Области организатора ядрышка (ЯОР) - это хромосомные области, имеющие решающее значение для образования ядрышка . У человека ЯОР расположены на коротких плечах акроцентрических хромосом 13, 14, 15, 21 и 22, генов RNR1 , RNR2 , RNR3 , RNR4 и RNR5 соответственно. [1] Эти области кодируют рибосомные РНК 5.8S , 18S и 28S . [1] В Nors является «зажаты» между повторяющимся , гетерохроматиновыми ДНК - последовательностью из центромеры и теломеры . [1] Точная последовательность этих областей не включена в референсный геном человека по состоянию на 2016 год [1] или в GRCh38.p10, выпущенный 6 января 2017 года. [2] 28 февраля 2019 года был выпущен GRCh38.p13, в который был добавлен ИЛИ- НЕ последовательности для коротких плеч хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. [3] Однако, известно , что Nors содержат тандемные копии из рибосомной ДНК (рДНК) гены. [1] Сообщалось о некоторых последовательностях фланкирующих последовательностей, проксимальных и дистальных по отношению к NOR. [4] Сообщается, что NOR лори сильно варьируется. [5] Есть также последовательности ДНК, родственные рДНК, которые находятся на других хромосомах и могут участвовать в образовании ядрышек. [6]
Визуализация
Барбара МакКлинток впервые описала «ядрышко-организующее тело» у Zea mays в 1934 году. [7] В анализе кариотипа окраска серебром может использоваться для идентификации ЯОР. [8] [9] ЯОР также можно увидеть в ядрышках с помощью окрашивания серебром, которое используется для исследования раковых изменений. [10] [11] [12] NOR также можно увидеть с помощью антител, направленных против белка UBF , который связывается с ДНК NOR. [1]
Молекулярная биология
Помимо UBF, NOR также связываются с белком ATRX , патокой , сиртуином-7 и другими белками. [1] UBF был идентифицирован как митотическая «закладка» экспрессируемой рДНК, которая позволяет ей быстро возобновлять транскрипцию после митоза . [1] Дистальное фланкирующее соединение (DJ) ЯОР ассоциировано с периферией ядрышек. [4] Было обнаружено, что опероны рДНК в Escherichia coli сгруппированы рядом друг с другом, подобно ядрышку эукариот. [13]
Смотрите также
- Ядро клетки
- Нуклеоид
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч Макстей B (2016). «Ядерные области организатора: геномная« темная материя », требующая освещения» . Гены и развитие . 30 (14): 1598–610. DOI : 10,1101 / gad.283838.116 . PMC 4973289 . PMID 27474438 .
- ^ анон. «Обзор генома человека» . ncbi.nlm.nih.gov/ . Консорциум ссылок на геном . Проверено 17 июня 2017 года .
- ^ Консорциум ссылок на геном. «Выпущен ГРЧ38.п13» . GenomeRef . Проверено 16 августа 2019 .
- ^ а б Floutsakou I, Agrawal S, Nguyen TT, Seoighe C, Ganley AR, McStay B (2013). «Общая геномная архитектура областей организатора ядрышек человека» . Геномные исследования . 23 (12): 2003–12. DOI : 10.1101 / gr.157941.113 . PMC 3847771 . PMID 23990606 .
- ^ Байчароен С., Хираи Й, Срикулнатх К., Конгпром Ю., Хираи Х (2016). "Гипервариабельность областей организатора ядрышка у бенгальских медленных лори, Nycticebus bengalensis (приматы, Lorisidae)". Цитогенетические и геномные исследования . 149 (4): 267–273. DOI : 10.1159 / 000449145 . PMID 27648559 .
- ^ Куприянова Н.С., Нечволодов К.К., Садова А.А., Черепанова М.Д., Рысков А.П. (2015). «Неканонические сегменты рибосомной ДНК в геноме человека и функционирование ядрышек». Джин . 572 (2): 237–42. DOI : 10.1016 / j.gene.2015.07.019 . PMID 26164756 .
- ^ МакКлинток Б (1934). «Отношение определенного хромосомного элемента к развитию ядрышек у Zea mays». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 21 (2): 294–328. DOI : 10.1007 / BF00374060 .
- ^ Bloom SE, Goodpasture C (октябрь 1976 г.). «Усовершенствованная методика селективного окрашивания серебром ядер ядрышковых областей-организаторов в хромосомах человека». Генетика человека . 34 (2): 199–206. DOI : 10.1007 / bf00278889 . PMID 63440 .
- ^ Лау Ю.Ф., Пфайфер Р.А., Арриги Ф.Э., Хсу ТК (январь 1978 г.). «Комбинация серебристого и флуоресцентного окрашивания для метафазных хромосом» . Американский журнал генетики человека . 30 (1): 76–9. PMC 1685453 . PMID 74950 .
- ^ Степан А., Симионеску С., Пиричи Д., Чуреа Р., Маргаритеску С. (2015). «Фрактальный анализ и диагностическая ценность областей ядрышкового организатора окрашивания серебром в аденокарциноме простаты» . Аналитическая клеточная патология . 2015 : 250265. дои : 10,1155 / 2015/250265 . PMC 4558419 . PMID 26366372 .
- ^ Гундог М., Йылдыз О.Г., Имамоглу Н., Аслан Д., Айтекин А., Союер И., Союер С. (2015). «Прогностическое значение двумерной оценки AgNOR при местном распространенном раке прямой кишки, леченном химиолучевой терапией» . Азиатско-Тихоокеанский журнал профилактики рака . 16 (18): 8155–61. DOI : 10,7314 / apjcp.2015.16.18.8155 . PMID 26745054 .
- ^ Sowmya GV, Nahar P, Astekar M, Agarwal H, Singh MP (2017). «Анализ связывающих серебро ядер ядрышковых областей организатора в эксфолиативных цитологических мазках потенциально злокачественных и злокачественных поражений полости рта». Биотехника и гистохимия . 92 (2): 115–121. DOI : 10.1080 / 10520295.2017.1283055 . PMID 28296547 .
- ^ Гаал Т., Браттон Б.П., Санчес-Васкес П., Сливицки А., Сливицки К., Вегель А., Панну Р., Гурс Р.Л. (2016). «Колокализация отдаленных хромосомных локусов в пространстве в E. coli: бактериальное ядрышко» . Гены и развитие . 30 (20): 2272–2285. DOI : 10,1101 / gad.290312.116 . PMC 5110994 . PMID 27898392 .