Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Graptolite )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не следует путать с Graptolitha , родом моли.

Граптолиты
Временной диапазон: Средний кембрий - карбон [1] или современный [2]510–320  млн лет
Cryptograptus из силурия Южной Америки. Образец в Королевском музее Онтарио .
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Hemichordata
Учебный класс:Птеробранхии
Подкласс:Граптолитина
Заказы

Graptolithina - это подкласс класса Pterobranchia , члены которого известны как граптолиты . Эти организмы - колониальные животные, известные в основном как окаменелости от среднего кембрия (миолинг, улиуань) до нижнего карбона (Миссисипи). [3] Возможный ранний граптолит, Chaunograptus , известен из среднего кембрия. [1] Один анализ предполагает, что крыловидное жабо Rhabdopleura представляет собой сохранившиеся граптолиты. [2] Исследования тубарияископаемых и живых граптолитов показали сходство в основном фузеллярном строении, и считается, что группа, скорее всего, произошла от предка, подобного рабдоплеврам . [4]

Название граптолит происходит от греческого graptos, означающего «письменный», и lithos, означающего «скала», поскольку многие окаменелости граптолита напоминают иероглифы, написанные на скале. Первоначально Линней считал их «изображениями, напоминающими окаменелости», а не настоящими окаменелостями, хотя более поздние исследователи предполагали, что они связаны с гидрозоями ; теперь они широко признаны полухордовыми . [4]

Таксономия [ править ]

Разнообразие граптолитов.

Название «граптолит» происходит от рода Graptolithus , который в 1735 году использовал Линней для неорганических минералов и отложений, напоминающих настоящие окаменелости. В 1768 г. в 12-й том Systema Naturae он включил G. sagittarius и G. scalaris , соответственно, возможное ископаемое растение и возможный граптолит. В свой « Skånska Resa» 1751 года он включил фигуру «окаменелости или граптолита странного вида», которая в настоящее время считается разновидностью климакографта (род бисериальных граптолитов). Термин Graptolithina был введен Бронном в 1849 году, а позже Graptolithusбыл официально закрыт в 1954 году МКЗН . [5]

С 1970-х годов, в результате достижений электронной микроскопии , обычно считалось, что граптолиты наиболее тесно связаны с птеробранхами , редкой группой современных морских животных, принадлежащих к типу Hemichordata . [6] Сравнения рисуются с современными полухордовых Cephalodiscus и Rhabdopleura . Согласно недавним филогенетическим исследованиям, рабдоплевриды находятся в пределах Graptolithina. Тем не менее, они считаются семейством incertae sedis . [3]

С другой стороны, Cephalodiscida считается сестринским подклассом Graptolithina. Одно из основных различий между этими двумя группами заключается в том, что виды Cephalodiscida не являются колониальными организмами. У организмов Cephalodiscida нет общего канала, соединяющего все зооиды. У зооидов Cephalodiscida есть несколько плеч, а у зооидов Graptolithina только одна пара рук. Другие различия включают тип раннего развития, гонады, наличие или отсутствие жаберных щелей и размер зооидов. Однако в летописи окаменелостей, где сохранились в основном тубарии (трубки), сложно различить группы.

Graptolithina включает два основных отряда: Dendroida ( бентосные граптолиты) и Graptoloidea ( планктонные граптолиты). Последний наиболее разнообразен, включает 5 подотрядов, из которых наиболее разнообразным является Axonophora (бисериальные граптолиты и др.). В эту группу входят диплографтиды и неографтиды , группы, получившие большое развитие во время ордовика. [3] Старые таксономические классификации рассматривают отряды Dendroida, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea и Dithecoidea, но новые классификации включили их в Graptoloidea на разных таксономических уровнях.

