действует как тормозящий и модулирующий тормоз для низших систем. Компонент системы социального взаимодействия связан с тем, как хрящи, мышцы и нервы жаберных дуг перестраиваются в гортань и аппарат вокализации, ухо и слуховую ориентирующую систему в недавно возникшей системе голова-шея, и мышцы головы и шеи. Слуховая система млекопитающих настроена на видоспецифические частоты их гортани и вокализационного аппарата. Система развивает способность к социальному взаимодействию посредством взаимного взаимодействия между членами одного и того же вида, поскольку они становятся когнитивно и поведенчески увлеченными посредством вокализации и позирования.
- ^ Тщательное наблюдение за распределением частей тела и площадью покажет, что кора головного мозга в первую очередь посвящена двум основным направлениям: 1) уточненному, интегрированному и рефлексивному сенсорному анализу, который модулирует рефлексивные реакции подкорковых сенсорных процессов, возникающих, когда ранние млекопитающие завершили свою усыновление и адаптивная реорганизация их первичных чувств на второй уровень интеграции в нервной системе; и 2) модификация двигательных процедур до млекопитающих в позы, отчетливо характерные для млекопитающих, когда конечности переносятся под опору тела, а область голова-шея / глоточная дуга реконструируется относительно таковой у их предков-амниот. Тормозной отток из коры будет играть важную роль в модуляции подкорковых, стволовых и спинномозговых двигательных процессов, поскольку млекопитающие адаптируются к новым положениям тела. Одной из основных модификаций двигательного паттерна позвоночника будет переход от волнообразных движений из стороны в сторону (уходящих корнями в плавниковое происхождение конечностей) к вертикальным волнообразным движениям (связанным с поднесением конечностей к телу на ранней стадии). млекопитающие).
- ^ Культура - это передача знаний от предков. Адаптивное распознавание образов у людей настолько же социальное, насколько и индивидуальное. Новорожденные человеческие младенцы символически инкультурируются в процессе социализации, когда взаимное взаимодействие между воспитателями и детьми увлекает их эмоциональные реакции, познание и позу на общую эмоциональную и когнитивную оценку сообщества. Когнитивно, у символа есть две фундаментальные стороны: соматическая, которая настроена на окружающую среду и часто имеет визуальную, слуховую или постуральную природу; и внутреннее, которое связано с гедонистической ценностью и отражается в сознании как чувства или эмоции. [53] [54] Эмоции можно рассматривать как форму нелингвистического мышления, передающего осознание гедонистической оценки в сознание.
- ^ Концептуализация является доязыковой, и количество понятных концепций превышает количество доступных слов на любом языке, поэтому постоянно появляются новые слова. Язык не создает концепции, а, скорее, помогает нам обозначать и описывать наш опыт как чувства, ощущения, восприятия, категории, концепции, повествования и когнитивные оценки. Язык не требуется для концептуализации, он скорее позволяет концепциям социально передаваться и становиться формой культурного познания. При этом он устанавливает определенные ограничения на способ выражения концепций с помощью языка.
Концепции - это строительные блоки когнитивного моделирования. Лингвистические когнитивные модели имеют следующее общее:- Набор фундаментальных представлений о мире, основных заповедей реальности,
- Круг рассуждений и понимания пути применения предположений, руководствуясь инстинктом, интуиция, логика, или рациональностью,
- Предел действия определяется легитимностью основных предположений,
- Набор парадоксов и противоречий, связанных с превышением предела достоверности одного или нескольких основных предположений. Противоречие может возникать внутренне через логический парадокс или конфликты между предсказаниями модели и эмпирической реальностью опыта. И возникает , когда предел применимости для фундаментального предположения был превышен.
- И, в конечном итоге, смена парадигмы в результате модификации, добавления или отказа от фундаментальных допущений приводит к лучшему набору допущений с более широким диапазоном достоверности.
Цитаты
- Перейти ↑ Edelman & Porter, 1972 .
- ^ Edelman 1987b .
- ^ a b Mountcastle & Edelman 1978 , стр. 7-50, Организационный принцип церебральной функции: единичный модуль и распределенная система.
