В ордовике-силур массового вымирания , также известное как массовое вымирание позднего ордовика , в целом являются вторым по величине из пяти крупных вымираний событий в истории Земли в процентном отношении к родам , которые стали вымерли . В этот период вымирание было глобальным, уничтожив 49–60% морских родов и почти 85% морских видов. [1] Только массовое вымирание в пермско-триасовом периоде превышает массовое вымирание в позднем ордовике с точки зрения потери биоразнообразия . Событие вымирания внезапно затронуло все основные таксономические группы и привело к исчезновению одной трети всех брахиопод и мшанок.семейства, а также многочисленные группы конодонтов , трилобитов , иглокожих , кораллов , двустворчатых моллюсков и граптолитов . [2] [3] Это вымирание было первым из «большой пятерки» фанерозойских событий массового вымирания и первым, которое существенно повлияло на сообщества животных. [4] Однако массовое вымирание в позднем ордовике не привело к серьезным изменениям в структурах экосистем по сравнению с другими массовыми вымираниями и не привело к каким-либо конкретным морфологическим нововведениям. Разнообразие постепенно восстановилось до уровней, существовавших до исчезновения, в течение первых 5 миллионов лет силурийского периода. [5] [6] [7] [8]
Обычно считается, что массовое вымирание в позднем ордовике происходит в двух различных импульсах. [8] Первый импульс начался на границе катийского и хирнантского этапов позднего ордовика . Этот импульс вымирания обычно связывают с оледенением позднего ордовика , которое резко расширилось над Гондваной в начале хирнантиана и переместило Землю из тепличного климата в ледяной. [3] [9] Похолодание и падение уровня моря, вызванные оледенением, привели к потере среды обитания для многих организмов на континентальных шельфах , особенно для эндемичных таксонов с ограниченной температурной устойчивостью. [9] Во время этого импульса вымирания также произошло несколько заметных изменений в биологически чувствительных изотопах углерода и кислорода . [8] Морская жизнь частично изменилась в течение холодного периода, и была создана новая холодноводная экосистема, « биота Hirnantia ». [8]
Второй импульс вымирания произошел во второй половине хирнанта, когда оледенение резко отступило и теплые условия вернулись. Второй импульс связан с интенсивной аноксией (кислородным истощением) и эуксинией ( выработкой токсичного сульфида), которые сохраняются в последующем рудданском этапе силурийского периода . [10] [8] [11]
Влияние на жизнь
Вымирание последовало за Великим событием биоразнообразия ордовика , одним из крупнейших эволюционных всплесков в геологической и биологической истории Земли. [12]
В момент исчезновения, большинство сложных многоклеточных организмов жили в море, и около 100 морских семей вымерли, покрывая около 49% [13] из фаунистического родов (более надежной оценки , чем видов). В брахиоподы и мшанки были уничтожены, наряду со многими из трилобитов , конодонтов и граптолитовых семей. [8] Каждый импульс вымирания воздействовал на разные группы животных, и за ним следовало событие редиверсификации. Статистический анализ морских потерь в это время предполагает, что уменьшение разнообразия было вызвано в основном резким увеличением вымирания, а не уменьшением видообразования . [14]
После такой значительной утраты разнообразия силурийские сообщества изначально были менее сложными и более широкими. Высокоэндемичные фауны, характерные для позднего ордовика, были заменены фаунами, которые были одними из самых космополитических в фанерозое, биогеографические структуры, которые сохранялись на протяжении большей части силурия. [4] Позднее ордовикское массовое вымирание имело мало долгосрочных экологических последствий, связанных с вымираниями пермско-триасового и мелово-палеогенового периодов. [5] [7] Тем не менее, большое количество таксонов исчезло с Земли за короткий промежуток времени [4], устранив и изменив относительное разнообразие и численность определенных групп. Фауна кембрийского типа, такая как трилобиты и нечленораздельные брахиоподы, так и не восстановила своего разнообразия, существовавшего до исчезновения. [8]
Трилобиты сильно пострадали от обеих фаз вымирания, при этом около 70% родов вымерли между катианским и силурийским периодами. Вымирание непропорционально затронуло глубоководные виды и группы с полностью планктонными личинками или взрослыми особями. Отряд Agnostida был полностью истреблен, а ранее разнородные Asaphida выжили только с одним родом Raphiophorus . [15] [16] [8]
Оледенение
Первый импульс позднего ордовикского вымирания был приписан позднему ордовикскому оледенению . Хотя в среднем и нижнем ордовике наблюдалась более длительная тенденция к похолоданию, наиболее суровый и резкий период оледенения пришелся на хирнантский этап, который был ограничен обоими импульсами вымирания. Быстрое континентальное оледенение было сосредоточено в Гондване , которая находилась на Южном полюсе в позднем ордовике. Hirnantian оледенения считается одним из самых тяжелых ледникового периода в палеозое , которые ранее поддерживали сравнительно теплые климатические условия в теплице земли . [12]
Причина оледенения широко обсуждается. Появление и развитие наземных растений и микрофитопланктона, потребляющих атмосферный углекислый газ, могло уменьшить парниковый эффект и способствовать переходу климатической системы в ледниковый режим. [10] Хотя вулканизм чаще ассоциируется с парниковыми газами и потеплением, он мог вызвать похолодание. Вулканы могут поставлять охлаждающие аэрозоли серы в атмосферу или откладывать потоки базальта, которые ускоряют связывание углерода в тропической среде. [17] Увеличенное захоронение органического углерода - еще один метод поглощения углекислого газа из воздуха. [18] Два изменения окружающей среды, связанные с оледенением, были ответственны за большую часть позднего ордовика вымирания. Во-первых, похолодание глобального климата, вероятно, было особенно пагубным, потому что биота приспособилась к интенсивной теплице. Во-вторых, понижение уровня моря, вызванное секвестированием воды в ледяной шапке, осушило обширные эпиконтинентальные морские пути и уничтожило среду обитания многих эндемичных сообществ.
