Эта статья опубликована в рецензируемом журнале PLOS Genetics (2019). Щелкните, чтобы просмотреть опубликованную версию.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Модели инициации репликации ДНК бактерий ( А ) и эукариот ( В ). А ) Круглые бактериальные хромосомы содержат цис- действующий элемент, репликатор, который расположен в или около источников репликации. i ) Репликатор рекрутирует белки-инициаторы специфическим для последовательности ДНК образом, что приводит к плавлению спирали ДНК и загрузке репликативной геликазы на каждую из одиночных цепей ДНК ( ii ). iii ) Собранные реплисомы двунаправленно реплицируют ДНК с получением двух копий бактериальной хромосомы. Б ) Линейные эукариотические хромосомы содержат множество источников репликации. Привязка инициатора ( i) облегчает загрузку репликативной геликазы ( ii ) на дуплексную ДНК для лицензирования источников происхождения. iii ) Подмножество загруженных геликаз активируется для сборки реплисом. Репликация происходит двунаправленно от источников и завершается, когда встречаются ответвления репликации из соседних активных источников ( iv ).

Точка начала репликации (также называемая точкой начала репликации ) - это определенная последовательность в геноме, в которой начинается репликация. [1] Распространение генетического материала между поколениями требует своевременного и точного дублирования ДНК путем полуконсервативной репликации до деления клетки, чтобы каждая дочерняя клетка получала полный набор хромосом . [2] Это может включать репликацию ДНК в живых организмах, таких как прокариоты и эукариоты, или репликацию ДНК или РНК в вирусах, таких как вирусы с двухцепочечной РНК .[3] Синтез дочерних цепей начинается с дискретных участков, называемых источниками репликации, и продолжается двунаправленно до тех пор, пока не будет реплицирована вся геномная ДНК. Несмотря на фундаментальную природу этих событий, организмы развили удивительно разные стратегии, которые контролируют начало репликации. [2] Хотя специфическая структура организации репликации и распознавание варьируется от вида к виду, некоторые общие характеристики являются общими.

История [ править ]

Во второй половине XIX века в новаторской работе Грегора Менделя о наследовании признаков у растений гороха было высказано предположение, что определенные «факторы» (сегодня известные как гены) ответственны за передачу признаков организма от поколения к поколению. [4] Хотя изначально предполагалось, что белки служат наследственным материалом, Эйвери, Маклауд и Маккарти столетием позже установили ДНК, которая была обнаружена Фридрихом Мишером как носитель генетической информации. [5] Эти открытия проложили путь к исследованиям, раскрывающим химическую природу ДНК и правил кодирования генетической информации, и в конечном итоге привели к предложению Ватсона о двойной спиральной структуре ДНК.и Крик . [6] Эта трехмерная модель ДНК освещает потенциальные механизмы, с помощью которых генетическая информация может быть скопирована полуконсервативным способом до деления клеток, гипотеза, которая позже была экспериментально подтверждена Мезельсоном и Шталем с использованием включения изотопов, чтобы отличать родительские от вновь синтезированных. ДНК. [7] [8] Последующее выделение ДНК-полимераз, ферментов, катализирующих синтез новых цепей ДНК, Корнбергом и его коллегами стало первым в идентификации многих различных компонентов биологического аппарата репликации ДНК, сначала в бактериальном модельном организме E. coli , но позже и у эукариотических форм жизни.[2] [9]

Особенности [ править ]

Ключевым условием репликации ДНК является то, что она должна происходить с чрезвычайно высокой точностью и эффективностью ровно один раз за клеточный цикл, чтобы предотвратить накопление генетических изменений с потенциально пагубными последствиями для выживания клеток и жизнеспособности организма. [10] Неполные, ошибочные или несвоевременные репликации ДНК могут привести к мутациям, хромосомной полиплоидии или анеуплоидии и вариациям числа копий генов, каждое из которых, в свою очередь, может привести к заболеваниям, включая рак. [11] [12]Чтобы обеспечить полное и точное дублирование всего генома и правильный поток генетической информации к дочерним клеткам, все события репликации ДНК не только жестко регулируются сигналами клеточного цикла, но также координируются с другими клеточными событиями, такими как транскрипция и репарация ДНК . [2] [13] [14] [15] Кроме того, исходные последовательности обычно имеют высокое содержание АТ во всех царствах, поскольку повторы аденина и тимина легче разделять, поскольку их взаимодействия при укладке оснований не так сильны, как у гуанина и цитозин. [16]

Репликация ДНК делится на разные стадии. Во время инициации механизмы репликации - называемые реплисомами - собираются на ДНК двунаправленным образом. Эти локусы сборки составляют стартовые сайты репликации ДНК или ориджинов репликации. В фазе элонгации реплисомы перемещаются в противоположных направлениях с вилками репликации, разматывая спираль ДНК и синтезируя комплементарные дочерние цепи ДНК, используя обе родительские цепи в качестве матриц. После завершения репликации определенные события завершения приводят к разборке реплисом. Пока весь геном дублируется перед делением клетки, можно предположить, что местоположение сайтов начала репликации не имеет значения; тем не менее, было показано, что многие организмы используют предпочтительные области генома в качестве источника. [17][18] Необходимость регулирования местоположения источника, вероятно, возникает из-за необходимости координировать репликацию ДНК с другими процессами, которые действуют на общую матрицу хроматина, чтобы избежать разрывов цепей ДНК и повреждения ДНК. [2] [12] [15] [19] [20] [21] [22] [23]

Репликационная модель [ править ]

Более пяти десятилетий назад Джейкоб , Бреннер и Кузин предложили гипотезу репликона для объяснения регуляции синтеза хромосомной ДНК в E. coli . [24] В модели постулат , что диффундирующего, транс - фактор -Актерский, так называемый инициатор, взаимодействует с цис -Актерской ДНК элемент, репликатор, способствовать началу репликации в соседнем происхождении. После связывания с репликаторами инициаторы (часто с помощью белков-загрузчиков) депонируют репликативные геликазы.на ДНК, которые впоследствии приводят к привлечению дополнительных компонентов реплисом и сборке всего механизма репликации. Таким образом, репликатор определяет местоположение событий инициации репликации, а область хромосомы, которая реплицируется из одного источника или события инициации, определяется как репликон. [2]

Фундаментальная особенность гипотезы репликона заключается в том, что она полагается на положительную регуляцию для контроля начала репликации ДНК, что может объяснить многие экспериментальные наблюдения в бактериальных и фаговых системах. [24] Например, это объясняет неспособность внехромосомных ДНК без ориджина к репликации при введении в клетки-хозяева. Это дополнительно рационализирует несовместимость плазмид в E. coli, где определенные плазмиды дестабилизируют наследование друг друга из-за конкуренции за один и тот же механизм молекулярной инициации. [25] Напротив, модель негативной регуляции (аналогичная модели репликона-оператора для транскрипции) не может объяснить вышеуказанные результаты. [24]Тем не менее, исследование, последовавшее за предложением Джейкоба, Бреннера и Кузина модели репликона, обнаружило много дополнительных уровней контроля репликации у бактерий и эукариот, которые включают как положительные, так и отрицательные регуляторные элементы, подчеркивая как сложность, так и важность ограничения репликации ДНК во времени и в пространстве. . [2] [26] [27] [28]

Концепция репликатора как генетической сущности оказалась очень полезной в поисках идентификации последовательностей репликаторной ДНК и белков-инициаторов у прокариот и в некоторой степени также у эукариот , хотя организация и сложность репликаторов значительно различаются между доменами жизни. [29] [30] Хотя бактериальные геномы обычно содержат один репликатор, который определяется согласованными элементами последовательности ДНК и который контролирует репликацию всей хромосомы, большинство репликаторов эукариот - за исключением почкующихся дрожжей - не определяются на уровне ДНК. последовательность; вместо этого они, по-видимому, определяются комбинаторно с помощью локальных структурных и хроматиновых сигналов ДНК . [31] [32][33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] Хромосомы эукариот также намного больше, чем их бактериальные аналоги, что повышает потребность в инициировании синтеза ДНК из многих источников одновременно для обеспечения своевременной репликации всего генома. Кроме того, для инициации репликации в данном клеточном цикле загружается гораздо больше репликативных геликаз, чем активируется. Контекстно-зависимое определение репликаторов и выбор источников происхождения предполагает расслабленную модель репликона в эукариотических системах, которая обеспечивает гибкость в программе репликации ДНК. [29]Хотя репликаторы и источники могут быть физически разнесены на хромосомах, они часто совмещаются или располагаются в непосредственной близости; Поэтому для простоты в данном обзоре мы будем называть оба элемента «истоками». В совокупности открытие и выделение исходных последовательностей у различных организмов представляет собой важную веху на пути к пониманию механизмов инициации репликации. Кроме того, эти достижения имели глубокое биотехнологическое значение для разработки челночных векторов, которые можно размножать в клетках бактерий, дрожжей и млекопитающих. [2] [41] [42] [43]

Бактериальный [ править ]

Организация происхождения и распознавание у бактерий. А ) Схема архитектуры происхождения E. coli oriC , Thermotoga maritima oriC и двудольного происхождения Helicobacter pylori . DUE фланкирован с одной стороны несколькими DnaA-боксами с высоким и слабым сродством, как указано для E. coli oriC . Б ) Доменная организация ДНК- инициатора E. coli . Пурпурный кружок указывает на сайт связывания одноцепочечной ДНК. C) Модели для распознавания происхождения и плавления с помощью DnaA. В модели с двумя состояниями (левая панель) протомеры DnaA переходят из режима связывания дцДНК (опосредованного HTH-доменами, распознающими DnaA-боксы) в режим связывания оцДНК (опосредованного доменами AAA +). В модели с обратной петлей ДНК резко изгибается назад на филамент DnaA (чему способствует регуляторный белок IHF) [44], так что единственный протомер связывает как дуплексные, так и одноцепочечные области. В любом случае нить DnaA плавит дуплекс ДНК и стабилизирует инициирующий пузырь перед загрузкой репликативной геликазы (DnaB в E. coli ). HTH - домен спираль-поворот-спираль, DUE - элемент раскручивания ДНК, IHF - фактор хозяина интеграции.

Большинство бактериальных хромосом являются кольцевыми и содержат одну точку начала хромосомной репликации ( oriC ). Бактериальные области oriC неожиданно разнообразны по размеру (от 250 до 2 т.п.н.), последовательности и организации; [45] [46] тем не менее, их способность управлять началом репликации обычно зависит от последовательного считывания консенсусных элементов ДНК бактериальным инициатором, белком, называемым DnaA. [47] [48] [49] [50] Происхождение бактерий является непрерывным или двудольным и содержит три функциональных элемента, которые контролируют активность источника: консервативные повторы ДНК, которые специфически распознаются DnaA (так называемые DnaA-боксы), AT-богатые Разматывающий элемент ДНК(DUE) и сайты связывания для белков, которые помогают регулировать инициацию репликации. [17] [51] [52] Взаимодействия DnaA как с двухцепочечными (ds) областями DnaA-бокса, так и с одноцепочечной (ss) ДНК в DUE важны для активации источника и опосредуются различными доменами в белок-инициатор: ДНК-связывающий элемент спираль-поворот-спираль (HTH) и АТФаза, связанная с доменом с различной клеточной активностью ( AAA + ), соответственно. [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59]В то время как последовательность, количество и расположение связанных с происхождением DnaA-боксов варьируются во всем бактериальном царстве, их конкретное расположение и интервалы у данного вида являются критическими для функции oriC и для образования продуктивного инициирующего комплекса. [2] [45] [46] [60] [61] [62] [63] [64]

Среди бактерий E. coli представляет собой особенно мощную модельную систему для изучения организации, распознавания и активации механизмов начала репликации. E. coli oriC включает область размером примерно 260 п.н., содержащую четыре типа элементов связывания инициатора, которые различаются по своей аффинности к DnaA и их зависимости от кофактора АТФ . DnaA-боксы R1, R2 и R4 представляют собой сайты с высоким сродством, которые связаны доменом HTH DnaA независимо от состояния связывания нуклеотидов инициатора. [47] [65] [66] [67] [68] [69]Напротив, I, τ и C-сайты, которые перемежаются между R-сайтами, представляют собой DnaA-боксы с низким сродством и преимущественно ассоциируются с ATP-связанной DnaA, хотя ADP-DnaA может заменять ATP-DnaA при определенных условиях. условия. [70] [71] [72] [63] Связывание доменов HTH с элементами распознавания DnaA с высокой и низкой аффинностью способствует АТФ-зависимой олигомеризации более высокого порядка модулей AAA + DnaA в правостороннюю нить, которая обертывает дуплексную ДНК. вокруг его внешней поверхности, тем самым создавая сверхспиральное скручивание, которое способствует плавлению соседнего DUE с высоким содержанием AT. [53] [73] [74] [75]Разделению нити ДНК дополнительно способствует прямое взаимодействие ААА + АТФазного домена DnaA с триплетными повторами, так называемыми DnaA-трио, в проксимальной области DUE. [76] Включение одноцепочечных тринуклеотидных сегментов инициаторной нитью растягивает ДНК и стабилизирует инициирующий пузырь, предотвращая повторный отжиг. [57] Элемент происхождения DnaA-trio сохраняется у многих видов бактерий, что указывает на то, что он является ключевым элементом для функции происхождения. [76] После плавления DUE обеспечивает сайт входа для репликативной геликазы E. coli DnaB, которая откладывается на каждую из одиночных цепей ДНК ее загрузочным белком DnaC. [2]

Хотя различные ДНК-связывающие активности DnaA были широко изучены биохимически и были определены различные структуры, связанные с апо , ssDNA или dsDNA, [56] [57] [58] [74] точная архитектура DnaA более высокого порядка - Остается неясным инициирующая сборка oriC Были предложены две модели для объяснения организации основных элементов происхождения и DnaA-опосредованного плавления oriC . Модель с двумя состояниями предполагает непрерывный филамент DnaA, который переключается с режима связывания дцДНК (организующий комплекс) на режим связывания оцДНК в DUE (плавящийся комплекс). [74] [77] Напротив, в модели с обратной связью ДНК резко изогнута в направлении oriCи сворачивается обратно на инициаторную нить, так что протомеры DnaA одновременно взаимодействуют с двух- и одноцепочечными областями ДНК. [78] Выяснение того, как именно oriC ДНК организована DnaA, остается важной задачей для будущих исследований. Понимание архитектуры комплекса инициации поможет объяснить не только то, как происходит плавление исходной ДНК, но также то, как репликативная геликаза загружается направленно на каждую из экспонированных одиночных цепей ДНК в размотанном DUE, и как этим событиям способствует взаимодействие геликазы с инициатор и специфические загрузочные белки. [2]

Архей [ править ]

Организация происхождения и узнавание у архей. A ) Круговая хромосома Sulfolobus solfataricus имеет три разных происхождения. Б ) Расположение сайтов связывания инициатора в двух источниках S. solfataricus , oriC1 и oriC2. Связь Orc1-1 с элементами ORB показана для oriC1. Также указаны элементы распознавания для дополнительных паралогов Orc1 / Cdc6, тогда как сайты связывания WhiP опущены. В ) Доменная архитектура архейных паралогов Orc1 / Cdc6. Ориентация ОРБА элементов у истоков приводят к направленному связыванию ORC1 / Cdc6 и MCM нагрузки между противоположным ORBS (в B). (m) ORB - (мини) блок распознавания происхождения, DUE - элемент раскручивания ДНК, WH - домен крылатой спирали.