Филогения птеробранхий [3]
Граптолитина
 

Рабдоплеврида

 
Евграптолитина
 

Дендроиды

 
 

Graptoloidea

 
 
 

Подкласс Graptolithina Bronn 1849

  • Заказать? † Camaroidea Kozlowski 1928 sensu Kozlowski 1949
    • Семья † Cysticamaridae Bulman 1955
  • Отряд? † Crustoidea Bulman 1970
    • Семья † Wimanicrustidae Bulman 1970
  • Отряд? † Dithecoidea Obut , 1960
    • Семья † Dithecodendridae Obut 1964
  • Заказать? † Tuboidea Kozlowski 1938 sensu Kozlowsk 1949
    • Семья † Cyclograptidae Bulman 1938
  • Заказать Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Беклемишев 1951 г.
    • Семья Rhabdopleuridae Harmer 1905
  • Clade † Eugraptolithina Mitchell et al., 2013
    • Орден † Дендройда Николсон 1872
      • Семья † Acanthograptidae Bulman 1938
      • Семья † Dendrograptidae Römer 1897
      • Семья † Mastigograptidae Bates & Urbanek 2002
    • Заказать † Graptoloidea Maletz, Carlucci and Mitchell 2009
      • Подотряд † Graptodendroidina Mu & Lin 1981
        • Семья † Anisograptidae Bulman 1950
      • Подотряд † Sinograpta Maletz et al. 2009 г.
        • Семья † Abrograptidae Mu 1958
        • Семья † Sigmagraptidae Cooper & Fortey 1982
        • Семья † Sinograptidae Mu 1957
      • Подотряд † Dichograptina Lapworth 1873
        • Семья † Dichograptidae Lapworth 1873
        • Семья † Didymograptidae Mu 1950
        • Семья † Pterograptidae Mu 1950
        • Семья † Tetragraptidae (Frech 1897) Mu 1950
      • Подотряд † Glossograptina Jaanusson 1960
        • Семья † Isograptidae Harris 1933
        • Семья † Glossograptidae Lapworth 1873b
      • Подотряд † Axonophora Frech 1897
        • Инфракрасный датчик † Diplograptina Lapworth 1880e
          • Семья † Diplograptidae Lapworth 1873
          • Семья † Dicranograptidae Lapworth 1873
          • Семейство † Climacograptidae Frech 1897 em. Пржибыл 1948
          • Семья † Lasiograptidae Bulman 1955
        • Инфраотряд † Neograptina Štorch et al. 2011 г.
          • Family † Neodiplograptidae Melchin и др. 2011 г.
          • Семья † Normalograptidae Štorch & Serpagli 1993
          • Семья † Retiolitidae Lapworth 1873
          • Семья † Dimorphograptidae Elles & Wood 1908
          • Семья † Monograptidae Lapworth 1873

Классификация Maletz (2014) [ править ]

Дополнительная информация: Список родов граптолитов

Таксономия Graptolithina Малец (2014): [3]

Подкласс Graptolithina Bronn, 1849 г.

  • Incertae sedis
    • Семья Rhabdopleuridae Harmer, 1905
    • Семейство † Cysticamaridae Bulman , 1955.
    • Семья † Wimanicrustidae Bulman , 1970
    • Семья † Dithecodendridae Obut , 1964
    • Семья † Cyclograptidae Bulman , 1938
  • Орден † Дендроида Николсон, 1872b
    • Семья † Dendrograptidae Roemer, 1897 во Фрехе (1897)
    • Семья † Acanthograptidae Bulman, 1938
    • Семья † Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
  • Орден † Graptoloidea Lapworth, 1875 в Hopkinson & Lapworth (1875) (планктонные граптолиты)
    • Подотряд † Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 в Lin (1981)
      • Семья † Anisograptidae Bulman , 1950
    • Подотряд † Sinograpta Maletz et al., 2009
      • Семья † Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
      • Семья † Sinograptidae Mu, 1957
      • Семья † Abrograptidae Mu, 1958
    • Подотряд † Dichograptina Lapworth, 1873b
      • Семья † Dichograptidae Lapworth, 1873
      • Семья † Didymograptidae Mu, 1950
      • Семья † Pterograptidae Mu, 1950
      • Семья † Tetragraptidae Frech, 1897
    • Подотряд † Glossograptina Jaanusson , 1960
      • Семья † Isograptidae Harris, 1933
      • Семья † Glossograptidae Lapworth, 1873b
    • Подотряд † Axonophora Frech, 1897 (бисериальные граптолиты, а также ретиолитиды и монографтиды)
      • Инфраотряд † Diplograptina Lapworth, 1880e
        • Семья † Diplograptidae Lapworth, 1873b
          • Подсемейство † Diplograptinae Lapworth, 1873b.
          • Подсемейство † Orthograptinae Mitchell, 1987.
        • Семья † Lasiograptidae Lapworth, 1880e
        • Семья † Climacograptidae Frech, 1897
        • Семья † Dicranograptidae Lapworth, 1873b
          • Подсемейство † Dicranograptinae Lapworth, 1873b.
          • Подсемейство † Nemagraptinae Lapworth, 1873.
      • Инфраотряд † Neograptina Štorch et al., 2011
        • (Без рейтинга)
          • Семья † Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
          • Family † Neodiplograptidae Melchin и др., 2011
            • Подсемейство † Neodiplograptinae Melchin и др. 2011 г.
            • Подсемейство † Petalolithinae Bulman , 1955.
        • Надсемейство † Retiolitoidea Lapworth, 1873b
          • Семья † Retiolitidae Lapworth, 1873b
            • Подсемейство † Retiolitinae Lapworth, 1873.
            • Подсемейство † Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
        • Надсемейство † Monograptoidea Lapworth, 1873
          • Семья † Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
          • Семейство † Monograptidae Lapworth, 1873b (возможно, несколько подсемейств)

