Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Азотный цикл и зона минимума кислорода

Зона кислородного минимума ( ОМЗ ), иногда называемая теневой зоной , - это зона, в которой насыщение кислородом морской воды в океане является самым низким. Эта зона находится на глубине от 200 до 1500 м (660–4 920 футов), в зависимости от местных условий. ОМЗ встречаются по всему миру, обычно вдоль западного побережья континентов, в районах, где взаимодействие физических и биологических процессов одновременно снижает концентрацию кислорода (биологические процессы) и ограничивает смешивание воды с окружающими водами (физические процессы), создавая «бассейн» ”Воды, в которой концентрация кислорода падает с нормального диапазона 4–6 мг / л до менее 2 мг / л. [1]

Физические и биологические процессы [ править ]

Обычно в поверхностных водах океана концентрация кислорода близка к равновесной с атмосферой Земли . Как правило, более холодная вода содержит больше кислорода, чем более теплая. По мере того, как вода выходит из смешанного слоя в термоклин , сверху на нее падает дождь из органических веществ. Этим органическим веществом питаются аэробные бактерии ; кислород используется в процессе метаболизма бактерий , снижая его концентрацию в воде. Следовательно, концентрация кислорода в глубокой воде зависит от количества кислорода, которое он имел, когда находился на поверхности, за вычетом его истощения глубоководными организмами.

Среднегодовое значение растворенного кислорода (верхняя панель) и очевидное использование кислорода (нижняя панель) из Атласа Мирового океана . [2] Представленные данные показывают разрез, проходящий с севера на юг на 180-м меридиане (примерно в центре Тихого океана). Белые области обозначают батиметрию разреза . На верхней панели минимум содержания кислорода обозначен голубой штриховкой между 0 ° (экватор) и 60 ° N на средней глубине ок. 1000 м (3300 футов).

Нисходящий поток органического вещества резко уменьшается с глубиной, при этом 80–90% расходуется на верхних 1 000 м (3 300 футов). Таким образом, в глубинах океана больше кислорода, потому что уровень потребления кислорода низок по сравнению с поступлением холодных, богатых кислородом глубинных вод из полярных регионов. В поверхностные слои кислород поступает за счет обмена с атмосферой. Однако глубины между ними имеют более высокие показатели потребления кислорода и более низкие скорости адвективной подачи богатых кислородом вод. На большей части океана процессы перемешивания позволяют пополнить запасы кислорода в эти воды (т. Е. Воды, которые являются частью субтропических круговоротов, приводимых в движение ветром, быстро обмениваются с поверхностью и никогда не испытывают сильного дефицита кислорода).

Распределение зон кислородного минимума в открытом океане контролируется крупномасштабной циркуляцией океана, а также местными физическими и биологическими процессами. Например, ветер, дующий параллельно побережью, вызывает транспорт Экмана, который поднимает питательные вещества из глубокой воды. Повышенное количество питательных веществ поддерживает цветение фитопланктона, выпас зоопланктона и общую продуктивную пищевую сеть на поверхности. Побочные продукты этого цветения и последующего выпаса оседают в виде твердых частиц и растворенных питательных веществ (из фитодетрита, мертвых организмов, фекальных гранул, выделений, сброшенных раковин, чешуек и других частей). Этот «дождь» из органических веществ (см. Биологический насос ) питает микробный цикл.и может привести к бактериальному цветению в воде ниже эвфотической зоны из-за притока питательных веществ. [3] Поскольку кислород не образуется в качестве побочного продукта фотосинтеза ниже эвфотической зоны, эти микробы используют кислород, содержащийся в воде, поскольку они расщепляют падающее органическое вещество, создавая тем самым условия с более низким содержанием кислорода. [1]

Затем физические процессы ограничивают перемешивание и изолируют эту воду с низким содержанием кислорода от внешней воды. Вертикальное перемешивание затруднено из-за отделения от перемешиваемого слоя по глубине. Горизонтальное перемешивание ограничено батиметрией и границами, образованными взаимодействием с субтропическими круговоротами и другими основными системами течений. [4] [5] [6] Вода с низким содержанием кислорода может распространяться (за счет адвекции) из-под областей с высокой продуктивностью до этих физических границ, создавая застойный бассейн с водой, не имеющий прямого соединения с поверхностью океана, даже если (как в Восточный тропический район северной части Тихого океана) может быть относительно небольшое количество органического вещества, падающего с поверхности.