Истоки репликации архей разделяют некоторые, но не все организационные особенности бактериального oriC . В отличие от бактерий, археи часто инициируют репликацию из нескольких источников на хромосому (сообщалось от одного до четырех); [79] [80] [81] [82] [83] [84] [85] [86] [46] тем не менее, происхождение архей также несет в себе специализированные участки последовательности, которые контролируют функцию происхождения. [87] [88] [89] Эти элементы включают как блоки распознавания происхождения, специфичные для последовательности ДНК (ORB или miniORB), так и богатый AT DUE, фланкированный одним или несколькими участками ORB. [85] [90]Элементы ORB демонстрируют значительную степень разнообразия с точки зрения их количества, расположения и последовательности, как среди разных видов архей, так и среди разных источников внутри одного вида. [80] [85] [91] Дополнительную степень сложности вносит инициатор Orc1 / Cdc6 в архей, который связывается с областями ORB. Геномы архей обычно кодируют множественные паралоги Orc1 / Cdc6, которые существенно различаются по своей аффинности к отдельным элементам ORB и которые по-разному способствуют активности происхождения. [85] [92] [93] [94] У Sulfolobus solfataricus, например, были картированы три источника хромосом (oriC1, oriC2 и oriC3), и биохимические исследования выявили сложные паттерны связывания инициаторов на этих участках. [85] [86] [95] [96] Родственным инициатором oriC1 является Orc1-1, который ассоциируется с несколькими ORB в этом источнике. [85] [93] OriC2 и oriC3 связаны как Orc1-1, так и Orc1-3. [85] [93] [96] Напротив, третий паралог, Orc1-2, находится во всех трех источниках, но, как предполагается, отрицательно регулирует инициацию репликации. [85] [96]Кроме того, было показано, что белок WhiP, инициатор, не связанный с Orc1 / Cdc6, также связывает все источники происхождения и управляет исходной активностью oriC3 у близкородственного Sulfolobus islandicus . [93] [95] Поскольку архейные источники часто содержат несколько смежных элементов ORB, несколько паралогов Orc1 / Cdc6 могут быть одновременно задействованы в источнике и в некоторых случаях олигомеризоваться; [94] [97] однако, в отличие от бактериальной DnaA, образование сборки инициатора более высокого порядка, по-видимому, не является общим предварительным условием для функции происхождения в архейном домене. [2]

Структурные исследования предоставили понимание того, как архей Orc1 / Cdc6 распознает элементы ORB и реконструирует исходную ДНК. [97] [98] Паралоги Orc1 / Cdc6 являются двухдоменными белками и состоят из модуля ААА + АТФазы, слитого с С-концевой складкой крылатой спирали. [99] [100] [101] ДНК-комплексные структуры Orc1 / Cdc6 показали, что ORB связаны с мономером Orc1 / Cdc6, несмотря на присутствие инвертированных повторяющихся последовательностей в элементах ORB. [97] [98] И АТФаза, и области крылатой спирали взаимодействуют с дуплексом ДНК, но асимметрично контактируют с последовательностью палиндромного повтора ORB, что ориентирует Orc1 / Cdc6 в определенном направлении на повторе. [97] [98]Интересно, что DUE-фланкирующие элементы ORB или miniORB часто имеют противоположную полярность, [80] [85] [94] [102] [103], что предсказывает, что субдомены крышки AAA + и домены крылатой спирали Orc1 / Cdc6 расположены на по обе стороны от DUE так, чтобы они смотрели друг на друга. [97] [98] Поскольку обе области Orc1 / Cdc6 связаны с репликативной геликазой для поддержания минихромосом (MCM), [104] [105] это специфическое расположение элементов ORB и Orc1 / Cdc6, вероятно, важно для симметричной загрузки двух комплексов MCM на ДОЛГ. [85]Неожиданно, хотя последовательность ДНК ORB определяет направленность связывания Orc1 / Cdc6, инициатор осуществляет относительно небольшое количество специфичных для последовательности контактов с ДНК. [97] [98] Однако Orc1 / Cdc6 сильно скручивает и изгибает ДНК, предполагая, что он полагается на сочетание как последовательности ДНК, так и контекстно-зависимых структурных особенностей ДНК для распознавания происхождения. [97] [98] [106] Примечательно, что спаривание оснований поддерживается в искаженном дуплексе ДНК при связывании Orc1 / Cdc6 в кристаллических структурах, [97] [98] в то время как биохимические исследования дали противоречивые результаты относительно того, могут ли архейные инициаторы плавиться ДНК аналогично бактериальной ДНК. [93] [94] [107]Хотя эволюционное родство архейных и эукариотических инициаторов и репликативных геликаз указывает на то, что MCM архей, вероятно, загружается в дуплексную ДНК (см. Следующий раздел), временной порядок плавления исходной точки и загрузки геликазы, а также механизм плавления исходной ДНК в архейной поэтому системы еще предстоит четко установить. Точно так же, как именно геликаза MCM загружается в ДНК, необходимо рассмотреть в будущих исследованиях. [2]

Эукариотический [ править ]

Организация происхождения и узнавание у эукариот. Определенные элементы ДНК и эпигенетические особенности, участвующие в рекрутировании и происхождении ORC, суммированы для происхождения S. cerevisiae , S. pombe и многоклеточных животных. Также показана схема архитектуры ORC, подчеркивающая расположение доменов AAA + и крылатой спирали в пентамерное кольцо, которое окружает исходную ДНК. Включены вспомогательные домены нескольких субъединиц ORC, участвующих в нацеливании ORC на источники. Другие области субъединиц ORC также могут участвовать в рекрутировании инициатора, либо прямо, либо косвенно связываясь с белками-партнерами. Приведено несколько примеров. Обратите внимание, что домен BAH в S. cerevisiae Orc1 связывает нуклеосомы [108]но не распознает H4K20me2. [109] BAH - соседний с бромом домен гомологии, WH - домен крылатой спирали, TFIIB - B-подобный домен транскрипционного фактора II в Orc6, G4 - квадруплекс G, OGRE - исходный G-богатый повторяющийся элемент.

Организация происхождения, спецификация и активация у эукариот более сложны, чем в бактериальных или архейных доменах, и значительно отклоняются от парадигмы, установленной для инициации прокариотической репликации. Большой размер генома эукариотических клеток, который колеблется от 12 Мбит / с у S. cerevisiae до 3 Гбит / с у человека, требует, чтобы репликация ДНК начиналась от нескольких сотен (у почкующихся дрожжей) до десятков тысяч (у людей) источников для завершения репликации ДНК. все хромосомы в течение каждого клеточного цикла. [27] [36] За исключением S. cerevisiae и родственных Saccharomycotinaвидов, эукариотические источники не содержат согласованных элементов последовательности ДНК, но на их расположение влияют контекстные сигналы, такие как локальная топология ДНК, структурные особенности ДНК и среда хроматина. [110] [35] [37] Тем не менее, функция эукариотического ориджина по-прежнему зависит от консервативного комплекса белка-инициатора для загрузки репликативных геликаз на ДНК во время поздних фаз M и G1 клеточного цикла, шаг, известный как лицензирование ориджина. [111] В отличие от своих бактериальных аналогов, репликативные геликазы у эукариот загружаются на исходную дуплексную ДНК в неактивной, двойной гексамерной форме, и только часть из них (10-20% в клетках млекопитающих) активируется во время любой данной S-фазы., события, которые называются срабатыванием источника. [112] [113] [114] Таким образом, местоположение активных эукариотических источников происхождения определяется по крайней мере на двух разных уровнях: лицензирование происхождения для маркировки всех потенциальных источников происхождения и запуск источника для выбора подмножества, которое разрешает сборку репликационного аппарата и инициирование Синтез ДНК. Дополнительные лицензированные источники служат в качестве резервных и активируются только при замедлении или остановке ближайших репликационных вилок, гарантируя, что репликация ДНК может быть завершена, когда клетки сталкиваются со стрессом репликации. [115] [116]Вместе избыток лицензированных источников происхождения и жесткий контроль клеточного цикла лицензирования и активации происхождения воплощают две важные стратегии предотвращения недостаточной и избыточной репликации и поддержания целостности геномов эукариот. [2]

Ранние исследования S. cerevisiae показали, что точки начала репликации у эукариот могут распознаваться специфичным для последовательности ДНК способом, аналогичным таковым у прокариот. У почкующихся дрожжей поиск генетических репликаторов приводит к идентификации автономно реплицирующихся последовательностей (ARS), которые поддерживают эффективную инициацию репликации ДНК внехромосомной ДНК. [117] [118] [119] Эти области ARS имеют длину приблизительно 100-200 п.н. и демонстрируют многостороннюю организацию, содержащую элементы A, B1, B2, а иногда и B3, которые вместе необходимы для функции происхождения. [120] [121] Элемент A включает консервативную консенсусную последовательность ARS (ACS) из 11 пар оснований, [122] [123]который вместе с элементом B1 составляет первичный сайт связывания для комплекса распознавания гетерогексамерного ориджина (ORC), инициатора репликации эукариот. [124] [125] [126] [127] В ORC пять субъединиц основаны на консервативных AAA + ATPase и складках крылатой спирали и совместно собираются в пентамерное кольцо, которое окружает ДНК. [127] [128] [129] В ORC почкующихся дрожжей ДНК-связывающие элементы в доменах АТФазы и крылатой спирали, а также соседние основные участки участка в некоторых субъединицах ORC расположены в центральной поре кольца ORC. таким образом, что они способствуют специфическому для последовательности ДНК распознаванию ACS АТФ-зависимым образом. [127] [130]Напротив, роли элементов B2 и B3 менее ясны. Область B2 подобна ACS по последовательности и, как предполагается, функционирует как второй сайт связывания ORC при определенных условиях или как сайт связывания для репликативного ядра геликазы. [131] [132] [133] [134] [135] Напротив, элемент B3 рекрутирует фактор транскрипции Abf1, хотя B3 не обнаруживается во всех источниках почкующихся дрожжей, и связывание Abf1, по-видимому, не является строго важным для функции происхождения. [2] [120] [136] [137]

Распознавание происхождения у эукариот, отличных от S. cerevisiae или его близких родственников, не соответствует специфичному для последовательности считыванию элементов ДНК консервативного происхождения. Попытки выделить специфические последовательности хромосомных репликаторов в более общем плане у эукариотических видов, либо генетически, либо путем картирования сайтов связывания инициатора или начала репликации по всему геному, не смогли идентифицировать четкие консенсусные последовательности в источниках. [138] [139] [140] [141] [142] [143] [144] [145] [146] [147] [148] [149]Т.о., специфичные для последовательности взаимодействия ДНК-инициатор в почкующихся дрожжах обозначают специализированный способ распознавания происхождения в этой системе, а не архетипический способ спецификации происхождения через эукариотический домен. Тем не менее, репликация ДНК действительно инициируется в дискретных сайтах, которые не распределены случайным образом в геномах эукариот, утверждая, что альтернативные способы определяют хромосомное расположение источников происхождения в этих системах. Эти механизмы включают сложное взаимодействие между доступностью ДНК, перекосом нуклеотидной последовательности (как AT-богатство, так и островки CpG связаны с происхождением), позиционированием нуклеосом , эпигенетическими особенностями, топологией ДНК и некоторыми структурными особенностями ДНК (например, мотивами G4), а также в качестве регуляторных белков и транскрипционной интерференции. [17][18] [34] [35] [37] [150] [151] [143] [152] ». Важно, что свойства происхождения различаются не только в зависимости от происхождения в организме и у разных видов, но некоторые могут также меняться во время развития и клетки дифференциация. Локус хориона вклетках фолликула Drosophila представляет собой хорошо зарекомендовавший себя пример пространственного и онтогенетического контроля событий инициации. Эта область подвергается ДНК-зависимой от репликации амплификации гена на определенной стадии во время оогенеза и зависит от своевременной и специфической активации ориджинов хориона, которая, в свою очередь, регулируется специфическими для ориджина цис-элементами и несколькими белковыми факторами, включая комплекс Myb, E2F1 и E2F2. [153] [154] [155][156] [157] Эта комбинаторная спецификация и многофакторная регуляция происхождения многоклеточных животных усложнили идентификацию унифицирующих особенностей, которые определяют расположение сайтов начала репликации у эукариот в более общем плане. [2]