Стратиграфия [ править ]

Граптолиты являются обычными ископаемыми и имеют мировое распространение.

Сохранность, количество и постепенное изменение граптолитов в геологической временной шкале позволяют использовать окаменелости для датирования пластов горных пород по всему миру. [6] Они являются важными индексными окаменелостями для датировки палеозойских пород, поскольку они быстро эволюционировали со временем и сформировали множество различных видов. Геологи могут разделить породы ордовика и силура периодов Into граптолитовых биозон; их продолжительность обычно составляет менее одного миллиона лет. Всемирная возраст льда в конце ордовика устранено большинство граптолиты за исключением neograptines. Диверсификация от неографтинов, переживших ордовиколеденение началось примерно 2 миллиона лет спустя. [7]

Great ордовика Biodiversification Event ( GOBE ) под влиянием изменений в морфологии колоний и теки, порождая новые группы , такие как планктонных Graptoloidea. Позже, одними из самых больших вымираний, которые затронули эту группу, были хирнантский в ордовике и лундгрени в силурийском периоде , где популяции граптолитов резко сократились (см. Также эффект лилипута ). [4] [8]

Ареалы таксонов граптолитов.

Морфология [ править ]

Колония Rhabdopleura compacta с ползучими и прямостоячими трубками.

Каждая колония граптолитов происходит от первоначальной особи, называемой сикулярным зооидом, из которой разовьются последующие зооиды ; все они связаны столонами . Эти зооиды размещены внутри органической трубчатой ​​структуры, называемой тека , рабсодом, ценоцеем или тубарием, которая секретируется железами на головном щите .

Состав тубария точно не известен, но разные авторы предполагают, что он состоит из коллагена или хитина . Тубарий имеет различное количество ветвей или ножек и различное расположение теки, эти особенности важны для идентификации окаменелостей граптолита. В некоторых колониях есть два размера теки, аутотека и битека, и было высказано предположение, что это различие связано с половым диморфизмом . [4]

Зооид граптолита внутри тубария

У зрелого зооида есть три важных области: преоральный диск или головной щит, воротник и туловище. В воротнике находятся рот и анус (U-образная пищеварительная система) и руки; Graptholitina имеет одну пару рук с несколькими парными щупальцами. В качестве нервной системы граптолиты имеют простой слой волокон между эпидермисом и базальной пластинкой, а также воротниковый ганглий, который дает начало нескольким нервным ветвям, подобно нервной трубке хордовых. [9] Вся эта информация была получена из сохранившихся рабдоплевр , однако весьма вероятно, что ископаемые зооиды имели такую ​​же морфологию [ согласно кому? ]. Важной особенностью тубария является фузеллум , который выглядит как линии роста вдоль трубки, наблюдаемые в виде полукруглых зигзагообразных колец.

Большинство дендритных или кустистых / веерообразных организмов классифицируются как дендроидные граптолиты (отряд Dendroida). Они появляются раньше в летописи окаменелостей во время кембрия и, как правило, были сидячими животными. Они жили прикрепленными к твердому субстрату на морском дне своим собственным весом, как корковые организмы, или прикрепляющим диском. Граптолиты с относительно небольшим количеством ветвей произошли от дендроидных граптолитов начала ордовика . Этот последний тип (отряд Graptoloidea) был пелагическим и планктонным , свободно дрейфуя на поверхности примитивных морей. Они были успешной и плодовитой группой, являясь наиболее важными членами планктона, пока они не частично вымерли в началеДевонский период. Дендроидные граптолиты сохранились до каменноугольного периода.