Жизнь в ОМЗ [ править ]

Несмотря на низкие кислородные условия, организмы эволюционировали, чтобы жить внутри и вокруг ОМЗ. Для таких организмов, как кальмар-вампир , необходимы особые приспособления, чтобы либо обходиться меньшим количеством кислорода, либо более эффективно извлекать кислород из воды. Например, гигантский красный мизид ( Gnathophausia ingens ) продолжает жить аэробно (используя кислород) в ОМЗ. У них высокоразвитые жабры с большой площадью поверхности и малым расстоянием диффузии кровь-вода, что обеспечивает эффективное удаление кислорода из воды (до 90% удаления O 2 из вдыхаемой воды), а также эффективная система кровообращения с большой емкостью и высоким уровнем крови. концентрация белка ( гемоцианина ), который легко связывает кислород.[7] [8] [9]

Другая стратегия, используемая некоторыми классами бактерий в зонах минимального содержания кислорода, заключается в использовании нитрата, а не кислорода, тем самым снижая концентрацию этого важного питательного вещества. Этот процесс называется денитрификацией . Таким образом, зоны кислородного минимума играют важную роль в регулировании продуктивности и структуры экологического сообщества мирового океана. [10] Например, гигантские бактериальные маты, плавающие в зоне минимального содержания кислорода у западного побережья Южной Америки, могут играть ключевую роль в чрезвычайно богатых промыслах региона , поскольку там были обнаружены бактериальные маты размером с Уругвай . [11] [ мертвая ссылка ]

Изменения [ править ]

ОМЗ менялись с течением времени под влиянием многочисленных глобальных химических и биологических процессов. [12] Для оценки этих изменений ученые используют климатические модели и образцы донных отложений, чтобы понять изменения растворенного кислорода в ОМЗ. [13] Многие недавние исследования ОМЗ были сосредоточены на их колебаниях во времени и на том, как они могут изменяться в настоящее время в результате изменения климата . [13] [14]

Некоторые исследования были направлены на то, чтобы понять, как ОМЗ изменились в геологических масштабах времени . [14] На протяжении всей истории океанов Земли ОМЗ колебались в долгих временных масштабах, становясь больше или меньше в зависимости от множества переменных. [15] Факторами, которые изменяют ОМЗ, являются количество первичной продукции в океане, приводящей к усилению дыхания на больших глубинах, изменения в подаче кислорода из-за плохой вентиляции и количество кислорода, поступающего через термохалинную циркуляцию . [15] Из недавних наблюдений очевидно, что площадь ОМЗ увеличилась в тропических океанах за последние полвека. [16] [17]Вертикальное расширение тропических ОМЗ сократило площадь между ОМЗ и поверхностью, где кислород используется многими организмами. [13] В настоящее время исследование направлено на то, чтобы лучше понять, как расширение ОМЗ влияет на пищевые сети в этих областях. [13] Исследования по расширению ОМЗ в тропической части Тихого океана и Атлантического океана выявили негативные последствия для популяций рыб и коммерческого рыболовства, которые, вероятно, имели место в результате сокращения местообитаний при мелководье ОМЗ. [16] [18]

