Сухожилие или сухожилие — это прочная полоса плотной волокнистой соединительной ткани , которая соединяет мышцу с костью . Он передает механические силы мышечного сокращения на скелетную систему, выдерживая при этом напряжение .
Сухожилия, как и связки , состоят из коллагена . Разница в том, что связки соединяют кость с костью, а сухожилия соединяют мышцу с костью. В организме взрослого человека насчитывается около 4000 сухожилий [1] [2]
Сухожилие состоит из плотной регулярной соединительной ткани , основными клеточными компонентами которой являются специальные фибробласты, называемые сухожильными клетками (теноцитами). Клетки сухожилия синтезируют внеклеточный матрикс сухожилия , который изобилует плотно упакованными коллагеновыми волокнами . Коллагеновые волокна идут параллельно друг другу и группируются в пучки. Каждый пучок связан эндотендином , который представляет собой нежную рыхлую соединительную ткань, содержащую тонкие коллагеновые фибриллы [3] [4] и эластические волокна. [5] Набор пучков связан эпитеноном , который представляет собой оболочку из плотной неравномерной соединительной ткани . Все сухожилие покрыто фасцией . Пространство между фасцией и сухожильной тканью заполнено паратеноном — жировой ареолярной тканью . [6] Нормальные здоровые сухожилия крепятся к кости с помощью волокон Шарпи .
Хотя большая часть коллагена сухожилия представляет собой коллаген I типа , в нем присутствует много второстепенных коллагенов, которые играют жизненно важную роль в развитии и функционировании сухожилий. К ним относятся коллаген II типа в хрящевых зонах, коллаген III типа в ретикулиновых волокнах сосудистых стенок, коллаген типа IX, коллаген типа IV в базальных мембранах капилляров , коллаген типа V в сосудистых стенках и коллаген типа X в минерализованный фиброзный хрящ вблизи границы с костью. [7] [11]
Коллагеновые волокна сливаются в макроагрегаты . После секреции из клетки, расщепленные N- и C- протеазами проколлагена , молекулы тропоколлагена спонтанно собираются в нерастворимые фибриллы. Молекула коллагена имеет длину около 300 нм и ширину 1–2 нм, а диаметр образующихся фибрилл может составлять 50–500 нм. В сухожилиях фибриллы затем собираются дальше, образуя пучки длиной около 10 мм и диаметром 50–300 мкм и, наконец, в сухожильные волокна диаметром 100–500 мкм. [12]
Коллаген в сухожилиях удерживается вместе с помощью компонентов протеогликана (соединения, состоящего из белка, связанного с группами гликозаминогликанов, присутствующего особенно в соединительной ткани), включая декорин и, в сжатых участках сухожилия, аггрекан , которые способны связываться с коллагеновыми фибриллами при конкретные места. [13] Протеогликаны переплетаются с фибриллами коллагена – их боковые цепи гликозаминогликанов (ГАГ) многократно взаимодействуют с поверхностью фибрилл – показывая, что протеогликаны играют важную структурную роль во взаимосвязи фибрилл. [14] Основными компонентами ГАГ сухожилия являются дерматансульфат и хондроитинсульфат , которые связываются с коллагеном и участвуют в процессе сборки фибрилл во время развития сухожилия. Считается, что дерматансульфат отвечает за формирование связей между фибриллами, в то время как хондроитинсульфат, как полагают, в большей степени участвует в занятии объема между фибриллами, удерживая их разделенными и помогая противостоять деформации. [15] Боковые цепи дерматансульфата декорина агрегируют в растворе, и такое поведение может способствовать сборке коллагеновых фибрилл. Когда молекулы декорина связываются с фибриллой коллагена, их цепи дерматансульфата могут расширяться и связываться с другими цепями дерматансульфата на декорине, который связан с отдельными фибриллами, тем самым создавая межфибриллярные мостики и в конечном итоге вызывая параллельное выравнивание фибрилл. [16]