- ^ a b Mountcastle & Edelman 1978 , стр. 51-100, Групповой отбор и фазовая реентерабельная передача сигналов: теория высших функций мозга.
- ↑ Эдельман, 1988 .
- ^ а б Эдельман 1989 .
- ^ а б Эдельман 1992 .
- ^ а б Эдельман и Тонони 2000 .
- Перейти ↑ Edelman 2004 .
- Перейти ↑ Edelman 2006 .
- ^ а б Таубер и Черняк 1991 .
- ^ а б Дехал и Бур 2005 .
- ^ а б Эдельман 1987а .
- Перейти ↑ Edelman 1992 , p. 206-207.
- ↑ Бернет и Медавар 1960 .
- ^ Mountcastle и Edelman 1978 , стр. 56.
- Перейти ↑ Edelman 1972 .
- ^ Тонони, Sporns и Edelman 1999 .
- ^ Edelman & Галли 2001 .
- Перейти ↑ Edelman 1998 , p. 39.
- Перейти ↑ Edelman 1992 , p. 73.
- ^ Edelman 1987b , стр. 46-47.
- Перейти ↑ Edelman 1992 , p. 205-207.
- Перейти ↑ Edelman 1992 , p. 207.
- Перейти ↑ Edelman 1988 , p. 45.
- ^ Эдельман 1992 , Глава 5 Морфология и Разум: Завершение Программы Дарвина.
- ^ Хаксли 1942 .
- ^ Левонтин 1974 .
- Перейти ↑ Edelman 1988 , p. 45-47.
- ^ a b Buss 1987 .
- ↑ Buss 1987 , обложка.
- ^ Hill & Wang 2020 .
- ^ Edelman 1987b , стр. 93-100, регуляторная гипотеза.
- Перейти ↑ Edelman 1988 , p. 127-172, Гипотеза морфорегулятора: механохимия связана с генетикой развития.
- Перейти ↑ Edelman 1988 , p. 67-71 219.
- ^ Эдельман 1988 , Глава 3 Развитие.
- ^ Edelman 1987b , стр. 203.
- Перейти ↑ Black 1994 , p. 150.
- ^ Gambardella et al. 2017 .
- Перейти ↑ Hall 1998 .
- ^ а б Ромер 1972 .
- ^ Поргес 1995 .
- ^ Поргес 2001 .
- ^ Поргес 2003 .
- ^ Mountcastle и Edelman 1978 , стр. 55.
- ^ Edelman 1987b , стр. 173, рис. 6.7 - «Принципиальная схема динамической вертикальной и горизонтальной возвратной связности через связанную систему пластинок и ядер».
- Перейти ↑ Edelman 1989 , p. 67, Рис. 4.1.
- ↑ Элиаде 1956 .
- ^ Бэкон 1620 .
- ^ Декарт 1637 .
- ^ Поппер 1959 .
- ^ Поппер 1963 .
- Перейти ↑ Laughlin, McManus & D'Aquili 1990 .
- ^ Гринспен и Шэнкер 2004 .
- ^ Кришнамурти 1969 .
- ^ Mountcastle и Edelman 1978 , стр. 52.
- ^ Edelman 1987b , стр. 8-9.
- Перейти ↑ Edelman 1992 , p. 87.
- Перейти ↑ Edelman 1989 , p. 267.
- ^ а б Эдельман 1992 , стр. 111.
- ^ Катани 2017 .
- ^ Пенфильд & Boldrey 1937 .
- ^ a b Эдельман 1987b , стр. 4.
- ^ Edelman 1987b , стр. 41.
- ↑ Popper & Eccles 1977 , Эдельман цитирует издание 1981 года ...
- ^ Edelman 1987b , стр. 73.
- ^ a b c Эдельман 1987b , стр. 5.
- ^ Edelman 1987b , стр. 75.
- ^ a b Changeux, Courrège & Danchin 1973 .
- ^ Rosenfield 1986 .
- ^ Янг, Айала и Сентаготаи 1987 .
- ^ Крик 1989 .