Когда южный суперконтинент Гондвана дрейфовал над Южным полюсом , на нем образовались ледяные шапки . Коррелирующие пласты горных пород были обнаружены в пластах пород позднего ордовика в Северной Африке и тогдашней прилегающей к ней северо-восточной части Южной Америки, которые в то время были южнополярными локациями. Оледенение блокирует воду из мирового океана, а межледниковье высвобождает ее, заставляя уровень моря неоднократно понижаться и повышаться ; обширные мелководные средиземноморские ордовикские моря отступили, устранив многие экологические ниши , а затем вернулись, неся уменьшенные популяции основателей, лишенные многих целых семейств организмов. Затем они снова отступили со следующим импульсом оледенения, уничтожая биологическое разнообразие при каждом изменении (Эмилиани, 1992, стр. 491). В пластах Северной Африки зафиксировано пять импульсов оледенения от сейсмических разрезов. [19]
Это повлекло за собой смещение расположения придонных водоемов, переход от низких широт , характерных для парниковых условий, к высоким широтам, характерным для ледниковых условий, что сопровождалось усилением глубоководных течений и насыщением придонной воды кислородом. Здесь ненадолго процветала оппортунистическая фауна, прежде чем снова вернулись бескислородные условия . Нарушение океанической циркуляции принесло питательные вещества из глубинных вод. Выжившие виды - это те, которые справились с изменившимися условиями и заполнили экологические ниши, оставленные вымиранием.
Аноксия и эвксиния
Другой активно обсуждаемый фактор массового вымирания в позднем ордовике - это аноксия , отсутствие растворенного кислорода в морской воде. Аноксия не только лишает большинство форм жизни жизненно важного компонента дыхания , но также способствует образованию токсичных ионов металлов и других соединений. Одним из наиболее распространенных из этих ядовитых химикатов является сероводород , биологические отходы и основной компонент цикла серы . Кислородное истощение в сочетании с высоким уровнем сульфида называется эуксинией . Двухвалентное железо (Fe 2+ ), хотя и менее токсично, является еще одним веществом, которое обычно образуется в бескислородных водах. [20] Аноксия является наиболее частой причиной второго импульса массового вымирания в позднем ордовике и связана со многими другими массовыми вымираниями на протяжении геологического времени. [11] [21] Это могло также сыграть роль первого импульса массового вымирания в позднем ордовике, [20] хотя поддержка этой гипотезы неубедительна и противоречит другим свидетельствам высокого уровня кислорода в морской воде во время оледенения. [22] [21]
Аноксия в первом импульсе угасания
Некоторые геологи утверждали, что аноксия сыграла роль в первом импульсе вымирания, хотя эта гипотеза спорна. В раннем хирнанте мелководные отложения по всему миру испытывают большой положительный скачок отношения δ 34 S погребенного пирита . Это соотношение указывает на то, что мелководный пирит, образовавшийся в начале оледенения, имел пониженную долю 32 S, обычного легкого изотопа серы . 32 S в морской воде гипотетически может быть использовано обширными глубоководными отложениями пирита. В ордовикском океане также было очень мало сульфатов , питательных веществ, которые в противном случае пополняли бы запасы 32 S с суши. Пирит легче всего образуется в бескислородных и эвксиновых средах, тогда как лучшая оксигенация вместо этого способствует образованию гипса . В результате аноксия и эуксиния должны быть обычным явлением в глубоком море, чтобы произвести достаточно пирита, чтобы изменить отношение δ 34 S. [23] [20] [24] [25] [26]
Более прямым показателем аноксических состояний является FeHR / FeT. Это соотношение описывает сравнительное количество высокореактивных соединений железа, которые стабильны только без кислорода. Большинство геологических разрезов, соответствующих началу хирнантского оледенения, имеют FeHR / FeT ниже 0,38, что указывает на насыщенные кислородом воды. Однако более высокие значения FeHR / FeT известны из нескольких глубоководных последовательностей раннего Гирнанта, обнаруженных в Неваде и Китае. [24] [26]
Вероятно, оледенение могло вызвать аноксию, хотя и косвенно. Если континентальные шельфы обнажатся из-за падения уровня моря, то органический поверхностный сток перетекает в более глубокие океанические бассейны. У органических веществ будет больше времени для вымывания фосфатов и других питательных веществ, прежде чем они осядут на морское дно. Повышенная концентрация фосфатов в морской воде приведет к эвтрофикации, а затем к аноксии. Глубоководная аноксия и эвксиния повлияют на глубоководную бентическую фауну, как и ожидалось во время первого импульса исчезновения. Нарушения химического цикла также увеличат хемоклин , ограничивая обитаемую зону планктонной фауны, которая также вымирает в первом импульсе. Этот сценарий соответствует как выбросам изотопов органического углерода, так и общим характеристикам экстинкции, наблюдаемым в первом импульсе. [20]