Для облегчения инициации репликации и распознавания ориджина сборки ORC различных видов развили специализированные вспомогательные домены, которые, как полагают, помогают нацеливанию инициатора на начало хромосом или хромосомы в целом. Напр., Субъединица Orc4 в ORC S. pombe содержит несколько АТ-крючков, которые преимущественно связывают AT-богатую ДНК [158], тогда как в ORC многократных животных TFIIB-подобный домен Orc6, как полагают, выполняет аналогичную функцию. [159] Белки Metazoan Orc1 также несут бромсоседний домен гомологии (BAH), который взаимодействует с H4K20me2-нуклеосомами. [109]В частности, в клетках млекопитающих, метилирование H4K20, как сообщается, необходимо для эффективной инициации репликации, а домен Orc1-BAH способствует ассоциации ORC с хромосомами и репликации, зависящей от ориджина вируса Эпштейна-Барра. [160] [161] [162] [163] [164] Таким образом, интригует предположение, что оба наблюдения механически связаны, по крайней мере, в подмножестве метазоа, но эта возможность требует дальнейшего изучения в будущих исследованиях. Помимо распознавания определенных ДНК или эпигенетических особенностей, ORC также прямо или косвенно связывается с несколькими белками-партнерами, которые могут способствовать рекрутированию инициатора, включая LRWD1, PHIP (или DCAF14), HMGA1a и другие. [33] [165] [166][167] [168] [169] [170] [171] Интересно, чтоORC дрозофилы , как и его аналог у почкующихся дрожжей, изгибает ДНК, и сообщалось, что отрицательная суперспирализация усиливает связывание ДНК этого комплекса, что позволяет предположить, что форма и пластичность ДНК могут влиять на расположение сайтов связывания ORC в геномах многоклеточных животных. [31] [127] [172] [173] [174] Молекулярное понимание того, как участки связывания ДНК ORC могут поддерживать считывание структурных свойств дуплекса ДНК у многоклеточных животных, а не конкретных последовательностей ДНК, как у S. cerevisiaeожидает структурной информации с высоким разрешением ДНК-связанных сборок инициатора многоклеточных животных. Сходным образом, вносят ли и как разные эпигенетические факторы вклад в рекрутирование инициаторов в системах многоклеточных животных, плохо определено и это важный вопрос, который требует более детального рассмотрения. [2]

После привлечения к источникам ORC и его кофакторы Cdc6 и Cdt1 управляют отложением комплекса минихромосомы поддержания 2-7 (Mcm2-7) на ДНК. [111] [175] Подобно ядру репликативной геликазы архей, Mcm2-7 загружается в ДНК в виде прямого двойного гексамера для лицензирования происхождения. [112] [113] [114] В S-фазе Dbf4-зависимая киназа (DDK) и циклин-зависимая киназа (CDK) фосфорилируют несколько субъединиц Mcm2-7 и дополнительные факторы инициации, способствуя привлечению коактиваторов геликазы Cdc45 и GINS, плавление ДНК и, в конечном итоге, двунаправленная сборка реплисом в подмножестве лицензированного происхождения. [28] [176]И у дрожжей, и у многоклеточных организмов источники свободны или лишены нуклеосом, свойство, которое является критическим для загрузки Mcm2-7, указывая на то, что состояние хроматина в источниках регулирует не только рекрутирование инициатора, но также загрузку геликазы. [144] [177] [178] [179] [180] [181] Пермиссивная среда хроматина дополнительно важна для активации источника и участвует в регулировании как эффективности происхождения, так и времени запуска источника. Эухроматические ориджины обычно содержат активные хроматиновые метки, реплицируются рано и более эффективны, чем поздно реплицирующиеся гетерохроматические ориджины, которые, наоборот, характеризуются репрессивными метками. [27] [179] [182]Не удивительно, что некоторые ремоделирующие хроматин и модифицирующие хроматин ферменты , как было обнаружено, связаны с источниками и некоторыми факторами инициации, [183] [184], но то, как их активность влияет на различные события инициации репликации, остается в значительной степени неясным. Примечательно, что недавно были идентифицированы цис-действующие «элементы управления ранней репликацией» (ECRE), которые помогают регулировать время репликации и влияют на трехмерную архитектуру генома в клетках млекопитающих. [185] Понимание молекулярных и биохимических механизмов, которые управляют этим сложным взаимодействием между трехмерной организацией генома, локальной структурой хроматина и хроматина более высокого порядка и инициацией репликации, является захватывающей темой для дальнейших исследований. [2]

Почему точки начала репликации многоклеточных животных отклонились от парадигмы распознавания, специфичной для последовательности ДНК, которая определяет сайты начала репликации у прокариот и почкующихся дрожжей? Наблюдения, что происхождение многоклеточных животных часто совмещается с промоторными областями в клетках дрозофилы и млекопитающих и что конфликты репликации-транскрипции из-за столкновений лежащих в основе молекулярных механизмов могут приводить к повреждению ДНК, предполагают, что правильная координация транскрипции и репликации важна для поддержания стабильности генома. [139] [141] [143] [146] [186] [20] [187] [188]Недавние находки также указывают на более прямую роль транскрипции в влиянии на расположение источников происхождения либо за счет ингибирования загрузки Mcm2-7, либо за счет репозиции загруженного Mcm2-7 на хромосомах. [189] [152] Последовательно-независимое (но не обязательно случайное) связывание инициатора с ДНК дополнительно обеспечивает гибкость при указании сайтов загрузки геликазы и, вместе с транскрипционной интерференцией и вариабельностью эффективности активации лицензированного происхождения, вероятно, определяет местонахождение источника и способствует ко-регуляции репликации ДНК и программ транскрипции во время развития и переходов клеточных судеб. Вычислительное моделирование инициирующих событий у S. pombe, а также идентификация специфичных для клеточного типа и регулируемых развитием происхождения у многоклеточных, согласуются с этим представлением. [140] [148] [190] [191] [192] [193] [194] [152] Однако большая степень гибкости в выборе происхождения также существует среди различных клеток в пределах одной популяции, [143] [149] [191], хотя молекулярные механизмы, которые приводят к неоднородности в использовании происхождения, остаются неопределенными. Картирование происхождения в отдельных клетках в системах многоклеточных животных и корреляция этих событий инициации с экспрессией одноклеточного гена и состоянием хроматина будет важным для выяснения того, является ли выбор происхождения чисто стохастическим или контролируемым определенным образом.[2]

Вирусный [ править ]

Геном вируса герпеса человека-6 , члена семейства Herpesviridae . Источник репликации обозначен как «OOR».

Вирусы часто имеют единственный источник репликации.

Было описано, что различные белки участвуют в репликации вирусов. Например, вирусы полиомы используют ДНК-полимеразы клетки- хозяина , которые прикрепляются к вирусной точке начала репликации, если присутствует Т-антиген .

Варианты [ править ]

Хотя репликация ДНК важна для генетического наследования, определено, что сайт-специфические источники репликации технически не являются требованием для дупликации генома, если все хромосомы копируются полностью для поддержания количества копий гена. Некоторые бактериофаги и вирусы, например, могут инициировать репликацию ДНК путем гомологичной рекомбинации независимо от определенного происхождения. [195] Точно так же архея Haloferax volcanii использует рекомбинационно-зависимую инициацию для дублирования своего генома, когда его эндогенное происхождение удалено. [81] Подобные неканонические события инициации через индуцированную разрывом или инициированную транскрипцией репликацию были зарегистрированы у E. coli и S. cerevisiae . [196][197] [198] [199] [200] Тем не менее, несмотря на способность клеток поддерживать жизнеспособность в этих исключительных обстоятельствах, инициация, зависящая от происхождения, является общей стратегией, повсеместно применяемой в разных сферах жизни. [2]

Кроме того, подробные исследования инициации репликации сосредоточены на ограниченном количестве модельных систем. Широко изученные грибы и многоклеточные животные являются членами супергруппы opisthokont и представляют лишь небольшую часть эволюционного ландшафта в эукариотической области. [201] Сравнительно мало усилий было направлено на другие модельные системы эукариот, такие как кинетопластиды или тетрагимены. [202] [203] [204] [205] [206] [207] [208] Удивительно, но эти исследования выявили интересные различия как в свойствах происхождения, так и в составе инициатора по сравнению с дрожжами и многоклеточными животными. [2]

См. Также [ править ]

  • OriDB База данных происхождения репликации ДНК
  • Источник перевода

Ссылки [ править ]

Эта статья была адаптирована из следующего источника по лицензии CC BY 4.0 ( 2019 ) ( отчеты рецензента ): «Истоки репликации ДНК» . PLOS Genetics . 15 (9): e1008320. 12 сентября 2019 г. doi : 10.1371 / JOURNAL.PGEN.1008320 . ISSN  1553-7390 . PMC  6742236 . PMID  31513569 . Викиданные  Q86320168 .