- Перейти ↑ Calvin 1988 .
- ^ Smoliar 1989 .
- ^ Роза 1990 .
- ^ Джонсон 1992 .
- ^ Хорган 2014 .
- ^ Herrmann-Pillath 1992 .
- ^ Changeux 1985 .
- ^ Фернандо, Szathmáry & Мужья 2012 .
- ^ Фернандо, Karishma & Szathmáry 2008 .
- ^ Фернандо 2013 .
- ^ Фернандо, Goldstein & Szathmáry 2010 .
Рекомендации
- Бэкон, Фрэнсис (1620). Томас Фаулер (ред.). Novum Organum (английский) . Макмиллан и Ко, Кларендон Пресс , Оксфорд (1878 г.), общественное достояние.
- Блэк, Ира Б. (1994). «Информация в мозгу - молекулярная перспектива» . MIT Press . ISBN 978-0-262-52188-8.
- Бернет, Фрэнк Макфарлейн; Медавар, Питер Брайан (1960). «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1960 года» . NobelPrize.org .
- Бусс, Лео В. (1987). «Эволюция индивидуальности» . Издательство Принстонского университета . ISBN 0-691-08469-6.
- Кальвин, Уильям (24 июня 1988 г.). "Нейронный дарвинизм: теория отбора нейронных групп" . Наука .
- Кэрролл, Роберт Л. (1997). «Закономерности и процессы эволюции позвоночных» . Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-47809-X.
- Катани, Марко (2017). «Немного важного человечка» . Мозг . 140 (11): 3055–3061. DOI : 10,1093 / мозг / awx270 .
- Changeux, Жан-Пьер (1985). «Нейронный человек - биология разума» . Перевод Лоуренса Кэри. Книги Пантеона , Нью-Йорк. ISBN 0-394-53692-4.
- Changeux, Жан-Пьер; Курреж, Филипп; Данчин, Антуан (1973). «Теория эпигенеза нейронных сетей путем избирательной стабилизации синапсов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 70 (10): 2974–2978. Bibcode : 1973PNAS ... 70.2974C . DOI : 10.1073 / pnas.70.10.2974 . PMC 427150 . PMID 4517949 .
- Крик, Фрэнсис (1989). «Нейронный эдельманизм». Trends Neurosci . 12 (7): 240–248. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (89) 90019-2 . PMID 2475933 . S2CID 3947768 .
- Дехал, Парамвир; Бур, Джеффри Л. (2005). «Два раунда дупликации всего генома у предков позвоночных» . PLOS Биология . 3 (10): e314. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030314 .
- Декарт, Рене (1637). Рассуждение о методе правильного ведения своего разума и поиска истины в науках (В: Рассуждение о методе - третье издание) . Перевод Дональда А. Кресса. Hackett Publishing Company , Inc. (опубликовано 15 сентября 1998 г.). ISBN 978-0-872-20422-5.
- Экклс, Джон К. (1989). «Эволюция мозга: создание себя» . Рутледж ; 1-е издание (16 мая 1991 г.). ISBN 978-0-415-03224-7.
- Эдельман, Джеральд М. (1972). Ян Линдстен (ред.). Структура антител и молекулярная иммунология (В: Нобелевские лекции, физиология и медицина, 1971-1980) . World Scientific Publishing Co. , Сингапур, 1992 г. ISBN 978-9810207915.
- Эдельман, Джеральд М. (1987a). «CAMs и Ig: клеточная адгезия и эволюционное происхождение иммунитета». Immunol Rev . 100 : 11–45. DOI : 10.1111 / j.1600-065x.1987.tb00526.x . PMID 3326819 . S2CID 24972419 .
- Эдельман, Джеральд М. (1987b). «Нейронный дарвинизм - теория отбора нейронных групп» . Основные книги , Нью-Йорк. ISBN 0-465-04934-6.
- Эдельман, Джеральд М. (1988). «Топобиология - введение в молекулярную эмбриологию» . Основные книги, Нью-Йорк. ISBN 978-0-465-08653-5.