Однако данные, подтверждающие глубоководную аноксию во время оледенения, контрастируют с более обширными доказательствами хорошо насыщенных кислородом вод. Черные сланцы , которые указывают на бескислородную среду, становятся очень редкими в раннем Гирнанте по сравнению с окружающими периодами времени. Хотя ранние гирнантские черные сланцы можно найти в нескольких изолированных океанских бассейнах (таких как платформа Янцзы в Китае), с мировой точки зрения они соответствуют местным событиям. [21] Некоторые китайские разрезы фиксируют раннее хирнантское увеличение содержания Mo-98, тяжелого изотопа молибдена . Этот сдвиг может соответствовать балансу между небольшой местной аноксией [27] и хорошо насыщенными кислородом водами в глобальном масштабе. [28] Другие микроэлементы указывают на усиление насыщения кислородом глубоководных слоев моря в начале оледенения. [29] [30] Моделирование океанических течений предполагает, что оледенение способствовало насыщению кислородом в большинстве областей, кроме океана Палео-Тетис . [31]
Глубоководная аноксия - не единственное объяснение скачка δ 34 S пирита. Связанный с карбонатом сульфат поддерживает высокий уровень 32 S, что указывает на то, что морская вода в целом не испытала истощения 32 S во время оледенения. Даже если количество захоронений пирита в то время действительно увеличилось, его химические эффекты были бы слишком медленными, чтобы объяснить быстрое движение или импульс вымирания. Вместо этого охлаждение может снизить метаболизм аэробных бактерий в теплой воде , уменьшая разложение органических веществ. Свежее органическое вещество в конечном итоге оседает и поставляет питательные вещества сульфатредуцирующим микробам, живущим на морском дне. Сульфатредуцирующие микробы отдают предпочтение 32 S во время анаэробного дыхания , оставляя после себя более тяжелые изотопы. Цветение сульфатредуцирующих микробов может быстро объяснить скачок δ 34 S в морских отложениях без соответствующего снижения содержания кислорода. [22]
В нескольких исследованиях было высказано предположение, что первый импульс вымирания не начался с хирнантского оледенения, а соответствует межледниковому периоду или другому событию потепления. Аноксия будет наиболее вероятным механизмом исчезновения в случае потепления, о чем свидетельствуют другие исчезновения, связанные с потеплением. [32] [33] [34] Однако эта точка зрения на первый импульс поглощения является спорной и не получила широкого признания. [21] [35]
Аноксия во втором импульсе угасания
В позднем гирнанте резко возросло содержание черных сланцев. Одновременно с отступлением хирнантского оледенения черные сланцы расширяются из изолированных бассейнов и становятся доминирующими океаническими отложениями на всех широтах и глубинах. Распространение черных сланцев по всему миру в позднем гирнанте свидетельствует о глобальном аноксическом явлении . [21] Молибден , [27] уран , [36] и неодим [37] изотопные экскурсии во многих различных регионах также соответствуют распространенной аноксии. [28] [11] По крайней мере, в европейских частях, бескислородные воды позднего Гирнанта изначально были железистыми (в которых преобладало двухвалентное железо), а затем постепенно стали более эвксинными. [20] В Китае второй импульс вымирания происходит вместе с интенсивной эвксинией, которая распространяется от середины континентального шельфа. [26] В глобальном масштабе эвксиния была, вероятно, на один или два порядка более распространенной, чем в наши дни. Глобальная аноксия, возможно, длилась более 3 миллионов лет, сохраняясь на протяжении всего рудданского этапа силурийского периода . Это сделало бы хирнантско-рудданскую аноксию одним из самых продолжительных аноксических событий в геологическом времени. [11]
Причина хирнантско-родданского аноксического события неясна. Как и большинство глобальных бескислородных событий, увеличение поставок питательных веществ (например, нитратов и фосфатов ) будет способствовать цветению или микробные расцветает , разрушающим уровни кислорода в морской воде. Наиболее вероятными виновниками являются цианобактерии , которые могут использовать азотфиксацию для производства полезных азотных соединений в отсутствие нитратов. Изотопы азота во время бескислородного выброса регистрируют высокие темпы денитрификации - биологического процесса, истощающего нитраты. Способность цианобактерий связывать азот даст им преимущество перед негибкими конкурентами, такими как эукариотические водоросли . [21] [38] [39] [40] На острове Антикости изотоп изотопа урана, соответствующий аноксии, на самом деле происходит до появления индикаторов отступающего оледенения. Это может указывать на то, что аноксическое событие Хирнанта-Руддана (и соответствующее ему исчезновение) началось во время оледенения, а не после него. Низкие температуры могут привести к апвеллингу , перемещению питательных веществ в продуктивные поверхностные воды через круговорот воздуха и океана. [36] Апвеллинг можно было бы стимулировать, увеличивая стратификацию океана за счет притока пресной воды от тающих ледников. Это было бы более разумно, если бы аноксическое событие совпало с концом оледенения, что подтверждается большинством других исследований. [21] Однако океанические модели утверждают, что морские течения будут восстанавливаться слишком быстро, чтобы нарушения в пресной воде оказали существенное влияние на круговорот питательных веществ. Отступающие ледники могут подвергнуть выветриванию больше суши, что станет более устойчивым источником фосфатов, попадающих в океан. [31]