  1. ↑ Технический глоссарий Эдвард К. Вагнер, Мартинес Хьюлетт, Дэвид Блум и Дэвид Камерини. Базовая вирусология, третье издание, издание Blackwell, 2007 ISBN 1-4051-4715-6 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Экундайо Б., Блейхерт Ф. (сентябрь 2019 г.). «Истоки репликации ДНК» . PLOS Genetics . 15 (9): e1008320. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1008320 . PMC 6742236 . PMID 31513569 .   Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  3. ^ Хуло С, Е де Кастро, Массон P, L, Bougueleret Bairoch А, Xenarios I, Ле Мерсье P (январь 2011 г.). «ViralZone: ресурс знаний для понимания разнообразия вирусов» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (выпуск БД): D576-82. DOI : 10.1093 / NAR / gkq901 . PMC 3013774 . PMID 20947564 .  
  4. ^ Мендель JG (1866). "Versuche über Pflanzenhybriden" . Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне . Im Verlage des Vereines. С. 3–47.Для английского перевода см .: Druery C, Bateson W (1901). «Эксперименты по гибридизации растений» (PDF) . Журнал Королевского садоводческого общества . 26 : 1–32 . Проверено 9 октября 2009 года .
  5. ^ Avery OT, Маклеод CM, МакКарти M (февраль 1944). «Исследования химической природы вещества, вызывающего трансформацию пневмококковых типов: индукция трансформации фракцией дезоксирибонуклеиновой кислоты, выделенной из пневмококков типа III» . Журнал экспериментальной медицины . 79 (2): 137–58. DOI : 10,1084 / jem.79.2.137 . PMC 2135445 . PMID 19871359 .  
  6. ^ Ватсон JD, Крик FH (1953). «Строение ДНК». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 18 : 123–31. DOI : 10.1101 / sqb.1953.018.01.020 . PMID 13168976 . 
  7. ^ Мезельсон M, Stahl FW (июль 1958). «Репликация ДНК в Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 44 (7): 671–82. Полномочный код : 1958PNAS ... 44..671M . DOI : 10.1073 / pnas.44.7.671 . PMC 528642 . PMID 16590258 .  
  8. ^ Мезельсон M, Stahl FW (1958). «Репликация ДНК». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 23 : 9–12. DOI : 10.1101 / sqb.1958.023.01.004 . PMID 13635537 . 
  9. ^ Леман ИК, Бэссман МДж, Симс Е.С., Корнберг А (июль 1958). «Ферментативный синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты. I. Приготовление субстратов и частичная очистка фермента от Escherichia coli». Журнал биологической химии . 233 (1): 163–70. PMID 13563462 . 
  10. Перейти ↑ O'Donnell M, Langston L, Stillman B (июль 2013 г.). «Принципы и концепции репликации ДНК у бактерий, архей и эукарий» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (7): a010108. DOI : 10.1101 / cshperspect.a010108 . PMC 3685895 . PMID 23818497 .  
  11. Перейти ↑ Abbas T, Keaton MA, Dutta A (март 2013 г.). «Геномная нестабильность при раке» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (3): a012914. DOI : 10.1101 / cshperspect.a012914 . PMC 3578360 . PMID 23335075 .  
  12. ^ a b Barlow JH, Nussenzweig A (декабрь 2014 г.). «Инициирование репликации и нестабильность генома: перекресток синтеза ДНК и РНК» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 71 (23): 4545–59. DOI : 10.1007 / s00018-014-1721-1 . PMC 6289259 . PMID 25238783 .  
  13. ^ Сиддики К, О KF, Diffley JF (сентябрь 2013). «Регулирование репликации ДНК у эукарии» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (9): a012930. DOI : 10.1101 / cshperspect.a012930 . PMC 3753713 . PMID 23838438 .  
  14. ^ Sclafani RA, Holzen TM (2007). «Регуляция клеточного цикла репликации ДНК» . Ежегодный обзор генетики . 41 : 237–80. DOI : 10.1146 / annurev.genet.41.110306.130308 . PMC 2292467 . PMID 17630848 .  
  15. ^ a b Гарсия-Муза Т., Агилера А. (сентябрь 2016 г.). «Конфликты транскрипции-репликации: как они возникают и как разрешаются» . Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 17 (9): 553–63. DOI : 10.1038 / nrm.2016.88 . PMID 27435505 . S2CID 7617164 .  
  16. ^ Яковчук P, E Protozanova, Франк-Каменецкий MD (2006). «Вклады укладки оснований и спаривания оснований в термостабильность двойной спирали ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (2): 564–74. DOI : 10.1093 / NAR / gkj454 . PMC 1360284 . PMID 16449200 .  
  17. ^ a b c Леонард А.С., Мешали М (октябрь 2013 г.). «Истоки репликации ДНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (10): а010116. DOI : 10.1101 / cshperspect.a010116 . PMC 3783049 . PMID 23838439 .  
  18. ^ a b Creager RL, Li Y, MacAlpine DM (апрель 2015 г.). «SnapShot: Истоки репликации ДНК» . Cell . 161 (2): 418–418.e1. DOI : 10.1016 / j.cell.2015.03.043 . PMID 25860614 . 
  19. ^ Knott SR, Viggiani CJ, Aparicio OM (август 2009 г.). «Продвигать и защищать: координировать репликацию ДНК и транскрипцию для стабильности генома» . Эпигенетика . 4 (6): 362–5. DOI : 10.4161 / epi.4.6.9712 . PMID 19736523 . 
  20. ^ a b Дешпанде AM, Newlon CS (май 1996 г.). «Сайты паузы репликационной вилки ДНК, зависящие от транскрипции». Наука . 272 (5264): 1030–3. Bibcode : 1996Sci ... 272.1030D . DOI : 10.1126 / science.272.5264.1030 . PMID 8638128 . S2CID 38817771 .  
  21. ^ Sankar TS, Wastuwidyaningtyas BD, Dong Y, Lewis SA, Ван JD (июль 2016). «Природа мутаций, вызванных коллизиями репликации и транскрипции» . Природа . 535 (7610): 178–81. Bibcode : 2016Natur.535..178S . DOI : 10.1038 / nature18316 . PMC 4945378 . PMID 27362223 .  
  22. ↑ Лю Б., Альбертс Б.М. (февраль 1995 г.). «Прямое столкновение между аппаратом репликации ДНК и комплексом транскрипции РНК-полимеразы». Наука . 267 (5201): 1131–7. Bibcode : 1995Sci ... 267.1131L . DOI : 10.1126 / science.7855590 . PMID 7855590 . S2CID 6835136 .  
  23. ^ Azvolinsky A, Giresi PG, Либ JD, Закиян VA (июнь 2009). «Высокотранскрибируемые гены РНК-полимеразы II являются препятствием для развития репликационной вилки у Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная клетка . 34 (6): 722–34. DOI : 10.1016 / j.molcel.2009.05.022 . PMC 2728070 . PMID 19560424 .  
  24. ^ a b c Джейкоб Ф, Бреннер С, Кузин Ф (1963-01-01). «О регуляции репликации ДНК у бактерий». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 28 : 329–348. DOI : 10.1101 / sqb.1963.028.01.048 . ISSN 0091-7451 . 
  25. ^ Новик RP (декабрь 1987). «Несовместимость плазмид» . Микробиологические обзоры . 51 (4): 381–95. DOI : 10.1128 / MMBR.51.4.381-395.1987 . PMC 373122 . PMID 3325793 .  
  26. ^ Skarstad K, Катаяма T (апрель 2013). «Регулирование репликации ДНК в бактериях» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (4): a012922. DOI : 10.1101 / cshperspect.a012922 . PMC 3683904 . PMID 23471435 .  
  27. ^ а б в Маркс А.Б., Фу Х., Аладжем М.И. (2017). «Регулирование происхождения репликации» . Успехи экспериментальной медицины и биологии . 1042 : 43–59. DOI : 10.1007 / 978-981-10-6955-0_2 . ISBN 978-981-10-6954-3. PMC  6622447 . PMID  29357052 .
  28. ^ a b Parker MW, Botchan MR, Berger JM (апрель 2017 г.). «Механизмы и регуляция инициации репликации ДНК у эукариот» . Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии . 52 (2): 107–144. DOI : 10.1080 / 10409238.2016.1274717 . PMC 5545932 . PMID 28094588 .  
  29. ^ a b Гилберт DM (октябрь 2004 г.). «В поисках святого репликатора» . Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 5 (10): 848–55. DOI : 10.1038 / nrm1495 . PMC 1255919 . PMID 15459665 .  
  30. ^ Aladjem М., Фэннинг E (июль 2004). «Повторный визит к репликону: старая модель учится новым трюкам с хромосомами многоклеточных животных» . EMBO Reports . 5 (7): 686–91. DOI : 10.1038 / sj.embor.7400185 . PMC 1299096 . PMID 15229645 .  
  31. ^ a b Ремус Д., Билл Э. Л., Ботчан М. Р. (февраль 2004 г.) «Топология ДНК, а не последовательность ДНК, является критическим фактором связывания ORC-ДНК дрозофилы» . Журнал EMBO . 23 (4): 897–907. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7600077 . PMC 380993 . PMID 14765124 .  
  32. ^ Vashee S, Cvetic C, Lu W, Simancek P, Келли TJ, Walter JC (август 2003). «Последовательно-независимое связывание ДНК и инициация репликации комплексом распознавания происхождения человека» . Гены и развитие . 17 (15): 1894–908. DOI : 10,1101 / gad.1084203 . PMC 196240 . PMID 12897055 .  
  33. ^ а б Шен З., Сатьян К.М., Гэн Й., Чжэн Р., Чакраборти А., Фриман Б. и др. (Октябрь 2010 г.). «Белок WD-repeat стабилизирует связывание ORC с хроматином» . Молекулярная клетка . 40 (1): 99–111. DOI : 10.1016 / j.molcel.2010.09.021 . PMC 5201136 . PMID 20932478 .  
  34. ^ a b Дорн ES, Кук JG (май 2011 г.). «Нуклеосомы по соседству: новые роли модификаций хроматина в контроле происхождения репликации» . Эпигенетика . 6 (5): 552–9. DOI : 10.4161 / epi.6.5.15082 . PMC 3230546 . PMID 21364325 .  
  35. ^ a b c Аладжем М.И., Редон CE (февраль 2017 г.). «Порядок из беспорядка: избирательные взаимодействия в источниках репликации млекопитающих» . Обзоры природы. Генетика . 18 (2): 101–116. DOI : 10.1038 / nrg.2016.141 . PMC 6596300 . PMID 27867195 .  
  36. ^ a b Fragkos M, Ganier O, Coulombe P, Méchali M (июнь 2015 г.). «Активация ориджина репликации ДНК в пространстве и времени». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 16 (6): 360–74. DOI : 10.1038 / nrm4002 . PMID 25999062 . S2CID 37108355 .  
  37. ^ a b c Prioleau MN, MacAlpine DM (август 2016 г.). "Истоки репликации ДНК - с чего начать?" . Гены и развитие . 30 (15): 1683–97. DOI : 10,1101 / gad.285114.116 . PMC 5002974 . PMID 27542827 .  
  38. ^ Cayrou C, Coulombe P, Puy A, Rialle S, Kaplan N, Segal E, Méchali M (февраль 2012 г.). «Новые взгляды на характеристики репликации происхождения у многоклеточных животных» . Клеточный цикл . 11 (4): 658–67. DOI : 10.4161 / cc.11.4.19097 . PMC 3318102 . PMID 22373526 .  
  39. ^ Lombraña R, R Алмейда, Альварес А, М Гомес (2015). «R-петли и инициация репликации ДНК в клетках человека: недостающее звено?» . Границы генетики . 6 : 158. DOI : 10,3389 / fgene.2015.00158 . PMC 4412123 . PMID 25972891 .  
  40. ^ Jang SM, Zhang Y, Utani K, Fu H, Redon CE, Marks AB и др. (Июль 2018). «Детерминантный белок инициации репликации (RepID) модулирует репликацию, рекрутируя CUL4 на хроматин» . Nature Communications . 9 (1): 2782. Bibcode : 2018NatCo ... 9.2782J . DOI : 10.1038 / s41467-018-05177-6 . PMC 6050238 . PMID 30018425 .  
  41. ^ Закиян В.А., Скотт JF (март 1982). «Конструирование, репликация и структура хроматина круга TRP1 RI, синтетической плазмиды с множеством копий, полученной из хромосомной ДНК Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биология . 2 (3): 221–32. DOI : 10.1128 / mcb.2.3.221 . PMC 369780 . PMID 6287231 .  
  42. ^ Rhodes N, компания M, Errede B (март 1990). «Челночный вектор дрожжи-Escherichia coli, содержащий точку начала репликации M13». Плазмида . 23 (2): 159–62. DOI : 10.1016 / 0147-619x (90) 90036-с . PMID 2194231 . 
  43. ^ Paululat A, Heinisch JJ (декабрь 2012). «Новые тройные челночные векторы дрожжи / E. coli / дрозофилы для эффективного создания конструкций трансформации Р-элемента дрозофилы». Джин . 511 (2): 300–5. DOI : 10.1016 / j.gene.2012.09.058 . PMID 23026211 . 
  44. ^ Ryan VT, Grimwade JE, Камара JE, Крук E, Леонард AC (март 2004). «Сборка комплекса до репликации Escherichia coli регулируется динамическим взаимодействием между Fis, IHF и DnaA». Молекулярная микробиология . 51 (5): 1347–59. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03906.x . PMID 14982629 . S2CID 22598422 .  
  45. ^ a b Mackiewicz P, Zakrzewska-Czerwinska J, Zawilak A, Dudek MR, Cebrat S (2004). «Где начинается бактериальная репликация? Правила предсказания области oriC» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (13): 3781–91. DOI : 10.1093 / NAR / gkh699 . PMC 506792 . PMID 15258248 .  
  46. ^ a b c Ло Х, Гао Ф (январь 2019). «DoriC 10.0: обновленная база данных источников репликации в геномах прокариот, включая хромосомы и плазмиды» . Исследования нуклеиновых кислот . 47 (D1): D74 – D77. DOI : 10.1093 / NAR / gky1014 . PMC 6323995 . PMID 30364951 .  