- Эдельман, Джеральд М. (1989). «Запоминающееся настоящее - биологическая теория сознания» . Основные книги, Нью-Йорк. ISBN 0-465-06910-X.
- Эдельман, Джеральд М. (1992). «Яркий воздух, сияющий огонь - о разуме» . ISBN Basic Books, Inc. 0-465-05245-2.
- Эдельман, Джеральд М. (1993). «Нейронный дарвинизм: отбор и реентерабельная передача сигналов в высших функциях мозга» (PDF) . Нейрон . 10 (2): 115–25. DOI : 10.1016 / 0896-6273 (93) 90304-а . PMID 8094962 .
- Эдельман, Джеральд М. (1998). GM. Эдельман; JP Changuex (ред.). Построение изображения мозга (В: Мозг) . Routledge, Taylor & Francis Group, Лондон и Нью-Йорк, 2000 г. ISBN 978-0-7658-0717-5.
- Эдельман, Джеральд М. (2004). «Шире неба - феноменальный дар сознания» . Издательство Йельского университета . ISBN 978-0-300-10761-6.
- Эдельман, Джеральд М. (2006). «Вторая природа - наука о мозге и человеческие знания» . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-12594-8.
- Эдельман, Джеральд М .; Галли, Джозеф А. (2001). «Вырождение и сложность биологических систем» . Труды Национальной академии наук США . 98 (24): 13763–13768. Bibcode : 2001PNAS ... 9813763E . DOI : 10.1073 / pnas.231499798 . PMC 61115 . PMID 11698650 .
- Эдельман, Джеральд М .; Галли, Джозеф А. (2013). «Повторный вход: ключевой механизм интеграции функции мозга» (PDF) . Границы интегративной неврологии . 7 (63): 1–6. DOI : 10.3389 / fnint.2013.00063 . PMID 23986665 .
- Эдельман, Джеральд М .; Портер, Родни Р. (1972). «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1972 года» . NobelPrize.org .
- Эдельман, Джеральд М .; Тонони, Джулио (2000). «Вселенная сознания - как материя становится воображением» . ISBN Basic Books, Inc. 978-0-465-01377-7.
- Элиаде, Мирча (1956). «Кузница и тигель - истоки и структура алхимии» . Перевод Стивена Коррина. University of Chicago Press (опубликовано в 1978 г.). ISBN 978-0-226-20390-4.
- Эрикссон, Питер С .; и другие. (1998). «Нейрогенез в гиппокампе взрослого человека» . Природная медицина . 4 (11): 1313–1317. DOI : 10,1038 / 3305 . PMID 9809557 .
- Fernando, C .; Каришма, К.К .; Сатмари, Э. (2008). «Копирование и эволюция нейронной топологии» . PLOS ONE . 3 (11): 3775. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3775F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003775 . PMC 2582483 . PMID 19020662 .
- Fernando, C .; Goldstein, R .; Сатмари, Э. (2010). «Гипотеза нейронального репликатора» . Нейронные вычисления . 22 (11): 2809–2857. DOI : 10.1162 / NECO_a_00031 . PMID 20804380 . S2CID 17940175 .
- Fernando, C .; Szathmáry, E .; Мужья, П. (2012). «Отборочный и эволюционный подходы к функции мозга: критическая оценка» . Границы вычислительной неврологии . 6 (24): 24. DOI : 10,3389 / fncom.2012.00024 . PMC 3337445 . PMID 22557963 .
- Фернандо, К. (2013). «От Blickets к синапсам: вывод временных причинно-следственных связей путем наблюдения» . Когнитивная наука . 37 (8): 1426–1470. DOI : 10.1111 / cogs.12073 . PMID 23957457 .
- Гамбарделла, Стефано; Ферезе, Розангела; Бьяджони, Франческа; Бушети, Карла Л .; Кампопьяно, Роза; Григуоли, Анна депутат; Лиманаки, Фиона; Новелли, Джузеппе; Сторто, Марианна; Форнаи, Франческо (2017). «Моноаминовая ретикулярная формация ствола мозга как парадигма для переопределения различных фенотипов болезни Паркинсона, обусловленных генетической и анатомической специфичностью» . Границы клеточной неврологии . 11 : 102. DOI : 10,3389 / fncel.2017.00102 . PMC 5394114 . PMID 28458632 .