Было несколько четких закономерностей вымирания, связанных со вторым импульсом вымирания. Каждый регион и морская среда в той или иной степени испытали второй импульс вымирания. Многие таксоны, которые выжили или изменились после первого импульса, были прикончены во втором импульсе. К ним относятся фауна брахиопод Hirnantia и фауна трилобитов Mucronaspis , которые ранее процветали в холодный ледниковый период. Другие таксоны, такие как граптолиты и обитатели теплой воды, пострадали в меньшей степени. [8] [4] [11] Отложения из Китая и Балтики, по- видимому, показывают более постепенное замещение фауны Hirnantia после оледенения. [41] Хотя это говорит о том, что второй импульс вымирания мог быть в лучшем случае незначительным событием, другие палеонтологи утверждают, что конец оледенения сопровождался резким экологическим изменением. [42] Может существовать корреляция между относительно медленным восстановлением после второго импульса гашения и продолжительным характером аноксического события, которое его сопровождало. [36] [11]
Другие возможные причины
Отравление металлом
Токсичные металлы на дне океана могли раствориться в воде, когда кислород в океанах был истощен. Увеличение доступных питательных веществ в океанах могло быть фактором, а уменьшение циркуляции океана, вызванное глобальным похолоданием, также могло быть фактором. [36]
Токсичные металлы могли убивать формы жизни на более низких трофических уровнях пищевой цепи , вызывая сокращение численности населения и впоследствии приводя к голоду для зависимых высших питающихся форм жизни в этой цепи. [43] [44]
Гамма-всплеск
Гипотеза меньшинства объяснить первый взрыв был предложен Melott, [10] указывает , что первоначальные вымирание могло быть вызвано гамма-всплесков , происходящих из гиперновой в соседнем рукаве Млечного Пути Галактики , в пределах 6000 светло- лет Земли. Десятисекундная вспышка почти сразу лишила бы атмосферу Земли половины озона , подвергая живущие на поверхности организмы, в том числе те, которые ответственны за планетарный фотосинтез , воздействию высоких уровней экстремального ультрафиолетового излучения. [45] [46] [47] Согласно этой гипотезе, несколько групп морских организмов с планктонным образом жизни были больше подвержены УФ-излучению, чем группы, которые жили на морском дне. Это согласуется с наблюдениями о том, что планктонные организмы сильно пострадали во время первого импульса вымирания. Кроме того, виды, обитающие на мелководье, с большей вероятностью вымерли, чем виды, обитающие на больших глубинах. Гамма-всплеск также может объяснить быстрое начало оледенения, поскольку озон и азот будут реагировать с образованием двуокиси азота , темного аэрозоля, который охлаждает землю. [45] Хотя гипотеза гамма-всплеска согласуется с некоторыми закономерностями в начале угасания, нет однозначных доказательств того, что такой близкий гамма-всплеск когда-либо имел место. [10]
Вулканизм и выветривание
Позднего ордовика оледенение предшествовало падение атмосферного углекислого газа (от 7000 частей на миллион до 4400 частей на миллион). [48] [49] Падение коррелирует со всплеском вулканической активности, в результате чего образовались новые силикатные породы, которые вытягивают CO 2 из воздуха по мере их эрозии. В документе 2009 года подразумевается важная роль CO 2 . [50] Уровни CO 2 в атмосфере и океане могли колебаться с ростом и распадом гондванского оледенения. [51] В позднем ордовике выделение газа из-за сильного вулканизма уравновешивалось сильным выветриванием поднимающихся вверх Аппалачских гор , которые улавливали CO 2 . В хирнантском ярусе вулканизм прекратился, и продолжающееся выветривание вызвало значительный и быстрый спад CO 2 . [49] Это совпадает с быстрым и коротким ледниковым периодом.
Уникальную роль в этот период сыграло появление и развитие наземных растений и микрофитопланктона, потребляющих атмосферный углекислый газ, уменьшая парниковый эффект и способствуя переходу климатической системы в ледниковый режим. [10] Во время этого вымирания произошло несколько заметных изменений в биологически чувствительных изотопах углерода и кислорода . [8]
Совсем недавно, в мае 2020 года, исследование показало, что первый импульс массового вымирания был вызван вулканизмом, который вызвал глобальное потепление и аноксию, а не похолоданием и оледенением. [52] [34]
Смотрите также
- Аноксическое событие
- Меловое – палеогеновое вымирание
- Глобальный катастрофический риск
- Позднее девонское вымирание
- Околоземная сверхновая
- Пермско-триасовое вымирание
- Триас-юрское вымирание
- Андско-Сахарское оледенение [53]
Источники
- ^ Кристи, М .; Голландия, СМ; Буш, AM (2013). «Противопоставление экологических и таксономических последствий исчезновения». Палеобиология . 39 (4): 538–559. DOI : 10.1666 / 12033 . S2CID 85313761 . ProQuest 1440071324 .