  47. ^ a b Фуллер Р.С., Фаннелл Б.Е., Корнберг А. (октябрь 1984 г.). «Белковый комплекс dnaA с ориджином хромосомной репликации E. coli (oriC) и другими участками ДНК». Cell . 38 (3): 889–900. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (84) 90284-8 . PMID 6091903 . S2CID 23316215 .  
  48. Перейти ↑ Fuller RS, Kornberg A (октябрь 1983 г.). «Очищенный белок ДНКА в инициации репликации в хромосомном ориджине репликации Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 80 (19): 5817–21. Bibcode : 1983PNAS ... 80.5817F . DOI : 10.1073 / pnas.80.19.5817 . PMC 390166 . PMID 6310593 .  
  49. ^ Jakimowicz D, Majka J, Messer W, Speck C, Fernandez M, Martin MC и др. (Май 1998 г.). «Структурные элементы области Streptomyces oriC и их взаимодействия с белком DnaA» . Микробиология . 144 (Pt 5) (5): 1281–90. DOI : 10.1099 / 00221287-144-5-1281 . PMID 9611803 . 
  50. ^ Tsodikov О.В., Biswas T (июль 2011). «Структурные и термодинамические признаки распознавания ДНК Mycobacterium tuberculosis DnaA». Журнал молекулярной биологии . 410 (3): 461–76. DOI : 10.1016 / j.jmb.2011.05.007 . PMID 21620858 . 
  51. Перейти ↑ Costa A, Hood IV, Berger JM (2013). «Механизмы инициации репликации клеточной ДНК» . Ежегодный обзор биохимии . 82 : 25–54. DOI : 10.1146 / annurev-biochem-052610-094414 . PMC 4696014 . PMID 23746253 .  
  52. ^ Wolanski М, Donczew R, Zawilak-Pawlik А, Zakrzewska-Czerwińska J (2014). "oriC-кодированные инструкции для инициации репликации бактериальной хромосомы" . Границы микробиологии . 5 : 735. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00735 . PMC 4285127 . PMID 25610430 .  
  53. ^ a b Мессер В., Блезинг Ф., Майка Дж., Нардманн Дж., Шапер С., Шмидт А. и др. (1999). «Функциональные домены белков DnaA». Биохимия . 81 (8–9): 819–25. DOI : 10.1016 / s0300-9084 (99) 00215-1 . PMID 10572294 . 
  54. ^ Sutton MD, Kaguni JM (декабрь 1997). «Ген dnaA Escherichia coli: четыре функциональных домена». Журнал молекулярной биологии . 274 (4): 546–61. DOI : 10.1006 / jmbi.1997.1425 . PMID 9417934 . 
  55. ↑ Speck C, Messer W (март 2001 г.). «Механизм разматывания происхождения: последовательное связывание ДНК с двух- и одноцепочечной ДНК» . Журнал EMBO . 20 (6): 1469–76. DOI : 10.1093 / emboj / 20.6.1469 . PMC 145534 . PMID 11250912 .  
  56. ^ a b Fujikawa N, Kurumizaka H, ​​Nureki O, Terada T, Shirouzu M, Katayama T, Yokoyama S (апрель 2003 г.). «Структурные основы распознавания ориджина репликации белком DnaA» . Исследования нуклеиновых кислот . 31 (8): 2077–86. DOI : 10.1093 / NAR / gkg309 . PMC 153737 . PMID 12682358 .  
  57. ^ a b c Duderstadt KE, Chuang K, Berger JM (октябрь 2011 г.). «Растяжение ДНК бактериальными инициаторами способствует раскрытию ориджина репликации» . Природа . 478 (7368): 209–13. Bibcode : 2011Natur.478..209D . DOI : 10,1038 / природа10455 . PMC 3192921 . PMID 21964332 .  
  58. ^ a b Эрцбергер Дж. П., Пирруччелло М. М., Бергер Дж. М. (сентябрь 2002 г.). «Структура бактериальной ДНК: значение для общих механизмов, лежащих в основе инициации репликации ДНК» . Журнал EMBO . 21 (18): 4763–73. DOI : 10,1093 / emboj / cdf496 . PMC 126292 . PMID 12234917 .  
  59. ^ Sutton MD, Kaguni JM (сентябрь 1997). «Треонин 435 белка DnaA Escherichia coli придает специфичную для последовательности ДНК-связывающую активность» . Журнал биологической химии . 272 (37): 23017–24. DOI : 10.1074 / jbc.272.37.23017 . PMID 9287298 . 
  60. ^ Bramhill D, Корнберг A (сентябрь 1988). «Модель для инициации в источниках репликации ДНК». Cell . 54 (7): 915–8. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (88) 90102-х . PMID 2843291 . S2CID 1705480 .  
  61. ^ Rozgaja Т.А., Grimwade JE, Икбал M, Czerwonka C, M Вора, Леонард AC (октябрь 2011). «Два противоположно ориентированных массива низкоаффинных сайтов узнавания в oriC направляют прогрессирующее связывание DnaA во время сборки Escherichia coli до RC» . Молекулярная микробиология . 82 (2): 475–88. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07827.x . PMC 3192301 . PMID 21895796 .  
  62. ^ Zawilak-Pawlik А, Койс А, Majka Дж, Jakimowicz Д, Smulczyk-Krawczyszyn А, мессер Вт, Zakrzewska-Czerwińska J (июль 2005 г.). «Архитектура бактериальных комплексов инициации репликации: орисомы из четырех неродственных бактерий» . Биохимический журнал . 389 (Pt 2): 471–81. DOI : 10.1042 / BJ20050143 . PMC 1175125 . PMID 15790315 .  
  63. ^ a b Гримуэйд Дж. Э., Розгая Т. А., Гупта Р., Дайсон К., Рао П., Леонард А. С. (июль 2018 г.). «Распознавание происхождения - это преобладающая роль DnaA-ATP в инициации репликации хромосом» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (12): 6140–6151. DOI : 10.1093 / NAR / gky457 . PMC 6158602 . PMID 29800247 .  
  64. ^ Сакияма Y, Kasho К, Ногучи Y, Каваками Н, Катаяма Т (декабрь 2017 г.). «Регуляторная динамика в тройном комплексе DnaA для инициации хромосомной репликации в Escherichia coli» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (21): 12354–12373. DOI : 10.1093 / NAR / gkx914 . PMC 5716108 . PMID 29040689 .  
  65. Перейти ↑ Matsui M, Oka A, Takanami M, Yasuda S, Hirota Y (август 1985). «Сайты связывания белка ДНКА в ориджине репликации хромосомы Escherichia coli K-12». Журнал молекулярной биологии . 184 (3): 529–33. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (85) 90299-2 . PMID 2995681 . 
  66. ^ Маргулис C, Kaguni JM (июль 1996). «Упорядоченное и последовательное связывание белка DnaA с oriC, хромосомного происхождения Escherichia coli» . Журнал биологической химии . 271 (29): 17035–40. DOI : 10.1074 / jbc.271.29.17035 . PMID 8663334 . 
  67. ↑ Schaper S, Messer W (июль 1995 г.). «Взаимодействие белка-инициатора DnaA Escherichia coli с его ДНК-мишенью» . Журнал биологической химии . 270 (29): 17622–6. DOI : 10.1074 / jbc.270.29.17622 . PMID 7615570 . 
  68. Перейти ↑ Weigel C, Schmidt A, Rückert B, Lurz R, Messer W (ноябрь 1997 г.). «Связывание белка DnaA с отдельными коробками DnaA в ориджине репликации Escherichia coli, oriC» . Журнал EMBO . 16 (21): 6574–83. DOI : 10.1093 / emboj / 16.21.6574 . PMC 1170261 . PMID 9351837 .  
  69. ^ Samitt CE, Hansen FG, Миллер JF, Шехтер М (март 1989). «Исследования in vivo связывания DnaA с источником репликации Escherichia coli» . Журнал EMBO . 8 (3): 989–93. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1989.tb03462.x . PMC 400901 . PMID 2542031 .  
  70. ^ Макгарри KC, Райан В.Т., Grimwade JE, Леонард AC (март 2004). «Два дискриминирующих сайта связывания в ориджине репликации Escherichia coli необходимы для открытия цепи ДНК инициатором DnaA-ATP» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 2811–6. Bibcode : 2004PNAS..101.2811M . DOI : 10.1073 / pnas.0400340101 . PMC 365702 . PMID 14978287 .  
  71. ^ Каваками Н, Keyamura К, Т Катаяма (июль 2005 г.). «Для образования АТФ-DnaA-специфического инициирующего комплекса требуется DnaA Arginine 285, консервативный мотив в семействе белков AAA +» . Журнал биологической химии . 280 (29): 27420–30. DOI : 10.1074 / jbc.M502764200 . PMID 15901724 . 
  72. Перейти ↑ Speck C, Weigel C, Messer W (ноябрь 1999 г.). «Белок ATP- и ADP-dnaA, молекулярный переключатель в регуляции генов» . Журнал EMBO . 18 (21): 6169–76. DOI : 10.1093 / emboj / 18.21.6169 . PMC 1171680 . PMID 10545126 .  
  73. ^ Miller DT, Grimwade JE, Беттеридж T, T Rozgaja, сила закручивания JJ, Леонард AC (ноябрь 2009). "Комплексы распознавания бактериального происхождения прямая сборка олигомерных структур DnaA более высокого порядка" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (44): 18479–84. Bibcode : 2009PNAS..10618479M . DOI : 10.1073 / pnas.0909472106 . PMC 2773971 . PMID 19833870 .  
  74. ^ a b c Erzberger JP, Mott ML, Berger JM (август 2006 г.). «Структурная основа для АТФ-зависимой сборки DnaA и ремоделирования репликации источника». Структурная и молекулярная биология природы . 13 (8): 676–83. DOI : 10.1038 / nsmb1115 . PMID 16829961 . S2CID 23586302 .  
  75. ^ Zorman S, Seitz H, Sclavi B, Стрик TR (август 2012). «Топологическая характеристика комплекса DnaA-oriC с использованием наноманипуляции с одной молекулой» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (15): 7375–83. DOI : 10.1093 / NAR / gks371 . PMC 3424547 . PMID 22581769 .  
  76. ^ a b Ричардсон TT, Харран O, Мюррей H (июнь 2016 г.). «Бактериальный элемент ориджина репликации DnaA-trio определяет связывание инициатора одноцепочечной ДНК» . Природа . 534 (7607): 412–6. Bibcode : 2016Natur.534..412R . DOI : 10.1038 / nature17962 . PMC 4913881 . PMID 27281207 .  
  77. ^ Duderstadt KE, Mott ML, Crisona NJ, Чжуан K, H Ян Бергер JM (сентябрь 2010). «Ремоделирование происхождения и раскрытие в бактериях зависит от различных состояний сборки инициатора DnaA» . Журнал биологической химии . 285 (36): 28229–39. DOI : 10.1074 / jbc.M110.147975 . PMC 2934688 . PMID 20595381 .  
  78. ↑ Ozaki S, Katayama T (февраль 2012 г.). «Высокоорганизованные комплексы DnaA-oriC привлекают одноцепочечную ДНК для инициации репликации» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (4): 1648–65. DOI : 10.1093 / NAR / gkr832 . PMC 3287180 . PMID 22053082 .  
  79. ^ Myllykallio H, Lopez P, López-García P, Heilig R, Saurin W, Zivanovic Y, et al. (Июнь 2000 г.). «Бактериальный способ репликации с эукариотическими механизмами в гипертермофильных архее». Наука . 288 (5474): 2212–5. Bibcode : 2000Sci ... 288.2212M . DOI : 10.1126 / science.288.5474.2212 . PMID 10864870 . 
  80. ^ a b c Норайс С., Хокинс М., Хартман А.Л., Эйзен Дж. А., Мюллюкаллио Н., Аллерс Т. (май 2007 г.). «Генетическое и физическое картирование происхождения репликации ДНК в Haloferax volcanii» . PLOS Genetics . 3 (5): e77. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0030077 . PMC 1868953 . PMID 17511521 .  
  81. ^ a b Хокинс M, Малла S, Блайт MJ, Nieduszynski CA, Allers T (ноябрь 2013 г.). «Ускоренный рост в отсутствие источников репликации ДНК» . Природа . 503 (7477): 544–547. Bibcode : 2013Natur.503..544H . DOI : 10,1038 / природа12650 . PMC 3843117 . PMID 24185008 .  
  82. ↑ Wu Z, Liu J, Yang H, Liu H, Xiang H (февраль 2014 г.). «Множественные источники репликации с различными механизмами контроля в Haloarcula hispanica» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (4): 2282–94. DOI : 10.1093 / NAR / gkt1214 . PMC 3936714 . PMID 24271389 .  
  83. ^ Pelve Е.А., Мартенс-Habbena W, Stahl DA, Бернардер R (ноябрь 2013). «Картирование активных источников репликации in vivo в репликонах таум- и эвриархей» . Молекулярная микробиология . 90 (3): 538–50. DOI : 10.1111 / mmi.12382 . PMID 23991938 . 
  84. ^ Pelve Е.А., Lindås AC, Knöppel A, Mira A, Бернардер R (сентябрь 2012). «Четыре источника репликации хромосом в архее Pyrobaculum calidifontis» . Молекулярная микробиология . 85 (5): 986–95. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2012.08155.x . PMID 22812406 . 
  85. ^ a b c d e f g h i j Робинсон Н. П., Дионн И., Лундгрен М., Марш В. Л., Бернандер Р., Белл С. Д. (январь 2004 г.). «Идентификация двух источников репликации в одной хромосоме археи Sulfolobus solfataricus». Cell . 116 (1): 25–38. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (03) 01034-1 . PMID 14718164 . S2CID 12777774 .  
  86. ^ a b Лундгрен М., Андерссон А., Чен Л., Нильссон П., Бернандер Р. (май 2004 г.). «Три источника репликации у видов Sulfolobus: синхронное начало репликации хромосомы и асинхронное завершение» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (18): 7046–51. Bibcode : 2004PNAS..101.7046L . DOI : 10.1073 / pnas.0400656101 . PMC 406463 . PMID 15107501 .  
  87. Перейти ↑ Bell SD (2017). «Инициирование репликации ДНК в архее». Успехи экспериментальной медицины и биологии . 1042 : 99–115. DOI : 10.1007 / 978-981-10-6955-0_5 . ISBN 978-981-10-6954-3. PMID  29357055 .
  88. ^ Ausiannikava Д, Allers Т (январь 2017 г.). «Разнообразие репликации ДНК в архее» . Гены . 8 (2): 56. DOI : 10.3390 / genes8020056 . PMC 5333045 . PMID 28146124 .  