Экология [ править ]

Гипотетический зооид с плавательными придатками развился из головного щита.

Граптолиты были основным компонентом экосистем раннего палеозоя , особенно для зоопланктона, потому что самые многочисленные и разнообразные виды были планктонными. Скорее всего, граптолиты были питателями взвеси и использовали воду для получения пищи, например планктона. [10]

По аналогии с современными крыловидными жаберами, они могли перемещаться вертикально через толщу воды для эффективности питания и избегать хищников. С помощью экологических моделей и исследований фаций было замечено, что, по крайней мере, для ордовикских видов, некоторые группы видов в основном приурочены к эпипелагической и мезопелагической зоне, от берега до открытого океана. [11] Живые рабдоплевры были обнаружены в глубоких водах в нескольких регионах Европы и Америки, но распределение могло быть искажено попытками отбора проб; колонии обычно встречаются в виде эпибионтов раковин.

Их передвижение было связано с водной массой, в которой они жили, но точные механизмы (такие как турбулентность, плавучесть , активное плавание и т. Д.) Еще не ясны. Наиболее вероятным вариантом была гребля или плавание волнообразными движениями мышечными придатками или питающими щупальцами. Однако у некоторых видов текальное отверстие, вероятно, было настолько ограничено, что гипотеза о придатках неосуществима. С другой стороны, плавучесть не поддерживается какой-либо дополнительной тканью тека или механизмом контроля скопления газов, а активное плавание требует большого количества энергетических потерь, которые, скорее, использовались бы для строительства тубария. [11]

Есть еще много вопросов относительно передвижения граптолита, но все эти механизмы являются возможными альтернативами в зависимости от вида и среды его обитания. Для бентосных видов, которые жили прикрепленными к отложениям или любым другим организмам, это не было проблемой; зооиды могли двигаться, но были ограничены в пределах тубария. Хотя это движение зооидов возможно как у планктонных, так и у бентосных видов, оно ограничено столоном, но особенно полезно для кормления. Используя свои руки и щупальца, которые находятся близко ко рту, они фильтруют воду, чтобы улавливать любые частицы пищи. [11]

Жизненный цикл [ править ]

Изучение биологии развития Graptholitina стало возможным благодаря открытию видов R. compacta и R. normani на мелководье; предполагается, что окаменелости граптолита имели такое же развитие, как и их современные представители. Жизненный цикл состоит из двух событий, онтогенеза и астогении, где основное различие заключается в том, происходит ли развитие в отдельном организме или в модульном росте колонии.

Жизненный цикл начинается с планктонной личинки, похожей на планулу, производящейся половым размножением, которая позже становится зооидом, который создает колонию. В Rhabdopleura колонии несут зооиды самцов и самок, но оплодотворенные яйца инкубируются в тубарии самок и остаются там до тех пор, пока они не станут личинками, способными плавать (через 4–7 дней), чтобы осесть и начать новую колонию. Каждая личинка окружает себя защитным коконом, где происходит метаморфоз в зооид (7–10 дней), и прикрепляется к задней части тела, где в конечном итоге развивается стебель. [4]

Развитие непрямое, лецитотрофное , личинки реснитчатые и пигментированные, с глубоким вдавлением на вентральной стороне. [12] [9] Астогения происходит, когда колония растет за счет бесполого размножения с кончика постоянного терминального зооида, за которым новые зооиды появляются из стебля, тип почкования, называемый моноподиальным . Возможно, что в окаменелостях граптолитов конечный зооид не был постоянным, потому что новые зооиды образовались из кончика последнего, другими словами, из симподиального почкования. Эти новые организмы пробивают отверстие в стенке тубария и начинают выделять собственную трубку. [4]

Граптолиты для эволюционного развития [ править ]

Левая и правая гонады (g) у Rhabdopleura compacta .