- ^ Элева, Ашраф (2008). Позднее ордовикское массовое вымирание . п. 252. ISBN. 978-3-540-75915-7.
- ^ а б Подошва, RV; Ньюман, М. (2002). «Система Земля: биологические и экологические аспекты глобального изменения окружающей среды». Энциклопедия глобального изменения окружающей среды, том второй: вымирание и биоразнообразие в летописи окаменелостей . Джон Вили и сыновья. С. 297–391.
- ^ а б в г Харпер, DAT; Хаммарлунд, ЕС; Расмуссен, CM Ø. (Май 2014 г.). «Конец ордовикского вымирания: совпадение причин». Гондванские исследования . 25 (4): 1294–1307. Bibcode : 2014GondR..25.1294H . DOI : 10.1016 / j.gr.2012.12.021 .
- ^ а б Дрозер, Мэри Л .; Боттьер, Дэвид Дж .; Шихан, Питер М. (1 февраля 1997 г.). «Оценка экологической архитектуры основных событий фанерозойской истории жизни морских беспозвоночных» . Геология . 25 (2): 167–170. DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1997) 0252.3.CO; 2 (неактивен 31 мая 2021 г.). ISSN 0091-7613 .CS1 maint: DOI неактивен с мая 2021 г. ( ссылка )
- ^ Дрозер, Мэри Л .; Боттьер, Дэвид Дж .; Sheehan, Питер М .; МакГи, Джордж Р. (2000-08-01). «Разделение таксономической и экологической серьезности фанерозойских морских массовых вымираний» . Геология . 28 (8): 675–678. DOI : 10.1130 / 0091-7613 (2000) 282.0.CO; 2 (неактивен 31 мая 2021 г.). ISSN 0091-7613 .CS1 maint: DOI неактивен с мая 2021 г. ( ссылка )
- ^ а б Бренчли, П.Дж.; Маршалл, JD; Андервуд, CJ (2001). «Все ли массовые вымирания представляют собой экологический кризис? Свидетельства позднего ордовика». Геологический журнал . 36 (3–4): 329–340. DOI : 10.1002 / gj.880 . ISSN 1099-1034 .
- ^ Б с д е е г ч я J Шихан, Питер М. (май 2001 г.). «Позднее ордовикское массовое вымирание». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 29 (1): 331–364. Bibcode : 2001AREPS..29..331S . DOI : 10.1146 / annurev.earth.29.1.331 . ISSN 0084-6597 .
- ^ а б «Причины ордовикского вымирания» . Архивировано из оригинала на 2008-05-09.
- ^ а б в г д Бараш, М. (ноябрь 2014 г.). «Массовое вымирание морской биоты в период перехода от ордовика к силурию из-за изменений окружающей среды». Океанология . 54 (6): 780–787. Bibcode : 2014Ocgy ... 54..780B . DOI : 10.1134 / S0001437014050014 . S2CID 129788917 .
- ^ а б в г д е Стокки, Ричард Дж .; Cole, Devon B .; Планавский, Ной Дж .; Лойделл, Дэвид К .; Фрида, Иржи; Сперлинг, Эрик А. (14 апреля 2020 г.). «Устойчивая глобальная морская эвксиния в раннем силурии» . Nature Communications . 11 (1): 1804. Bibcode : 2020NatCo..11.1804S . DOI : 10.1038 / s41467-020-15400-у . ISSN 2041-1723 . PMC 7156380 . PMID 32286253 . S2CID 215750045 .
- ^ а б Munnecke, A .; Calner, M .; Харпер, DAT ; Серве, Т. (2010). "Ордовикский и силурийский химический состав морской воды, уровень моря и климат: синопсис". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 296 (3–4): 389–413. Bibcode : 2010PPP ... 296..389M . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.08.001 .
- ^ Роде и Мюллер; Мюллер, РА (2005). «Циклы в разнообразии ископаемых». Природа . 434 (7030): 208–210. Bibcode : 2005Natur.434..208R . DOI : 10,1038 / природа03339 . PMID 15758998 . S2CID 32520208 .
- ^ Бамбах, РК; Knoll, AH; Ван, Южная Каролина (декабрь 2004 г.). «Возникновение, исчезновение и массовое истощение морского разнообразия» . Палеобиология . 30 (4): 522–542. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0522: OEAMDO> 2.0.CO; 2 .
- ^ Чаттертон, Брайан DE; Шпейер, Стивен Э. (1989). «Экология личинок, стратегии жизненного цикла и модели вымирания и выживания среди ордовикских трилобитов» . Палеобиология . 15 (2): 118–132. DOI : 10.1017 / S0094837300009313 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2400847 .
- ^ Оуэн, Алан В .; Харпер, Дэвид А.Т.; Ронг, Цзя-Ю (1991). «Гирнантские трилобиты и брахиоподы в пространстве и времени» (PDF) . В CR Barnes, SH Williams (ed.). Успехи ордовикской геологии . Геологическая служба Канады. С. 179–190. DOI : 10.4095 / 132187 .