  89. Перейти ↑ Wu Z, Liu J, Yang H, Xiang H (2014). «Истоки репликации ДНК в архее» . Границы микробиологии . 5 : 179. DOI : 10,3389 / fmicb.2014.00179 . PMC 4010727 . PMID 24808892 .  
  90. ^ Матсунага F, Фортер P, Ишино Y, Myllykallio H (сентябрь 2001). «Взаимодействие in vivo архей Cdc6 / Orc1 и поддерживающих белков минихромосом с источником репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (20): 11152–7. Bibcode : 2001PNAS ... 9811152M . DOI : 10.1073 / pnas.191387498 . PMC 58699 . PMID 11562464 .  
  91. ↑ Wu Z, Liu H, Liu J, Liu X, Xiang H (сентябрь 2012 г.). «Разнообразие и эволюция множественных orc / cdc6-смежных источников репликации в галоархее» . BMC Genomics . 13 : 478. DOI : 10.1186 / 1471-2164-13-478 . PMC 3528665 . PMID 22978470 .  
  92. Перейти ↑ Bell SD (2012). «Архейские белки orc1 / cdc6». Реплисома эукариот: руководство по структуре и функциям белка . Субклеточная биохимия. 62 . С. 59–69. DOI : 10.1007 / 978-94-007-4572-8_4 . ISBN 978-94-007-4571-1. PMID  22918580 .
  93. ^ a b c d e Самсон Р. Ю., Сюй Й., Гадельха С., Стоун Т. А., Факири Дж. Н., Ли Д. и др. (Февраль 2013). «Специфичность и функция белков инициатора репликации архейной ДНК» . Сотовые отчеты . 3 (2): 485–96. DOI : 10.1016 / j.celrep.2013.01.002 . PMC 3607249 . PMID 23375370 .  
  94. ^ a b c d Grainge I, Gaudier M, Schuwirth BS, Westcott SL, Sandall J, Atanassova N, Wigley DB (октябрь 2006 г.). «Биохимический анализ происхождения репликации ДНК в архее Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии . 363 (2): 355–69. DOI : 10.1016 / j.jmb.2006.07.076 . PMID 16978641 . 
  95. ^ a b Робинсон Н.П., Белл С.Д. (апрель 2007 г.). «Захват внехромосомных элементов и эволюция множественных источников репликации в архейных хромосомах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (14): 5806–11. Bibcode : 2007PNAS..104.5806R . DOI : 10.1073 / pnas.0700206104 . PMC 1851573 . PMID 17392430 .  
  96. ^ a b c Робинсон Н. П., Кровь К. А., МакКаллум С. А., Эдвардс П. А., Белл С. Д. (февраль 2007 г.). «Сестринские соединения хроматид в гипертермофильной архее Sulfolobus solfataricus» . Журнал EMBO . 26 (3): 816–24. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7601529 . PMC 1794387 . PMID 17255945 .  
  97. ^ a b c d e f g h Dueber EL, Corn JE, Bell SD, Berger JM (август 2007 г.). «Распознавание происхождения репликации и деформация гетеродимерного архейного комплекса Orc1». Наука . 317 (5842): 1210–3. Bibcode : 2007Sci ... 317.1210D . DOI : 10.1126 / science.1143690 . PMID 17761879 . S2CID 45665434 .  
  98. ^ a b c d e f g Gaudier M, Schuwirth BS, Westcott SL, Wigley DB (август 2007). «Структурные основы распознавания начала репликации ДНК белком ORC» . Наука . 317 (5842): 1213–6. Bibcode : 2007Sci ... 317.1213G . DOI : 10.1126 / science.1143664 . PMID 17761880 . 
  99. Перейти ↑ Capaldi SA, Berger JM (2004). «Биохимическая характеристика связывания Cdc6 / Orc1 с источником репликации эвриархеи Methanothermobacter thermoautotrophicus» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (16): 4821–32. DOI : 10.1093 / NAR / gkh819 . PMC 519113 . PMID 15358831 .  
  100. ^ Liu J, Smith CL, DeRyckere D, DeAngelis K, Martin GS, Berger JM (сентябрь 2000). «Структура и функции Cdc6 / Cdc18: последствия для распознавания происхождения и контроля контрольных точек». Молекулярная клетка . 6 (3): 637–48. DOI : 10.1016 / s1097-2765 (00) 00062-9 . PMID 11030343 . 
  101. Перейти ↑ Singleton MR, Morales R, Grainge I, Cook N, Isupov MN, Wigley DB (октябрь 2004 г.). «Конформационные изменения, вызванные связыванием нуклеотидов в Cdc6 / ORC из Aeropyrum pernix». Журнал молекулярной биологии . 343 (3): 547–57. DOI : 10.1016 / j.jmb.2004.08.044 . PMID 15465044 . 
  102. ^ Матсунага F, Norais C, Фортер P, Myllykallio H (февраль 2003). «Идентификация коротких« эукариотических »фрагментов Окадзаки, синтезированных из прокариотической репликации» . EMBO Reports . 4 (2): 154–8. DOI : 10.1038 / sj.embor.embor732 . PMC 1315830 . PMID 12612604 .  
  103. ^ Беркист BR, DasSarma S (октябрь 2003). «Архейный хромосомный автономно реплицирующийся элемент последовательности из крайнего галофила, штамма Halobacterium sp. NRC-1» . Журнал бактериологии . 185 (20): 5959–66. DOI : 10.1128 / jb.185.20.5959-5966.2003 . PMC 225043 . PMID 14526006 .  
  104. ^ Kasiviswanathan R, Шины JH, Келман Z (2005). «Взаимодействия между белками Cdc6 и MCM архей модулируют их биохимические свойства» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (15): 4940–50. DOI : 10.1093 / NAR / gki807 . PMC 1201339 . PMID 16150924 .  
  105. ^ Самсон RY, Abeyrathne PD, Bell SD (январь 2016). «Механизм привлечения архей MCM Helicase к источникам репликации ДНК» . Молекулярная клетка . 61 (2): 287–96. DOI : 10.1016 / j.molcel.2015.12.005 . PMC 4724246 . PMID 26725007 .  
  106. ^ Dueber ЕС, Коста - А, кукурузное JE, Bell SD, Berger JM (май 2011). «Молекулярные детерминанты различения происхождения инициаторами Orc1 в архее» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (9): 3621–31. DOI : 10.1093 / NAR / gkq1308 . PMC 3089459 . PMID 21227921 .  
  107. Перейти ↑ Matsunaga F, Takemura K, Akita M, Adachi A, Yamagami T, Ishino Y (январь 2010). «Локальное плавление дуплекса ДНК с помощью Cdc6 / Orc1 в начале репликации ДНК в гипертермофильной архее Pyrococcus furiosus». Экстремофилы . 14 (1): 21–31. DOI : 10.1007 / s00792-009-0284-9 . PMID 19787415 . S2CID 21336802 .  
  108. ^ Onishi M, Liou GG, Buchberger JR, Вальц T, Moazed D (декабрь 2007). «Роль консервативного домена Sir3-BAH в связывании нуклеосом и сборке молчащего хроматина». Молекулярная клетка . 28 (6): 1015–28. DOI : 10.1016 / j.molcel.2007.12.004 . PMID 18158899 . 
  109. ^ а б Куо А.Дж., Сонг Дж., Чунг П., Ишибе-Мураками С., Ямазоэ С., Чен Дж. К. и др. (Март 2012 г.). «Домен BAH ORC1 связывает H4K20me2 с лицензированием репликации ДНК и синдромом Мейера-Горлина» . Природа . 484 (7392): 115–9. Bibcode : 2012Natur.484..115K . DOI : 10,1038 / природа10956 . PMC 3321094 . PMID 22398447 .  
  110. Перейти ↑ Gilbert DM (октябрь 2004 г.). «В поисках святого репликатора» . Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 5 (10): 848–55. DOI : 10.1038 / nrm1495 . PMC 1255919 . PMID 15459665 .  
  111. ^ a b Bleichert F, Botchan MR, Berger JM (февраль 2017 г.). «Механизмы инициации репликации клеточной ДНК» . Наука . 355 (6327): eaah6317. DOI : 10.1126 / science.aah6317 . PMID 28209641 . 
  112. ^ a b Гамбус А., Худоли Г.А., Джонс Р.С., Блоу Дж.Дж. (апрель 2011 г.). «MCM2-7 образуют двойные гексамеры лицензированного происхождения в экстракте яиц Xenopus» . Журнал биологической химии . 286 (13): 11855–64. DOI : 10.1074 / jbc.M110.199521 . PMC 3064236 . PMID 21282109 .  
  113. ^ a b Ремус Д., Бейрон Ф, Толун Дж, Гриффит Дж. Д., Моррис ЕР, Диффли Дж. Ф. (ноябрь 2009 г.). «Согласованная загрузка двойных гексамеров Mcm2-7 вокруг ДНК во время лицензирования репликации ДНК» . Cell . 139 (4): 719–30. DOI : 10.1016 / j.cell.2009.10.015 . PMC 2804858 . PMID 19896182 .  
  114. ^ а б Эврин К., Кларк П., Зеч Дж, Лурц Р., Сан Дж., Уле С. и др. (Декабрь 2009 г.). «Двойной гексамерный комплекс MCM2-7 загружается в исходную ДНК во время лицензирования репликации эукариотической ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (48): 20240–5. Bibcode : 2009PNAS..10620240E . DOI : 10.1073 / pnas.0911500106 . PMC 2787165 . PMID 19910535 .  
  115. ↑ Ge XQ, Джексон Д.А., Blow JJ (декабрь 2007 г.). «Спящие источники, лицензированные избытком Mcm2-7, необходимы человеческим клеткам, чтобы пережить репликативный стресс» . Гены и развитие . 21 (24): 3331–41. DOI : 10,1101 / gad.457807 . PMC 2113033 . PMID 18079179 .  
  116. ^ Ибарра А, Schwob Е, J Мендес (июль 2008 г.). «Избыточные белки MCM защищают человеческие клетки от репликативного стресса путем лицензирования резервных источников репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 8956–61. Bibcode : 2008PNAS..105.8956I . DOI : 10.1073 / pnas.0803978105 . PMC 2449346 . PMID 18579778 .  
  117. ^ Stinchcomb DT, Struhl K, Davis RW (ноябрь 1979). «Выделение и характеристика дрожжевого хромосомного репликатора». Природа . 282 (5734): 39–43. Bibcode : 1979Natur.282 ... 39S . DOI : 10.1038 / 282039a0 . PMID 388229 . S2CID 4326901 .  
  118. ^ Губерман JA, Spotila Л.Д., Nawotka К.А., Эль-Assouli SM, Davis LR (ноябрь 1987). "Источник репликации in vivo дрожжевой плазмиды 2 микрона". Cell . 51 (3): 473–81. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (87) 90643-х . PMID 3311385 . S2CID 54385402 .  
  119. ^ Brewer BJ, Fangman WL (ноябрь 1987). «Локализация источников репликации на плазмидах ARS в S. cerevisiae». Cell . 51 (3): 463–71. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (87) 90642-8 . PMID 2822257 . S2CID 20152681 .  
  120. ^ a b Marahrens Y, Стиллман B (февраль 1992 г.). «Дрожжевой хромосомный источник репликации ДНК, определяемый множеством функциональных элементов». Наука . 255 (5046): 817–23. Bibcode : 1992Sci ... 255..817M . DOI : 10.1126 / science.1536007 . PMID 1536007 . 
  121. ^ Рао Н, Marahrens Y, Стиллман В (ноябрь 1994 года). «Функциональное сохранение нескольких элементов в хромосомных репликаторах дрожжей» . Молекулярная и клеточная биология . 14 (11): 7643–51. DOI : 10.1128 / mcb.14.11.7643 . PMC 359300 . PMID 7935478 .  
  122. ^ Протяжка JR, Li YY, Фельдман J, Jayaram M, Abraham J, Нэсмит KA, Хикс JB (1983). «Локализация и анализ последовательности дрожжевых источников репликации ДНК». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 47, Пет 2: 1165–73. DOI : 10.1101 / sqb.1983.047.01.132 . PMID 6345070 . 
  123. ^ Celniker SE, Sweder K, Srienc F, Бейли JE, Кэмпбелл JL (ноябрь 1984). «Делеционные мутации, влияющие на автономно реплицирующуюся последовательность ARS1 Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биология . 4 (11): 2455–66. DOI : 10.1128 / mcb.4.11.2455 . PMC 369077 . PMID 6392851 .  
  124. Перейти ↑ Rao H, Stillman B (март 1995). «Комплекс распознавания ориджина взаимодействует с двусоставным участком связывания ДНК в репликаторах дрожжей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (6): 2224–8. Полномочный код : 1995PNAS ... 92.2224R . DOI : 10.1073 / pnas.92.6.2224 . PMC 42456 . PMID 7892251 .  
  125. ^ Роули А, Кокер JH, Харвуд Дж, Diffley ДФ (июнь 1995). «Сборка комплекса инициации в зарождающихся зародышах репликации дрожжей начинается с распознавания двудольной последовательности путем ограничения количества инициатора, ORC» . Журнал EMBO . 14 (11): 2631–41. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1995.tb07261.x . PMC 398377 . PMID 7781615 .  
  126. Перейти ↑ Bell SP, Stillman B (май 1992 г.). «АТФ-зависимое распознавание эукариотических источников репликации ДНК мультибелковым комплексом». Природа . 357 (6374): 128–34. Bibcode : 1992Natur.357..128B . DOI : 10.1038 / 357128a0 . PMID 1579162 . S2CID 4346767 .  
  127. ^ a b c d Li N, Lam WH, Zhai Y, Cheng J, Cheng E, Zhao Y, et al. (Июль 2018). «Структура комплекса распознавания ориджина, связанного с ориджином репликации ДНК». Природа . 559 (7713): 217–222. Bibcode : 2018Natur.559..217L . DOI : 10.1038 / s41586-018-0293-х . PMID 29973722 . S2CID 49577101 .  
  128. ^ Bleichert F, Botchan MR, Berger JM (март 2015). «Кристаллическая структура комплекса распознавания эукариотического происхождения» . Природа . 519 (7543): 321–6. Bibcode : 2015Natur.519..321B . DOI : 10,1038 / природа14239 . PMC 4368505 . PMID 25762138 .  
  129. ↑ Sun J, Evrin C, Samel SA, Fernández-Cid A, Riera A, Kawakami H и др. (Август 2013). «Крио-ЭМ структура промежуточного соединения загрузки геликазы, содержащего ORC-Cdc6-Cdt1-MCM2-7, связанный с ДНК» . Структурная и молекулярная биология природы . 20 (8): 944–51. DOI : 10.1038 / nsmb.2629 . PMC 3735830 . PMID 23851460 .  