В последние годы живые граптолиты использовались в качестве полухордовой модели для исследований Evo-Devo , как и их родственная группа, желудевые черви . Например, граптолиты используются для изучения асимметрии у полухордовых, особенно потому, что их гонады, как правило, расположены случайным образом с одной стороны. У Rhabdopleura normani яичко расположено асимметрично и, возможно, другие структуры, такие как оральная пластинка и гонопор . [13] Значение этих открытий состоит в том, чтобы понять раннюю лево-правую асимметрию позвоночных из- за того, что хордовые являются сестринской группой полухордовых, и, следовательно, асимметрия может быть особенностью, которая возникла в раннем возрасте.дейтеростомы . Поскольку расположение структур строго не установлено, в том числе и у некоторых энтеропневиков , вероятно, что асимметричные состояния у полухордовых не находятся под сильным ограничением развития или эволюции. Происхождение этой асимметрии, по крайней мере, для гонад, возможно, зависит от направления базальной спирали в тубарии, некоторых внутренних биологических механизмов крыловидных жабр или исключительно факторов окружающей среды. [13]

Hedgehog (hh), высококонсервативный ген, участвующий в формировании паттерна нервного развития, был проанализирован у Hemichordates, взяв Rhabdopleura в качестве представителя крыловидных отростков. Было обнаруженочто ген ежа в pterobranchs выражается в другой узорсравнению с другими полухордовых, к которой enteropneust Saccoglossus kowalevskii . Важный консервативный мотив глицин-цистеин-фенилаланин (GCF) в месте автокаталитического расщепления в генах hh изменен в R. compacta вставкой аминокислоты треонина (T) на N-конце, а у S. kowalesvskii есть замена серина (S) на глицин(ГРАММ). Эта мутация снижает эффективность автопротеолитического расщепления и, следовательно, сигнальную функцию белка. Неясно, как этот уникальный механизм возник в эволюции и какие эффекты он оказывает в группе, но, если он сохранялся в течение миллионов лет, он подразумевает функциональное и генетическое преимущество. [14]

Сохранение [ править ]

Pendeograptus fruticosus из австралийского бендигона яруса (нижний ордовик; 477–474 млн лет назад) близ Бендиго , Виктория , Австралия . Имеются две перекрывающиеся трехстепестные рабдосомы.

Окаменелости граптолита часто встречаются в сланцах и глинистых породах, где окаменелости морского дна встречаются редко. Этот тип горных пород образовался из отложений, отложившихся в относительно глубокой воде, которая имела плохую донную циркуляцию, была бедна кислородом и не имела поглотителей. Мертвые планктонные граптолиты, опустившись на морское дно, в конечном итоге оказались погребенными в отложениях и, таким образом, хорошо сохранились.

Эти колониальные животные также встречаются в известняках и кремнях , но обычно эти породы откладывались в условиях, которые были более благоприятными для обитания на дне жизни, включая падальщиков, и, несомненно, большая часть отложившихся здесь остатков граптолита обычно была съедена другими животными.

Окаменелости часто встречаются сплющенными вдоль плоскости напластования горных пород, в которых они встречаются, хотя их можно найти в трех измерениях, когда они заполнены железным пиритом или некоторыми другими минералами. Они различаются по форме, но чаще всего имеют дендритную или ветвящуюся форму (например, Dictyonema ), имеют форму лезвия пилы или форму камертона (например, Didymograptus murchisoni ). Их останки могут быть ошибочно приняты за ископаемые растения случайным наблюдателем, как это было в случае первых описаний граптолитов.

Граптолиты обычно сохраняются в виде черной углеродной пленки на поверхности породы или в виде светло-серых глинистых пленок в тектонически искаженных породах. Ископаемое также может выглядеть растянутым или искаженным. Это происходит из-за того, что слои, в которых находится граптолит, складываются и уплотняются. Иногда их бывает трудно увидеть, но, если направить образец на свет, они проявляются в виде блестящей отметины. Встречаются также окаменелости пиритизированного граптолита.

Известное место для окаменелостей граптолитов в Великобритании - залив Абереидди , Дайфед , Уэльс , где они встречаются в породах ордовикского периода . Участки на южных возвышенностях Шотландии, в Озерном крае и на валлийских границах также содержат богатую и хорошо сохранившуюся фауну граптолитов. Известным местом граптолита в Шотландии является Добс-Линн, где обитают виды на границе ордовика и силурия. Однако, поскольку группа имела широкое распространение, они также в изобилии встречаются в нескольких местах в США, Канаде, Австралии, Германии, Китае и других.