- ^ Джонс, Дэвид С .; Мартини, Анна М .; Fike, David A .; Кайхо, Кунио (2017-07-01). «Вулканический спусковой механизм для массового вымирания в позднем ордовике? Данные по ртути из южного Китая и Лаврентии» . Геология . 45 (7): 631–634. Bibcode : 2017Geo .... 45..631J . DOI : 10.1130 / G38940.1 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Зальцман, Мэтью Р .; Янг, Сет А. (1 февраля 2005 г.). «Долгоживущее оледенение в позднем ордовике? Изотопные и секвенциально-стратиграфические данные из западной Лаврентии» . Геология . 33 (2): 109–112. Bibcode : 2005Geo .... 33..109S . DOI : 10.1130 / G21219.1 . ISSN 0091-7613 .
- ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 27 июля 2011 года . Проверено 22 июля 2009 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ) Отчет о заседании МПГК, сентябрь 2004 г., стр. 26f
- ^ а б в г д Hammarlund, Emma U .; Dahl, Tais W .; Харпер, Дэвид А.Т.; Бонд, Дэвид П.Г.; Nielsen, Arne T .; Bjerrum, Christian J .; Schovsbo, Niels H .; Schönlaub, Hans P .; Заласевич, Ян А .; Кэнфилд, Дональд Э. (15 мая 2012 г.). «Сульфидный драйвер массового вымирания в конце ордовика» . Письма о Земле и планетологии . 331–332: 128–139. Bibcode : 2012E и PSL.331..128H . DOI : 10.1016 / j.epsl.2012.02.024 . ISSN 0012-821X .
- ^ Б с д е е г Мелчин, Майкл Дж .; Митчелл, Чарльз Э .; Холмден, Крис; Шторч, Питер (2013). «Изменения окружающей среды в позднем ордовике – начале силурия: обзор и новые выводы из черных сланцев и изотопов азота» . Бюллетень Геологического общества Америки . 125 (11/12): 1635–1670. Bibcode : 2013GSAB..125.1635M . DOI : 10.1130 / B30812.1 .
- ^ а б Джонс, Дэвид С .; Фике, Дэвид А. (01.02.2013). «Динамический цикл серы и углерода во время вымирания в конце ордовика, выявленный парным сульфатом-пиритом δ34S» (PDF) . Письма о Земле и планетологии . 363 : 144–155. Bibcode : 2013E и PSL.363..144J . DOI : 10.1016 / j.epsl.2012.12.015 . ISSN 0012-821X .
- ^ Чжан, Тунган; Шен, Яньань; Жан, Ренбин; Шэнь, Шучжун; Чен, Сюй (2009). «Большие возмущения цикла углерода и серы, связанные с массовым вымиранием позднего ордовика в Южном Китае» . Геология . 37 (4): 299–302. Bibcode : 2009Geo .... 37..299Z . DOI : 10.1130 / G25477A.1 .
- ^ а б Ахм, Энн-Софи С .; Bjerrum, Christian J .; Хаммарлунд, Эмма У. (01.02.2017). «Распутывание записей диагенеза, локальных окислительно-восстановительных условий и глобального химического состава морской воды во время последнего ордовикского оледенения» . Письма о Земле и планетологии . 459 : 145–156. Bibcode : 2017E & PSL.459..145A . DOI : 10.1016 / j.epsl.2016.09.049 . ISSN 0012-821X .
- ^ Цзоу, Кайнэн; Цю, Чжэнь; Вэй, Хэнье; Донг, Дачжун; Лу, Бин (2018-12-15). «Эвксиния вызвала вымирание в позднем ордовике: данные по морфологии пирита и изотопному составу пиритовой серы в районе Янцзы, Южный Китай» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 511 : 1–11. Bibcode : 2018PPP ... 511 .... 1Z . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.11.033 . ISSN 0031-0182 .
- ^ а б в Цзоу, Кайнэн; Цю, Чжэнь; Поултон, Саймон У .; Донг, Дачжун; Ван, Хунъянь; Чен, Дайчжоу; Лу, Бин; Ши, Чжэньшэн; Тао, Хуэйфэй (2018). "Океан Эвксиния и изменение климата" двойной удар "привели к массовому вымиранию позднего ордовика" (PDF) . Геология . 46 (6): 535–538. Bibcode : 2018Geo .... 46..535Z . DOI : 10.1130 / G40121.1 .
- ^ а б Чжоу, Лянь; Algeo, Thomas J .; Шен, Цзюнь; Ху, Чжи Фан; Гонг, Хунмэй; Се, Шучэн; Хуанг, Цзюньхуа; Гао, Шан (2015-02-15). «Изменения в морской продуктивности и окислительно-восстановительных условиях во время позднего ордовика хирнантского оледенения» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 420 : 223–234. Bibcode : 2015PPP ... 420..223Z . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2014.12.012 . ISSN 0031-0182 .
