Nucellar зародыш (обозначенный Nu + ) - это форма размножения семян, которая встречается у некоторых видов растений, включая многие сорта цитрусовых . Нуцеллярный зародыш - это тип апомиксиса , при котором в конечном итоге образуются нуцеллярные зародыши из ткани нуцеллуса семяпочки, независимо от мейоза и полового размножения. [1] Во время развития семян у растений, обладающих этим генетическим признаком , ткань нуцеллуса, окружающая мегагаметофит, может продуцировать нуцеллярные клетки, также называемые исходными клетками. Эти дополнительные эмбрионы ( полиэмбриония) генетически идентичны родительскому растению, что делает их клонами. Напротив, зиготические сеянцы производятся половым путем и наследуют генетический материал от обоих родителей. Большинство покрытосеменных размножаются половым путем за счет двойного оплодотворения . В отличие от нуцеллярного эмбриона, двойное оплодотворение происходит через сингамию сперматозоидов и яйцеклеток, в результате чего образуется триплоидный эндосперм и диплоидный зиготический эмбрион. У зародыша нуцелла зародыши образуются бесполым путем из ткани нуцеллуса. Зиготический и нуцеллярный зародыши могут находиться в одном семени (моноэмбрионии), а зиготический зародыш может делиться, давая несколько зародышей. [2] Нуцеллярные начальные эмбриональные клетки образуются, делятся и расширяются. Как только зиготический эмбрион становится доминирующим, первоначальные клетки перестают делиться и расширяться. После этой стадии зиготический эмбрион продолжает развиваться, и начальные клетки также продолжают развиваться, образуя нуцеллярные зародыши. Нуцеллярные эмбрионы обычно в конечном итоге превосходят зиготический эмбрион, разрывая зиготический эмбрион в состоянии покоя. Полиэмбриональное семя затем формируется множеством придаточных зародышей внутри семяпочки [3] (чтобы изобразить этот процесс, обратитесь к Рисунку 1). Нуцеллярные эмбрионы, полученные с помощью апомиксиса, наследуют генетику своей матери, что делает их желательными для размножения, исследований и селекции цитрусовых. [4]
Ядерный зародыш вне цитрусовых
Ядерные зародыши также были обнаружены у полиэмбриональных сортов манго, у которых обычно один из зародышей является зиготическим, а остальные - нуцеллярными. [5] Тем не менее, мало исследований по манго, подвергающимся нуцеллярному развитию эмбрионов, как и по разновидностям цитрусовых.
Условия
Nucellar-эмбрион может развиваться как в оплодотворенных, так и в неоплодотворенных яйцеклетках. Кроме того, вместо использования эндосперма в качестве питательной ткани он будет использовать окружающую ткань нуцеллуса для питания. [3] Например, апельсин «Валенсия» подвергается нуцеллярному зародышу как в оплодотворенных, так и в неоплодотворенных условиях. [3] Но было обнаружено, что развитие нуцеллярного эмбриона в оплодотворенных или неоплодотворенных условиях может происходить в разных положениях. [6]
Функции
Важным компонентом развития нуцеллярного зародыша является изменение толщины его клеточной стенки. Между начальной клеточной стадией нуцеллярного эмбриона и стадией его деления и расширения стенка клеток утолщается. [7] Это, скорее всего, происходит из-за отложения каллозы; Отложение каллозы снижает проницаемость клетки и обычно обнаруживается в начальных клетках, готовящихся к эмбриогенезу. [8] Начальные клетки увеличиваются, округляются и делятся. На этом этапе стенки исходной клетки истончаются, оставляя место для выделения ядра.
Бессемянные плоды и влияние цитрусовой индустрии
Многие семенные растения, в том числе цитрусовые, самосовместимы, что означает, что они способны удобрять себя. Самосовместимость приводит к семенам, которые могут считаться нежелательными для цитрусовых.
Плоды без косточек стали популярными, поскольку они востребованы в цитрусовых. Чтобы не иметь косточек, цитрусовые должны проявлять несовместимость с самими собой , что является еще одним репродуктивным признаком цитрусовых и многих семенных растений. Самонесовместимость - это явление, при котором растения-гермафродиты не могут производить плодовитые зародыши после самоопыления. [9] Самонесовместимость регулируется S-локусами; если пыльца оказывается несовместимой, это определяется ее гаплоидным генотипом S, или если ее спорофит оказывается несовместимым, это определяется ее диплоидным генотипом S. Это также называется партенокарпией - плодоношением без оплодотворения. Самонесовместимые плоды могут подвергаться партенокарпии и давать плоды без косточек. В частности, для цитрусовых были разработаны и другие способы уменьшения посевов: гибберелловая кислота усиливает прерывание семяпочки [10], а сульфат меди снижает количество семян в плодах. [11] Примером может служить мандарин Afourer, который содержит гаплоидную систему несовместимости и партенокарпию. В условиях, когда нет перекрестного опыления, мандарин Afourer дает плоды без косточек, подвергаясь партенокарпии. Там, где присутствует перекрестное опыление, применяется гибберелловая кислота, которая дает уменьшенный посев плодов. [11]
Nucellar зародыш важен для цитрусовых, так как он позволяет получать однородный подвой, который дает стабильные результаты в производстве фруктов. Однако эта черта может помешать прогрессу в скрещивании; большинство товарных сортов привоя дают в основном нуцеллярные сеянцы, которые не наследуют ни одного из признаков «отцовского» растения.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б Чжан, Сыци; Лян, Мэй; Ван, Нан; Сюй, Цян; Дэн, Сюсинь; Чай, Лицзюнь (март 2018 г.). «Размножение древесных многолетних цитрусовых: новая информация о нуцеллярной эмбрионии и самонесовместимости» . Репродукция растений . 31 (1): 43–57. DOI : 10.1007 / s00497-018-0327-4 . ISSN 2194-7953 .