  130. Перейти ↑ Kawakami H, Ohashi E, Kanamoto S, Tsurimoto T, Katayama T (октябрь 2015 г.). «Специфическое связывание эукариотических ORC с точками репликации ДНК зависит от высококонсервативных основных остатков» . Научные отчеты . 5 : 14929. Bibcode : 2015NatSR ... 514929K . DOI : 10.1038 / srep14929 . PMC 4601075 . PMID 26456755 .  
  131. ^ Palzkill TG, Newlon CS (май 1988). «Источник репликации дрожжей состоит из множества копий небольшой консервативной последовательности». Cell . 53 (3): 441–50. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (88) 90164-х . PMID 3284655 . S2CID 7534654 .  
  132. ^ Вильмес GM, Bell SP (январь 2002). «Элемент В2 ориджина репликации ARS1 Saccharomyces cerevisiae требует специфических последовательностей для облегчения образования пре-RC» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (1): 101–6. Bibcode : 2002PNAS ... 99..101W . DOI : 10.1073 / pnas.012578499 . PMC 117521 . PMID 11756674 .  
  133. ^ Костер G, Diffley JF (июль 2017). «Двунаправленная репликация эукариотической ДНК обеспечивается квазисимметричной загрузкой геликазы» . Наука . 357 (6348): 314–318. Bibcode : 2017Sci ... 357..314C . DOI : 10.1126 / science.aan0063 . PMC 5608077 . PMID 28729513 .  
  134. ↑ Zou L, Stillman B (май 2000 г.). «Сборка комплекса, содержащего Cdc45p, репликационный белок A и Mcm2p в точках начала репликации, контролируемых S-фазой циклин-зависимых киназ и киназ Cdc7p-Dbf4p» . Молекулярная и клеточная биология . 20 (9): 3086–96. DOI : 10.1128 / mcb.20.9.3086-3096.2000 . PMC 85601 . PMID 10757793 .  
  135. ^ Lipford JR, Bell SP (январь 2001). «Нуклеосомы, расположенные с помощью ORC, способствуют инициации репликации ДНК». Молекулярная клетка . 7 (1): 21–30. DOI : 10.1016 / s1097-2765 (01) 00151-4 . PMID 11172708 . 
  136. ^ Diffley JF, Кокер JH (май 1992). «Взаимодействия белок-ДНК в источнике репликации дрожжей». Природа . 357 (6374): 169–72. Bibcode : 1992Natur.357..169D . DOI : 10.1038 / 357169a0 . PMID 1579168 . S2CID 4354585 .  
  137. ^ Diffley JF, Стиллман B (апрель 1988). «Очистка дрожжевого белка, который связывается с источниками репликации ДНК и глушителем транскрипции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 85 (7): 2120–4. Bibcode : 1988PNAS ... 85.2120D . DOI : 10.1073 / pnas.85.7.2120 . PMC 279940 . PMID 3281162 .  
  138. ^ Miotto B, Ji Z, Struhl K (август 2016). «Селективность сайтов связывания ORC и отношение к времени репликации, хрупкие сайты и делеции при раке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (33): E4810-9. DOI : 10.1073 / pnas.1609060113 . PMC 4995967 . PMID 27436900 .  
  139. ^ a b MacAlpine HK, Gordân R, Powell SK, Hartemink AJ, MacAlpine DM (февраль 2010 г.). «ORC дрозофилы локализуется в открытом хроматине и маркирует участки загрузки когезинового комплекса» . Геномные исследования . 20 (2): 201–11. DOI : 10.1101 / gr.097873.109 . PMC 2813476 . PMID 19996087 .  
  140. ^ a b Eaton ML, Prinz JA, MacAlpine HK, Третьяков G, Харченко П.В., MacAlpine DM (февраль 2011 г.). «Хроматиновые сигнатуры программы репликации дрозофилы» . Геномные исследования . 21 (2): 164–74. DOI : 10.1101 / gr.116038.110 . PMC 3032920 . PMID 21177973 .  
  141. ^ а б Деллино Г.И., Читтаро Д., Пиччони Р., Лузи Л., Банфи С., Сегалла С. и др. (Январь 2013). «Полногеномное картирование ориджинов репликации ДНК человека: уровни транскрипции на участках ORC1 регулируют выбор ориджина и время репликации» . Геномные исследования . 23 (1): 1–11. DOI : 10.1101 / gr.142331.112 . PMC 3530669 . PMID 23187890 .  
  142. ^ Cayrou C, Ballester B, Peiffer I, Fenouil R, Coulombe P, Andrau JC и др. (Декабрь 2015 г.). «Хроматиновая среда формирует организацию источника репликации ДНК и определяет классы происхождения» . Геномные исследования . 25 (12): 1873–85. DOI : 10.1101 / gr.192799.115 . PMC 4665008 . PMID 26560631 .  
  143. ^ a b c d Cayrou C, Coulombe P, Vigneron A, Stanojcic S, Ganier O, Peiffer I, et al. (Сентябрь 2011 г.). «Геномный анализ источников репликации многоклеточных животных показывает их организацию в конкретных, но гибких сайтах, определяемых сохраненными функциями» . Геномные исследования . 21 (9): 1438–49. DOI : 10.1101 / gr.121830.111 . PMC 3166829 . PMID 21750104 .  
  144. ^ a b Любельский Ю., Сасаки Т., Кейперс М.А., Лукас I, Ле Бо М.М., Кариньон С. и др. (Апрель 2011 г.). «Белки пререпликационного комплекса собираются в областях с низким уровнем занятости нуклеосом в зоне инициации дигидрофолатредуктазы китайского хомячка» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (8): 3141–55. DOI : 10.1093 / NAR / gkq1276 . PMC 3082903 . PMID 21148149 .  
  145. ^ Hayashi M, Katou Y, Itoh T, Tazumi A, Tazumi M, Yamada Y и др. (Март 2007 г.). «Полногеномная локализация сайтов pre-RC и идентификация источников репликации в делящихся дрожжах» . Журнал EMBO . 26 (5): 1327–39. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7601585 . PMC 1817633 . PMID 17304213 .  
  146. ^ а б Мартин М.М., Райан М., Ким Р., Закас А.Л., Фу Х., Лин С.М. и др. (Ноябрь 2011 г.). «Истощение всего генома событий инициации репликации в высокотранскрибируемых регионах» . Геномные исследования . 21 (11): 1822–32. DOI : 10.1101 / gr.124644.111 . PMC 3205567 . PMID 21813623 .  
  147. ^ Pourkarimi E, Bellush JM, Уайтхаус I (декабрь 2016). "C. elegans" . eLife . 5 . DOI : 10.7554 / eLife.21728 . PMC 5222557 . PMID 28009254 .  
  148. ^ a b Родригес-Мартинес М., Пинсон Н., Гоммид С., Бейне Е., Зейтц Н., Кайру С., Мешали М. (март 2017 г.). «Переход гаструлы реорганизует отбор репликации-происхождения у Caenorhabditis elegans». Структурная и молекулярная биология природы . 24 (3): 290–299. DOI : 10.1038 / nsmb.3363 . PMID 28112731 . S2CID 7445974 .  
  149. ^ a b Besnard E, Babled A, Lapasset L, Milhavet O, Parrinello H, Dantec C и др. (Август 2012 г.). «Выявление специфических для типа клеток и перепрограммируемых сигнатур начала репликации человека, связанных с консенсусными мотивами G-квадруплекса». Структурная и молекулярная биология природы . 19 (8): 837–44. DOI : 10.1038 / nsmb.2339 . PMID 22751019 . S2CID 20710237 .  
  150. ↑ Delgado S, Gómez M, Bird A, Antequera F (апрель 1998 г.). «Инициирование репликации ДНК на островках CpG в хромосомах млекопитающих» . Журнал EMBO . 17 (8): 2426–35. DOI : 10.1093 / emboj / 17.8.2426 . PMC 1170585 . PMID 9545253 .  
  151. ^ Sequeira-Мендес Дж, Диас-Uriarte R, Apedaile А, D Хантли, Брокдорф Н, М Гомес (апрель 2009 г.). «Активность инициации транскрипции устанавливает эффективность начала репликации в клетках млекопитающих» . PLOS Genetics . 5 (4): e1000446. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000446 . PMC 2661365 . PMID 19360092 .  
  152. ↑ a b c Kelly T, Callegari AJ (март 2019 г.). «Динамика репликации ДНК в эукариотической клетке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (11): 4973–4982. DOI : 10.1073 / pnas.1818680116 . PMC 6421431 . PMID 30718387 .  
  153. ^ Остин RJ, Орр-Уивер TL, Bell SP (октябрь 1999). «ORC дрозофилы специфически связывается с ACE3, ориджином элемента контроля репликации ДНК» . Гены и развитие . 13 (20): 2639–49. DOI : 10,1101 / gad.13.20.2639 . PMC 317108 . PMID 10541550 .  
  154. ^ Beall EL, Manak JR, Чжоу S, M Bell, Lipsick JS, Botchan MR (2002). «Роль комплекса белка, содержащего Myb дрозофилы в сайт-специфической репликации ДНК». Природа . 420 (6917): 833–7. Bibcode : 2002Natur.420..833B . DOI : 10,1038 / природа01228 . PMID 12490953 . S2CID 4425307 .  
  155. ^ Beall EL, Bell M, Georlette D, Botchan MR (июль 2004). «Летальность мутанта Dm-myb у Drosophila зависит от mip130: положительная и отрицательная регуляция репликации ДНК» . Гены и развитие . 18 (14): 1667–80. DOI : 10,1101 / gad.1206604 . PMC 478189 . PMID 15256498 .  
  156. ^ Льюис PW, Beall EL, Флейшер TC, Georlette D, Link AJ, Botchan MR (декабрь 2004). «Идентификация комплекса репрессора транскрипции Myb-E2F2 / RBF дрозофилы» . Гены и развитие . 18 (23): 2929–40. DOI : 10,1101 / gad.1255204 . PMC 534653 . PMID 15545624 .  
  157. ↑ Bosco G, Du W, Orr-Weaver TL (март 2001 г.). «Контроль репликации ДНК посредством взаимодействия E2F-RB и комплекса распознавания ориджина». Природа клеточной биологии . 3 (3): 289–95. DOI : 10.1038 / 35060086 . PMID 11231579 . S2CID 24942902 .  
  158. ↑ Chuang RY, Kelly TJ (март 1999 г.). «Гомолог Orc4p делящихся дрожжей связывается с ДНК точки репликации через несколько АТ-крючков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 2656–61. Bibcode : 1999PNAS ... 96.2656C . DOI : 10.1073 / pnas.96.6.2656 . PMC 15824 . PMID 10077566 .  
  159. ^ Балашова M, Huijbregts RP, Чесноков I (апрель 2007). «Роль белка Orc6 в комплексно-зависимом связывании ДНК и репликации в Drosophila melanogaster» . Молекулярная и клеточная биология . 27 (8): 3143–53. DOI : 10.1128 / MCB.02382-06 . PMC 1899928 . PMID 17283052 .  
  160. ^ Tardat М, Brustel Дж, Кирш О, Lefevbre С, Кэлланан М, Sardet С, Жюльен Е (ноябрь 2010 г.). «Гистон H4 Lys 20 метилтрансфераза PR-Set7 регулирует начало репликации в клетках млекопитающих». Природа клеточной биологии . 12 (11): 1086–93. DOI : 10.1038 / ncb2113 . PMID 20953199 . S2CID 6710289 .  
  161. ↑ Beck DB, Burton A, Oda H, Ziegler-Birling C, Torres-Padilla ME, Reinberg D (декабрь 2012 г.). «Роль PR-Set7 в лицензировании репликации зависит от Suv4-20h» . Гены и развитие . 26 (23): 2580–9. DOI : 10,1101 / gad.195636.112 . PMC 3521623 . PMID 23152447 .  
  162. ^ Brustel Дж, Кирстейн Н, Изард Ж, Гримо С, Р Prorok, Cayrou С. и др. (Сентябрь 2017 г.). «Триметилирование гистона H4K20 в поздних ориджинах обеспечивает своевременную репликацию гетерохроматина» . Журнал EMBO . 36 (18): 2726–2741. DOI : 10.15252 / embj.201796541 . PMC 5599798 . PMID 28778956 .  
  163. ^ Шоаиб М, Вальтер Д, Гиллеспи PJ, Изард Ж, Fahrenkrog В, D Lleres и др. (Сентябрь 2018 г.). «Порог уплотнения хроматина, опосредованный метилированием гистона H4K20, обеспечивает целостность генома за счет ограничения лицензирования репликации ДНК» . Nature Communications . 9 (1): 3704. Bibcode : 2018NatCo ... 9.3704S . DOI : 10.1038 / s41467-018-06066-8 . PMC 6135857 . PMID 30209253 .  
  164. ^ Ногучи K, Василев A, Гош S, Йейтс JL, DePamphilis ML (ноябрь 2006). «Домен BAH способствует способности человеческого белка Orc1 активировать источники репликации in vivo» . Журнал EMBO . 25 (22): 5372–82. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7601396 . PMC 1636626 . PMID 17066079 .  
  165. ↑ Шен З, Чакраборти А., Джайн А., Гири С., Ха Т, Прасант К. В., Прасант С. Г. (август 2012 г.). «Динамическая ассоциация ORCA с компонентами пререпликативного комплекса регулирует инициацию репликации ДНК» . Молекулярная и клеточная биология . 32 (15): 3107–20. DOI : 10.1128 / MCB.00362-12 . PMC 3434513 . PMID 22645314 .  
  166. ^ Ван Y, Хан A, Marks AB, Smith OK, Giri S, Lin YC и др. (Март 2017 г.). «Временная ассоциация ORCA / LRWD1 с поздним запуском ориджинов во время G1 диктует репликацию и организацию гетерохроматина» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (5): 2490–2502. DOI : 10.1093 / NAR / gkw1211 . PMC 5389698 . PMID 27924004 .  
  167. ^ Bartke T, Vermeulen M, Xhemalce B, Robson SC, Mann M, Kouzarides T (октябрь 2010). «Белки, взаимодействующие с нуклеосомами, регулируемые метилированием ДНК и гистонов» . Cell . 143 (3): 470–84. DOI : 10.1016 / j.cell.2010.10.012 . PMC 3640253 . PMID 21029866 .  
  168. ^ Vermeulen M, Eberl HC, Matarese F, Marks H, Denissov S, Butter F и др. (Сентябрь 2010 г.). «Количественная протеомика взаимодействия и геномное профилирование эпигенетических гистоновых меток и их читателей». Cell . 142 (6): 967–80. DOI : 10.1016 / j.cell.2010.08.020 . PMID 20850016 . S2CID 7926456 .  
  169. ^ Hein MY, Hubner NC, Poser I, Cox J, Nagaraj N, Toyoda Y и др. (Октябрь 2015 г.). «Человеческий интерактом в трех количественных измерениях, организованных стехиометрией и изобилием» . Cell . 163 (3): 712–23. DOI : 10.1016 / j.cell.2015.09.053 . PMID 26496610 . 