- ^ а б Лу, Синьцзы; Кендалл, Брайан; Штейн, Холли Дж .; Ли, Чао; Ханна, Джудит Л .; Гордон, Гвинет В .; Эббестад, Ян Ове Р. (10 мая 2017 г.). «Морские окислительно-восстановительные условия во время отложения грязевых пород позднего ордовика и раннего силура, богатых органическими веществами, в районе Сильянского кольца в центральной Швеции» . Химическая геология . 457 : 75–94. Bibcode : 2017ChGeo.457 ... 75L . DOI : 10.1016 / j.chemgeo.2017.03.015 . ЛВП : 10012/13767 . ISSN 0009-2541 .
- ^ Смоларек, Юстина; Мариновский, Лешек; Trela, Веслав; Куявски, Петр; Симонейт, Бернд RT (февраль 2017 г.). «Редокс-условия и изменения в морском микробном сообществе во время массового вымирания в конце ордовика» . Глобальные и планетарные изменения . 149 : 105–122. Bibcode : 2017GPC ... 149..105S . DOI : 10.1016 / j.gloplacha.2017.01.002 . ISSN 0921-8181 .
- ^ Янг, Сет А.; Бенаюн, Эмили; Козик, Невин П .; Подсказки, Олле; Мартма, Тыну; Bergström, Stig M .; Оуэнс, Джереми Д. (15 сентября 2020 г.). «Морская окислительно-восстановительная изменчивость Балтики во время вымирания в позднем ордовике - начале силура» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 554 : 109792. Bibcode : 2020PPP ... 554j9792Y . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2020.109792 . ISSN 0031-0182 .
- ^ а б Pohl, A .; Donnadieu, Y .; Le Hir, G .; Феррейра, Д. (2017). «Климатическое значение черных сланцев позднего ордовика - раннего силура». Палеоокеанография . 32 (4): 397–423. Bibcode : 2017PalOc..32..397P . DOI : 10.1002 / 2016PA003064 . ISSN 1944-9186 .
- ^ Гьенн, Жан-Франсуа; Desrochers, Андре; Vandenbroucke, Thijs RA; Ахаб, Айча; Асселин, Эстер; Дабар, Мари-Пьер; Фарли, Клод; Лой, Альфредо; Париж, Флорентин; Уиксон, Стивен; Вейзер, янв (01.09.2014). «Кайнозойский сценарий оледенения в конце ордовика» . Nature Communications . 5 (1): 4485. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4485G . DOI : 10,1038 / ncomms5485 . ISSN 2041-1723 . PMC 4164773 . PMID 25174941 .
- ^ Бьеррум, Кристиан Дж. (2018). «Уровень моря, климат и отравление океана сульфидом - все это причастно к первому массовому вымиранию животных» . Геология . 46 (6): 575–576. Bibcode : 2018Geo .... 46..575B . DOI : 10,1130 / focus062018.1 .
- ^ а б Бонд, Дэвид П.Г.; Грасби, Стивен Э. (18 мая 2020 г.). «Позднее ордовикское массовое вымирание, вызванное вулканизмом, потеплением и аноксией, а не похолоданием и оледенением» . Геология . 48 (8): 777–781. Bibcode : 2020Geo .... 48..777B . DOI : 10.1130 / G47377.1 .
- ^ Митчелл, Чарльз Э .; Мельчин, Майкл Дж. (11 июня 2020 г.). «Позднее ордовикское массовое вымирание, вызванное вулканизмом, потеплением и аноксией, а не похолоданием и оледенением: КОММЕНТАРИЙ» . Геология . 48 (8): e509. Bibcode : 2020Geo .... 48E.509M . DOI : 10.1130 / G47946C.1 .
- ^ а б в г Бартлетт, Рик; Элрик, Майя; Уили, Джеймс Р .; Поляк Виктор; Desrochers, Андре; Асмером, Йеман (2018). «Резкая аноксия глобального океана в период позднего ордовика – раннего силурия, обнаруженная с помощью изотопов урана в морских карбонатах» . Труды Национальной академии наук . 115 (23): 5896–5901. Bibcode : 2018PNAS..115.5896B . DOI : 10.1073 / pnas.1802438115 . PMC 6003337 . PMID 29784792 .
- ^ Ян, Сянжун; Ян, Детян; Ли, Тонг; Чжан, Ливэй; Чжан, Бао; Он, Джи; Фань, Хаоюань; Шангуань, Юньфэй (апрель 2020 г.). «Изменения в океанической среде вызвали позднеордовикское вымирание: данные по геохимическому и изотопному составу неодима в районе Янцзы, Южный Китай» . Геологический журнал . 157 (4): 651–665. Bibcode : 2020GeoM..157..651Y . DOI : 10.1017 / S0016756819001237 . ISSN 0016-7568 . S2CID 210259392 .