- ^ Aleza, P .; Хуарес, Дж .; Ollitrault, P .; Наварро, Л. (2010). «Полиэмбриония в неапомиктических генотипах цитрусовых» . Летопись ботаники . 106 (4): 533–545. DOI : 10.1093 / Aob / mcq148 . PMC 2944972 . PMID 20675656 .
- ^ а б в Колтунов, AM (1993-10-01). «Апомиксис: зародышевые мешочки и эмбрионы, сформированные без мейоза или оплодотворения в семяпочки» . Растительная клетка : 1425–1437. DOI : 10.1105 / tpc.5.10.1425 . ISSN 1040-4651 . PMC 160373 . PMID 12271038 .
- ^ Spillane, C .; Steimer, A .; Гроссниклаус, У. (2001-12-01). «Апомиксис в сельском хозяйстве: поиски клональных семян» . Половое размножение растений . 14 (4): 179–187. DOI : 10.1007 / s00497-001-0117-1 . ISSN 1432-2145 .
- ^ Aron, Y .; Газит, С .; Czosnek, H .; Дегани, К. (1998-12-01). «Полиэмбриония манго (Mangifera indica L.) контролируется одним доминантным геном» . HortScience . 33 (7): 1241–1242. DOI : 10.21273 / HORTSCI.33.7.1241 . ISSN 0018-5345 .
- ^ Вакана, Акира; Уэмото, Шунпей (апрель 1987 г.). «Адвентивного эмбриогенез ЦИТРУСОВОЙ И. Возникновение адвентивных ЭМБРИОНОВ без опыления ИЛИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ» . Американский журнал ботаники . 74 (4): 517–530. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1987.tb08672.x .
- ^ Wilms, HJ; Пошел, JL фургон; Cresti, M .; Чамполини, Ф. (1 января 1983 г.). «Адвентивный эмбриогенез у цитрусовых» . Кариология . 36 (1): 65–78. DOI : 10.1080 / 00087114.1983.10797645 . ISSN 0008-7114 .
- ^ Вакана, Акира; Уэмото, Шунпей (1988). «Адвентивный эмбриогенез у цитрусовых (Rutaceae). II. Развитие после оплодотворения» . Американский журнал ботаники . 75 (7): 1033–1047. DOI : 10.2307 / 2443771 . ISSN 0002-9122 .
- ^ Кончалова, Мария Надежда (1978-12-01). «Несовместимость Д. де Неттанкура у покрытосеменных» . Folia Geobotanica et Phytotaxonomica (на немецком языке). 13 (4): 370–370. DOI : 10.1007 / BF02851938 . ISSN 1874-9348 .
- ^ Newbigin, E .; Андерсон, Массачусетс; Кларк, AE (1993-10-01). «Системы гаметофитной самонесовместимости» . Растительная клетка . 5 (10): 1315–1324. DOI : 10.1105 / tpc.5.10.1315 . ISSN 1040-4651 . PMC 160364 . PMID 12271031 .
- ^ а б Гамбетта, Джулиана; Гравина, Альфредо; Фазиоло, Каролина; Форнеро, Сесилия; Галигер, Себастьян; Инзаурральде, Кристиан; Рей, Флоренсия (17 декабря 2013 г.). «Самонесовместимость, партенокарпия и уменьшение количества семян в мандарине 'Afourer'» . Scientia Horticulturae . 164 : 183–188. DOI : 10.1016 / j.scienta.2013.09.002 . ISSN 0304-4238 .
Внешние ссылки
- Руз, Майкл Л. "Молекулярно-генетический анализ ядерных зародышей цитрусовых" (PDF) . Годовой отчет Совета по исследованиям цитрусовых за 2000 год . Архивировано из оригинального (PDF) 30 сентября 2007 года . Проверено 26 октября 2006 .
- Kepiro, Joseph L .; Майкл Л. Руз. «Молекулярно-генетический анализ ядерных зародышей (апомиксис) Citrus Maximus x Poncirus Trifoliata с использованием AFLP» . XI конференция по геномам растений и животных. 11–15 января 2003 г., конференц-центр Town & Country, Сан-Диего, Калифорния . Архивировано из оригинала на 2006-10-10 . Проверено 26 октября 2006 .