- Гринспен, Стэнли I .; Шанкер, Стюарт. (2004). «Первая идея: как символы, язык и интеллект эволюционировали от наших предков-примасов до современного человека» . Книжная группа Персей . ISBN 978-0-738-20680-6.
- Холл, Брайан К. (1998), «Зародышевые слои и теория зародышевого слоя пересмотрены: первичный и вторичный зародышевые слои, нейронный гребень как четвертый зародышевый слой, гомология и кончина теории зародышевого слоя» , в книге Макса К. Hecht; Росс Дж. Макинтайр; Майкл Т. Клегг (ред.), Эволюционная биология , 30 , Нью-Йорк: Plenum Press , стр. 121–186, ISBN 978-0-306-45674-9, получено 20 июля 2010 г.
- Хайек, Ф.А. Сенсорный порядок: исследование основ теоретической психологии xxii, 210 с. (Рутледж и Кеган Пол, Лондон, 1952 г.) Бумага ISBN 0-226-32094-4
- Херрманн-Пиллат, Карстен (10 декабря 2006 г.). «Мозг, его сенсорный порядок и эволюционная концепция разума, о вкладе Хайека в эволюционную эпистемологию». Журнал социальных и биологических структур . 15 (2): 145–187. DOI : 10.1016 / 1061-7361 (92) 90003-V . SSRN 950592 .
- Хилл, Шарлотта; Ван, Иихуа (2020). «Важность эпителиально-мезенхимального перехода и аутофагии в лекарственной устойчивости рака» . Устойчивость к лекарствам от рака . 3 (1): 38–47. DOI : 10,20517 / cdr.2019.75 . PMC 7100899 . PMID 32226927 .
- Хорган, Джон (22 мая 2014 г.). «Моя мучительная встреча с покойным великим Джеральдом Эдельманом» . Scientific American . Проверено 30 апреля 2021 года . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - Huttenlocher, PR (1990). «Морфометрическое исследование развития коры головного мозга человека». Нейропсихология . 28 (6): 517–527. DOI : 10.1016 / 0028-3932 (90) 90031-I . PMID 2203993 . S2CID 45697561 .
- Хаксли, Джулиан (1942). «Эволюция: современный синтез» . Лондон, G. Allen & Unwin ltd.
- Джесселл, Т; Кандел, Э (2002). "EW Максвелл Коуэн 1931–2002" . Nat Neurosci . 5 (9): 827. DOI : 10.1038 / nn0902-827 .
- Джонсон, Джордж (19 апреля 1992 г.). «Эволюция между ушами» . Нью-Йорк Таймс .
- Кришнамурти, Джидду (1969). «Свобода от известного» . Харпер , Сан-Франциско. ISBN 978-0-060-64808-4.
- Лафлин, Чарльз Д .; Макманус, Джон; Д'Акуили, Юджин Г. (1990). «Мозг, символ и опыт: к нейрофеноменологии человеческого сознания» . Шамбала . ISBN 978-0-877-73522-9.
- Левонтин, Ричард К. (1974). «Генетическая основа эволюционных изменений» . Издательство Колумбийского университета . ISBN 0231033923.
- Маунткасл, Вернон Бенджамин; Эдельман, Джеральд М. (1978). «Внимательный мозг - корковая организация и групповая селективная теория высших функций мозга» . MIT Press. ISBN 978-0-262-55007-9.
- Ноэ, Альва (2004). «Действие в восприятии» . MIT Press. ISBN 978-0-262-64063-3.
- Пенфилд, Уайлдер; Болдри, Эдвин (1937). «Соматические моторные и сенсорные представления в коре головного мозга человека при изучении с помощью электростимуляции» . Мозг . 60 (4): 389–440. DOI : 10,1093 / мозг / 60.4.389 .
- Поппер, Карл Р. (1959). «Логика научного открытия» . Рутледж. ISBN 978-0-415-27844-7.