- ^ Ло, Генмин; Algeo, Thomas J .; Жан, Ренбин; Ян, Детян; Хуан, Цзюньхуа; Лю, Цзянси; Се, Шучэн (2016-04-15). «Нарушение морского цикла азота во время позднего ордовика оледенения и массового вымирания» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . Эволюция экосистемы в глубокие времена: свидетельства из богатой палеозойской летописи окаменелостей Китая. 448 : 339–348. Полномочный код : 2016PPP ... 448..339L . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2015.07.018 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Koehler, Matthew C .; Stüeken, Eva E .; Хиллер, Стивен; Праве, Энтони Р. (2019-11-15). «Ограничение фиксированного азота и углубление глубины карбонатной компенсации через хирнант в Добс Линн, Шотландия» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 534 : 109321. Bibcode : 2019PPP ... 534j9321K . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2019.109321 . hdl : 10023/20447 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Лю, Ю; Ли, Чао; Вентилятор, Цзюньсюань; Пэн, Пинъань; Алгео, Томас Дж. (2020-09-15). «Повышенная морская продуктивность вызвала ограничение азота на платформе Янцзы (Южный Китай) во время перехода от ордовика к силурию» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 554 : 109833. Bibcode : 2020PPP ... 554j9833L . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2020.109833 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Ван, Гуансю; Жан, Ренбин; Персиваль, Ян Г. (май 2019 г.). «Массовое вымирание в конце ордовика: одноимпульсное событие?» . Обзоры наук о Земле . 192 : 15–33. Bibcode : 2019ESRv..192 ... 15W . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2019.01.023 . ISSN 0012-8252 .
- ^ Ронг, Цзяюй; Харпер, DAT; Хуанг, Бинг; Ли, Ронгю; Чжан, Сяоле; Чен, Ди (2020-09-01). «Последние ордовикские гирнантские фауны брахиопод: новые глобальные открытия» . Обзоры наук о Земле . 208 : 103280. Bibcode : 2020ESRv..20803280R . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2020.103280 . ISSN 0012-8252 .
- ^ Кац, Шерил (11 сентября 2015). «Новая теория причин второго по величине массового вымирания Земли» . National Geographic News . Проверено 12 сентября 2015 .
- ^ Vandenbroucke, Thijs RA; Эмсбо, Пол; Маннеке, Аксель; Монахини, Николас; Дюпоншель, Людовик; Лепот, Кевин; Quijada, Melesio; Париж, Флорентин; Серве, Томас (2015-08-25). «Вызванные металлами пороки развития планктона раннего палеозоя - предвестники массового вымирания» . Nature Communications . 6 . Статья 7966. Bibcode : 2015NatCo ... 6.7966V . DOI : 10.1038 / ncomms8966 . PMC 4560756 . PMID 26305681 .
- ^ а б Мелотт, Алабама; и другие. (2004). «Разве гамма-всплеск инициировал массовое вымирание в позднем ордовике?». Международный журнал астробиологии . 3 (2): 55–61. arXiv : astro-ph / 0309415 . Bibcode : 2004IJAsB ... 3 ... 55М . DOI : 10.1017 / S1473550404001910 . S2CID 13124815 .
- ^ «Лучевая вспышка - подозрение на вымирание» . BBC. 6 апреля 2005 . Проверено 30 апреля 2008 .
- ^ Мелотт, А.Л. и Томас, Британская Колумбия (2009). «Позднеордовикские географические закономерности вымирания по сравнению с моделированием астрофизического повреждения ионизирующим излучением». Палеобиология . 35 (3): 311–320. arXiv : 0809.0899 . DOI : 10.1666 / 0094-8373-35.3.311 . S2CID 11942132 .
- ^ Сет А. Янг, Мэтью Р. Зальцман, Уильям И. Осич, Андре Дерошер и Димитри Кальо, «Совпали ли изменения в атмосферном CO 2 с последними ордовикскими ледниково-межледниковыми циклами?», Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология , Vol. 296, № 3–4, 15 октября 2010 г., стр. 376–388.
- ^ a b Джефф Хехт, Тайна высокоуглеродистого ледникового периода раскрыта , New Scientist , 8 марта 2010 г. (получено 30 июня 2014 г.)
- ^ Молодой. SA; и другие. (2009). «Значительное падение уровня 87Sr / 86Sr в морской воде в среднем ордовике (дарривильский период): связь с вулканизмом и климатом?» (PDF) . Геология . 37 (10): 951–954. Bibcode : 2009Geo .... 37..951Y . DOI : 10.1130 / G30152A.1 . Проверено 23 октября 2017 .
- ^ «Получите! Вспомогательное окно | Библиотеки Университета Торонто» . simplelink.library.utoronto.ca . Проверено 8 апреля 2016 .
- ^ Холл, Шеннон (10 июня 2020 г.). «Знакомый преступник мог вызвать таинственное массовое вымирание - планета, нагретая гигантскими вулканическими извержениями, стала причиной самого раннего из известных случаев уничтожения жизни на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 15 июня 2020 .
- ^ «История льда на Земле» . newscientist.com . Проверено 12 апреля 2018 года .
дальнейшее чтение
- Gradstein, Felix M .; Ogg, Джеймс Дж .; Смит, Алан Г. (2004). Шкала геологического времени 2004 (3-е изд.). Издательство Кембриджского университета: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521786737.
- Халлам, Энтони ; Пол Б., Уигнал (1997). Массовые вымирания и их последствия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780191588396.
- Уэбби, Барри Д.; Париж, Флорентин; Дрозер, Мэри Л .; Персиваль, Ян Дж., Ред. (2004). Великое событие в области биоразнообразия ордовика . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231501637.
Внешние ссылки
- Жак Венирс, «Событие вымирания в конце ордовика» : отрывок из Халлама и Виньял, 1997.