Исследователи [ править ]

Ниже приводится подборка исследователей граптолитов и крыловидных жабр: [4]

  • Иоахим Барранде (1799–1883)
  • Ханс Бруно Гайниц (1814–1900)
  • Джеймс Холл (1811–1898)
  • Фредерик Маккой (1817–1899)
  • Генри Аллейн Николсон (1844–1899)
  • Джон Хопкинсон (1844–1919)
  • Свен Леонхард Торнквист (1840–1920)
  • Свен Аксель Туллберг (1852–1886)
  • Герхард Хольм (1853–1926)
  • Карл Виман (1867–1944)
  • Томас Сержант Холл (1858–1915)
  • Александр Роберт Кебл (1884–1963)
  • Уильям Ноэль Бенсон (1885–1957)
  • Уильям Джон Харрис (1886–1957)
  • Дэвид Эван Томас (1902–1978)
  • Му Энжи (1917–1987)
  • Ли Цзицзинь (1928–2013)
  • Владимир Николаевич Беклемишев (1890–1962)
  • Майкл Сарс (1805–1869)
  • Джордж Оссиан Сарс (1837–1927)
  • Уильям Кармайкл М'Интош (1838–1931)
  • Нэнси Кирк (1916–2005)
  • Роман Козловский (1889-1977)
  • Йорг Малец
  • Денис Е.Б. Бейтс
  • Альфред К. Ленц
  • Крис Б. Кэмерон
  • Адам Урбанек

См. Также [ править ]

  • Список родов граптолитов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Малец, Дж. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) и летопись окаменелостей. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология , 398: 16-27.
  2. ^ a b Mitchell, CE, Melchin, MJ, Cameron, CB & Maletz, J. (2013) Филогенетический анализ показывает, что рабдоплевра является сохранившимся граптолитом. Летая , 46: 34–56.
  3. ^ а б в г д Малец, Йорг (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень наук о Земле . 89 (3): 477–540. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1465 . ISSN  1214-1119 .
  4. ^ Б с д е е г Maletz, Йорг (2017). Палеобиология граптолитов . Вили-Блэквелл. ISBN 9781118515617.
  5. ^ Bulman, М. (1970) В Teichert, К. (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Часть V. Graptolithina, с разрезами по Enteropneusta и Pterobranchia . (2-е издание). Геологическое общество Америки и Университет Канзаса Пресс, Боулдер, Колорадо и Лоуренс, Канзас, XXXII + 163 стр.
  6. ^ a b Форти, Ричард А. (1998). Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. п. 129.
  7. ^ Bapst Д., Баллок, П. Melchin, М., Простыни, D. & Mitchell, C. (2012) Graptoloid разнообразие и неравенство стало развязаны во время массового вымирания ордовика. Слушания Национальной академии наук , 109 (9): 3428-3433.
  8. ^ Урбанек, Адам (1993). «Биотические кризисы в истории граптолоидов верхнего силура: палеобиологическая модель». Историческая биология . 7 : 29–50. DOI : 10.1080 / 10292389309380442 .
  9. ^ а б Сато, А., Бишоп, Дж. и Холланд, П. (2008). Биология развития Pterobranch Hemichordates: история и перспективы. Бытие , 46: 587-591.
  10. ^ "Граптолиты" . samnoblemuseum.ou.edu . Проверено 28 декабря 2018 .
  11. ^ a b c Купер Р., Ригби С., Лойделл Д. и Бейтс Д. (2012) Палеоэкология Graptoloidea. Earth-Science Reviews , 112 (1): 23-41.
  12. ^ Röttinger, Е. & Лоу, С. (2012) Эволюционный перекресток в биологии развития: полухордовых. Развитие , 139: 2463-2475.
  13. ^ а б Сато А. и Холланд П. (2008). Асимметрия в крыловидном полухордовых и эволюция лево-правого паттерна. Динамика развития , 237: 3634–3639)
  14. ^ Сато, А., Уайт-Купер, Х., Доггетт, К. и Холланд, П. 2009. Дегенеративная эволюция гена hedgehog в полухордовой линии. Слушания Национальной академии наук , 106 (18): 7491-7494.

Внешние ссылки [ править ]

  • Классификация Graptolithoidea - граптолитов и птеробранхов
  • Подкаст Дэвида Бапста о граптолитах - Палеокаст
  • Граптолиты галерея Майкл П. Климец - граптолиты
  • Что такое ископаемые граптолиты и почему они полезны в геологии? - Youtube
  • Письмо на камнях - геологический музей Стивена Хуэя