- Поппер, Карл Р. (1963). «Наука как фальсификация (из: предположения и опровержения, Лондон: Рутледж и Киган Пол, 1963, стр. 33-39)» (PDF) . В Теодоре Шике (ред.). Чтения по философии науки . Маунтин-Вью, Калифорния: Издательство Mayfield Publishing Company (опубликовано в 2000 г.). С. 9–13 . Проверено 2 мая 2021 года .
- Поппер, Карл Р .; Экклс, Джон К. (1977). «Самость и ее мозг: аргумент в пользу интеракционизма» . Springer-Verlag Berlin Heidelberg. DOI : 10.1007 / 978-3-642-61891-8 . ISBN 978-3-642-61893-2.
- Поргес, Стивен В. (1995). «Ориентация в защитном мире: млекопитающие модификации нашего эволюционного наследия. Поливагальная теория» (PDF) . Психофизиология . 32 (4): 301–318. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1995.tb01213.x . PMID 7652107 .
- Поргес, Стивен В. (2001). "Поливагальная теория: филогенетические основы социальной нервной системы" (PDF) . Международный журнал психофизиологии . 42 (2): 123–146. DOI : 10.1016 / S0167-8760 (01) 00162-3 . PMID 11587772 .
- Поргес, Стивен В. (2003). «Поливагальная теория: филогенетический вклад в социальное поведение» (PDF) . Физиология и поведение . 79 (3): 503–513. DOI : 10.1016 / S0031-9384 (03) 00156-2 . PMID 12954445 . S2CID 14074575 .
- Ромер, Альфред Шервуд (1972). «Позвоночное животное как двойное животное - соматическое и висцеральное». В: Добжанский Т., Хехт М.К., Стир В.К. (ред.) Эволюционная биология. Спрингер, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. : 121–156. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-9063-3_5 . ISBN 978-1-4684-9065-7.
- Роуз, Стивен (9 июня 1990 г.). «Рецензия: Дарвин на мозг» . www.newscientist.com . Новый ученый . Проверено 18 апреля 2021 года .
- Розенфилд, Израиль (9 октября 1986 г.). «Нейронный дарвинизм: новый подход к памяти и восприятию» . Нью-Йоркское обозрение книг . Проверено 27 апреля 2021 года .
- Таубер, Альфред Л .; Черняк, Леон (1991). «Мечников и истоки иммунологии - от метафоры к теории» . Oxford University Press , Inc. ISBN 0-19-506447-X.
- Смоляр, Стивен В. (1989). «Рецензия Г. М. Эдельмана (рецензия на книгу)» . У Уильяма Дж. Кланси; Стивен В. Смоляр; Марк Стефик (ред.). Созерцающие умы: форум искусственного интеллекта . MIT Press (опубликовано в 1996 г.). С. 431–446. ISBN 978-0-262-53119-1.(первоначально опубликовано в « Искусственный интеллект» 39 (1989) 121–139.)
- Тонони, Джулио; Sporns, Олаф; Эдельман, Джеральд М. (1999). «Меры вырождения и избыточности в биологических сетях» . PNAS . 96 (6): 3257–3262. Bibcode : 1999PNAS ... 96.3257T . DOI : 10.1073 / pnas.96.6.3257 . PMC 15929 . PMID 10077671 .
- Янг, JZ; Ayala, Francisco J .; Сентаготаи Дж. (12 марта 1987 г.). «Нейронный дарвинизм: обмен (ответ Израэля Розенфилда)» . Нью-Йоркское обозрение книг . Проверено 27 апреля 2021 года .
дальнейшее чтение
- Как думают мозги: развивающийся интеллект, тогда и сейчас Уильям Х. Кальвин
- Нейрогенез в мозге взрослого человека
Внешние ссылки
- Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете
- Викиверситет - Неврология
- Викиверситет - основы нейробиологии
- Викиверситет - Введение в негенетический дарвинизм
- Веб-страница Уильяма Кальвина
- Веб-страница Дэниела Деннета
- Веб-страница Кристанты Фернандо
- Веб-страница Стивена В. Поргеса