  170. ^ Thomae AW, Pich D, Brocher J, Spindler MP, Berens C, Hock R и др. (Февраль 2008 г.). «Взаимодействие между HMGA1a и комплексом распознавания ориджина создает сайт-специфичные ориджины репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (5): 1692–7. Bibcode : 2008PNAS..105.1692T . DOI : 10.1073 / pnas.0707260105 . PMC 2234206 . PMID 18234858 .  
  171. ^ Zhang Y, Huang L, Fu H, Smith OK, Lin CM, Utani K, et al. (Июнь 2016). «Репликатор-специфический связывающий белок, необходимый для сайт-специфической инициации репликации ДНК в клетках млекопитающих» . Nature Communications . 7 : 11748. Bibcode : 2016NatCo ... 711748Z . DOI : 10.1038 / ncomms11748 . PMC 4899857 . PMID 27272143 .  
  172. ^ Bleichert Р, Leitner А, Aebersold Р, МР Botchan, Бергер JM (июнь 2018). «Конформационный контроль и ДНК-связывающий механизм комплекса распознавания происхождения многоклеточных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): E5906 – E5915. DOI : 10.1073 / pnas.1806315115 . PMC 6042147 . PMID 29899147 .  
  173. ^ Clarey MG, Botchan M, Ногалс E (декабрь 2008). «Одночастичные электромагнитные исследования комплекса распознавания происхождения Drosophila melanogaster и доказательства обертывания ДНК» . Журнал структурной биологии . 164 (3): 241–9. DOI : 10.1016 / j.jsb.2008.08.006 . PMC 2640233 . PMID 18824234 .  
  174. Перейти ↑ Lee DG, Bell SP (декабрь 1997 г.). «Архитектура комплекса распознавания происхождения дрожжей, связанного с источниками репликации ДНК» . Молекулярная и клеточная биология . 17 (12): 7159–68. DOI : 10.1128 / mcb.17.12.7159 . PMC 232573 . PMID 9372948 .  
  175. ↑ Riera A, Barbon M, Noguchi Y, Reuter LM, Schneider S, Speck C (июнь 2017 г.). «От структуры к пониманию механизма инициации репликации ДНК» . Гены и развитие . 31 (11): 1073–1088. DOI : 10,1101 / gad.298232.117 . PMC 5538431 . PMID 28717046 .  
  176. ^ Tognetti S, Riera A, Speck C (март 2015 г.). «Включите двигатель: как активируется репликативная геликаза MCM2-7 эукариот». Хромосома . 124 (1): 13–26. DOI : 10.1007 / s00412-014-0489-2 . hdl : 10044/1/27085 . PMID 25308420 . S2CID 175510 .  
  177. ^ Berbenetz Н.М., Nislow C, Brown GW (сентябрь 2010). «Разнообразие происхождения репликации эукариотической ДНК, выявленное с помощью анализа структуры хроматина в целом» . PLOS Genetics . 6 (9): e1001092. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001092 . PMC 2932696 . PMID 20824081 .  
  178. ↑ Eaton ML, Galani K, Kang S, Bell SP, MacAlpine DM (апрель 2010 г.). «Консервативное расположение нуклеосом определяет начало репликации» . Гены и развитие . 24 (8): 748–53. DOI : 10,1101 / gad.1913210 . PMC 2854390 . PMID 20351051 .  
  179. ^ a b Азми И.Ф., Ватанабе С., Мэлони М.Ф., Канг С., Бельски Дж. А., MacAlpine DM и др. (Март 2017 г.). «Нуклеосомы влияют на несколько этапов инициации репликации» . eLife . 6 . DOI : 10.7554 / eLife.22512 . PMC 5400510 . PMID 28322723 .  
  180. ^ Miotto B, Struhl K (январь 2010). «Гистонацетилазная активность HBO1 важна для лицензирования репликации ДНК и ингибируется Геминином» . Молекулярная клетка . 37 (1): 57–66. DOI : 10.1016 / j.molcel.2009.12.012 . PMC 2818871 . PMID 20129055 .  
  181. ^ Лю Дж, Zimmer К, Руш БД, Paranjape N, Podicheti R, Тан Н, Кальви BR (октябрь 2015 г.). «Матрицы последовательности ДНК, смежные с сайтами нуклеосом и ORC в источниках амплификации генов у Drosophila» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (18): 8746–61. DOI : 10.1093 / NAR / gkv766 . PMC 4605296 . PMID 26227968 .  
  182. Перейти ↑ Zhao PA, Rivera-Mulia JC, Gilbert DM (2017). «Домены репликации: компартментализация генома в функциональные единицы репликации». Успехи экспериментальной медицины и биологии . 1042 : 229–257. DOI : 10.1007 / 978-981-10-6955-0_11 . ISBN 978-981-10-6954-3. PMID  29357061 .
  183. Перейти ↑ Sugimoto N, Fujita M (2017). «Молекулярный механизм регуляции хроматина во время загрузки MCM в клетках млекопитающих». Успехи экспериментальной медицины и биологии . 1042 : 61–78. DOI : 10.1007 / 978-981-10-6955-0_3 . ISBN 978-981-10-6954-3. PMID  29357053 .
  184. ^ MacAlpine DM, Almouzni G (август 2013). «Хроматин и репликация ДНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (8): a010207. DOI : 10.1101 / cshperspect.a010207 . PMC 3721285 . PMID 23751185 .  
  185. ^ Sima J, Chakraborty A, Dileep V, Michalski M, Klein KN, Holcomb NP и др. (Февраль 2019). «Идентификация цис-элементов для пространственно-временного контроля репликации ДНК млекопитающих» . Cell . 176 (4): 816–830.e18. DOI : 10.1016 / j.cell.2018.11.036 . PMC 6546437 . PMID 30595451 .  
  186. ^ Cadoret JC, Meisch Ж, Хасан-заде В, Люйтен я, Гийе С, Duret л, и др. (Октябрь 2008 г.). «Полногеномные исследования подчеркивают косвенные связи между происхождением репликации человека и регуляцией генов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (41): 15837–42. Bibcode : 2008PNAS..10515837C . DOI : 10.1073 / pnas.0805208105 . PMC 2572913 . PMID 18838675 .  
  187. ^ Sankar TS, Wastuwidyaningtyas BD, Dong Y, Lewis SA, Ван JD (июль 2016). «Природа мутаций, вызванных коллизиями репликации и транскрипции» . Природа . 535 (7610): 178–81. Bibcode : 2016Natur.535..178S . DOI : 10.1038 / nature18316 . PMC 4945378 . PMID 27362223 .  
  188. ^ Azvolinsky A, Giresi PG, Либ JD, Закиян VA (июнь 2009). «Высокотранскрибируемые гены РНК-полимеразы II являются препятствием для развития репликационной вилки у Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная клетка . 34 (6): 722–34. DOI : 10.1016 / j.molcel.2009.05.022 . PMC 2728070 . PMID 19560424 .  
  189. ↑ Gros J, Kumar C, Lynch G, Yadav T, Whitehouse I, Remus D (декабрь 2015 г.). «Постлицензионная спецификация происхождения репликации эукариот с помощью облегченного скольжения Mcm2-7 по ДНК» . Молекулярная клетка . 60 (5): 797–807. DOI : 10.1016 / j.molcel.2015.10.022 . PMC 4680849 . PMID 26656162 .  
  190. ^ Letessier A, Millot GA, Koundrioukoff S, Lachagès AM, Vogt N, Hansen RS и др. (Февраль 2011 г.). «Программы инициации репликации, специфичные для клеточного типа, устанавливают хрупкость хрупкого сайта FRA3B». Природа . 470 (7332): 120–3. Bibcode : 2011Natur.470..120L . DOI : 10,1038 / природа09745 . PMID 21258320 . S2CID 4302940 .  
  191. ^ a b Смит О.К., Ким Р., Фу Х., Мартин М.М., Лин СМ, Утани К. и др. (2016). «Отчетливые эпигенетические особенности регулируемых дифференцировкой репликации» . Эпигенетика и хроматин . 9 : 18. DOI : 10,1186 / s13072-016-0067-3 . PMC 4862150 . PMID 27168766 .  
  192. ^ Шер Н., Белл Г. В., Ли С., Нордман Дж., Энг Т., Итон ML и др. (Январь 2012 г.). «Контроль развития количества копий гена путем подавления инициации репликации и прогрессии вилки» . Геномные исследования . 22 (1): 64–75. DOI : 10.1101 / gr.126003.111 . PMC 3246207 . PMID 22090375 .  
  193. ^ Comoglio Р, Т Schlumpf, Schmid В, Rohs R, Beisel С, Р Паро (май 2015 г.). «Профилирование с высоким разрешением сайтов старта репликации Drosophila показывает форму ДНК и хроматиновые сигнатуры происхождения многоклеточных животных» . Сотовые отчеты . 11 (5): 821–34. DOI : 10.1016 / j.celrep.2015.03.070 . PMC 4562395 . PMID 25921534 .  
  194. ↑ Calvi BR, Lilly MA, Spradling AC (март 1998 г.). «Контроль клеточного цикла амплификации гена хориона» . Гены и развитие . 12 (5): 734–44. DOI : 10,1101 / gad.12.5.734 . PMC 316579 . PMID 9499407 .  
  195. ^ Mosig G (1998). «Рекомбинация и зависимая от рекомбинации репликация ДНК в бактериофаге Т4». Ежегодный обзор генетики . 32 : 379–413. DOI : 10.1146 / annurev.genet.32.1.379 . PMID 9928485 . 
  196. ^ Ravoitytė B, Wellinger RE (январь 2017). «Инициирование неканонической репликации: вы уволены!» . Гены . 8 (2): 54. DOI : 10.3390 / genes8020054 . PMC 5333043 . PMID 28134821 .  
  197. ^ Асаи Т, S Sommer, Bailone А, Kogoma Т (август 1993 г.). «Гомологичная рекомбинационно-зависимая инициация репликации ДНК из источников, вызывающих повреждение ДНК, в Escherichia coli» . Журнал EMBO . 12 (8): 3287–95. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1993.tb05998.x . PMC 413596 . PMID 8344265 .  
  198. ^ Lydeard JR, Jain S, M Yamaguchi, Haber JE (август 2007). «Вызванная разрывом репликация и независимое от теломеразы поддержание теломер требуют Pol32». Природа . 448 (7155): 820–3. Bibcode : 2007Natur.448..820L . DOI : 10,1038 / природа06047 . PMID 17671506 . S2CID 4373857 .  
  199. ^ Дасгупт S, Masukata Н, Томизав J (декабрь 1987). «Множественные механизмы инициации репликации ДНК ColE1: синтез ДНК в присутствии и в отсутствие рибонуклеазы H». Cell . 51 (6): 1113–22. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (87) 90597-6 . PMID 2446774 . S2CID 22858038 .  
  200. ^ Стаки R, Гарсиа-Родригес Н, Агилера А, Wellinger RE (май 2015 г.). «Роль РНК: ДНК-гибриды в инициации репликации, независимой от ориджина, в эукариотической системе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5779–84. Bibcode : 2015PNAS..112.5779S . DOI : 10.1073 / pnas.1501769112 . PMC 4426422 . PMID 25902524 .  
  201. ^ Бурки F (май 2014). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (5): a016147. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016147 . PMC 3996474 . PMID 24789819 .  
  202. ↑ Lee PH, Meng X, Kapler GM (январь 2015 г.). «Регуляция развития комплекса распознавания происхождения Tetrahymena thermophila» . PLOS Genetics . 11 (1): e1004875. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004875 . PMC 4287346 . PMID 25569357 .  
  203. ^ Мохаммад М., Donti TR, Себастьян Yakisich J, Smith AG, Каплер GM (декабрь 2007). «Tetrahymena ORC содержит фрагмент рибосомной РНК, который участвует в распознавании происхождения рДНК» . Журнал EMBO . 26 (24): 5048–60. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7601919 . PMC 2140106 . PMID 18007594 .  
  204. ^ Donti TR, Датта S, Сандовал PY, Каплер GM (февраль 2009). «Дифференциальное нацеливание ORC тетрахимены на рибосомную ДНК и источники репликации не-рДНК» . Журнал EMBO . 28 (3): 223–33. DOI : 10.1038 / emboj.2008.282 . PMC 2637336 . PMID 19153611 .  
  205. ↑ Marques CA, McCulloch R (февраль 2018 г.). «Сохранение и изменение в стратегиях репликации ДНК кинетопластидных ядерных геномов» . Текущая геномика . 19 (2): 98–109. DOI : 10.2174 / 1389202918666170815144627 . PMC 5814967 . PMID 29491738 .  
  206. ^ Marques CA, Tiengwe C, Lemgruber L, Damasceno JD, Scott A, Paape D и др. (Июнь 2016). «Диверсифицированный состав и регуляция комплекса распознавания ориджина Trypanosoma brucei, который опосредует инициацию репликации ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 44 (10): 4763–84. DOI : 10.1093 / NAR / gkw147 . PMC 4889932 . PMID 26951375 .  
  207. ^ Tiengwe C, Marcello L, Farr H, Gadelha C, Burchmore R, Barry JD и др. (2012). «Идентификация взаимодействующих ORC1 / CDC6 факторов в Trypanosoma brucei выявляет критические особенности архитектуры комплекса распознавания происхождения» . PLOS ONE . 7 (3): e32674. Bibcode : 2012PLoSO ... 732674T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0032674 . PMC 3297607 . PMID 22412905 .  
  208. Перейти ↑ Marques CA, Dickens NJ, Paape D, Campbell SJ, McCulloch R (октябрь 2015 г.). «Полногеномное картирование показывает репликацию хромосом с одним происхождением у эукариотического микроба Leishmania» . Геномная биология . 16 : 230. DOI : 10.1186 / s13059-015-0788-9 . PMC 4612428 . PMID 26481451 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Левин Б. (2004). Гены VIII . Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144945-9.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ori-Finder, онлайн программное обеспечение для прогнозирования бактериальных и архейного ORIC s
  • Репликация + происхождение в Национальной медицинской библиотеке США по предметным медицинским рубрикам (MeSH)