В других исследованиях была сделана попытка смоделировать возможные изменения в ОМЗ в результате повышения глобальной температуры и антропогенного воздействия. Это сложно из-за множества факторов, которые могут способствовать изменениям в ОМЗ. [19] Факторы, используемые для моделирования изменений в ОМЗ, многочисленны, и в некоторых случаях их трудно измерить или количественно оценить. [16] Некоторые из изучаемых процессов - это изменения растворимости газообразного кислорода в результате повышения температуры океана, а также изменения интенсивности дыхания и фотосинтеза, происходящие вокруг ОМЗ. [13] Многие исследования пришли к выводу, что ОМЗ расширяются в нескольких местах, но колебания современных ОМЗ до сих пор полностью не изучены. [13] [16] [17] СуществующиеМодели земной системы прогнозируют значительное сокращение кислорода и других физико-химических переменных в океане из-за изменения климата , что может иметь последствия для экосистем и людей. [20]

См. Также [ править ]

  • Мертвая зона (экология) , локализованные области резко сниженного уровня кислорода, часто из-за антропогенного воздействия.
  • Гипоксия (окружающая среда) для ряда статей, связанных с кислородным истощением окружающей среды.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Лалли, Кэрол; Парсонс, Тимоти (1993). Биологическая океанография: Введение . Оксфорд. ISBN 0-7506-2742-5.
  2. ^ "Атлас Мирового океана 2009" . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 2009 . Проверено 5 декабря 2012 года .
  3. ^ Манн, KH; Lazier, JRN (1991). Динамика морских экосистем: биологическое и физическое взаимодействие в океанах . Научные публикации Блэквелла. ISBN 978-1-4051-1118-8.
  4. ^ Gnanadesikan, A .; Bianchi, D .; Прадал, Массачусетс (2013). «Решающая роль мезомасштабной вихревой диффузии в снабжении кислородом гипоксических вод океана». Письма о геофизических исследованиях . 40 (19): 5194–5198. Bibcode : 2013GeoRL..40.5194G . DOI : 10.1002 / grl.50998 .
  5. ^ Luyten, J; Педлоски, Дж; Стоммель, H (1983). «Вентилируемый термоклин» . J Phys Oceanogr . 13 (2): 292–309. Bibcode : 1983JPO .... 13..292L . DOI : 10.1175 / 1520-0485 (1983) 013 <0292: ТВТ> 2.0.co; 2 .
  6. ^ Pedlosky, J. (1990). «Динамика океанических субтропических круговоротов». Наука . 248 (4953): 316–322. Bibcode : 1990Sci ... 248..316P . DOI : 10.1126 / science.248.4953.316 . PMID 17784484 . S2CID 37589358 .  
  7. ^ Чайлдресс, JJ; Сейбел, Б.А. (1998). «Жизнь при стабильно низком уровне кислорода: адаптация животных к слоям минимума кислорода в океане». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Pt 8): 1223–1232. PMID 9510533 . 
  8. ^ Сандерс, NK; Чайлдресс, JJ (1990). «Адаптации к глубоководному минимальному слою кислорода: связывание кислорода гемоцианином батипелагического мизида, Gnathophausia ingens Dohrn». Биологический бюллетень . 178 (3): 286–294. DOI : 10.2307 / 1541830 . JSTOR 1541830 . PMID 29314949 .  
  9. ^ Торрес, JJ; Григсби, Мэриленд; Кларк, Мэн (2012). «Аэробный и анаэробный метаболизм у рыб кислородного минимума: роль алкогольдегидрогеназы» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (11): 1905–1914. DOI : 10,1242 / jeb.060236 . PMID 22573769 . 
  10. ^ Дойч, Кертис; Сармьенто, Хорхе Л .; Сигман, Дэниел М .; Грубер, Николас; Данн, Джон П. (2006). «Пространственная взаимосвязь поступления и потерь азота в океане». Природа . 445 (7124): 163–7. Bibcode : 2007Natur.445..163D . DOI : 10,1038 / природа05392 . PMID 17215838 . S2CID 10804715 .  
  11. Рианна Лихи, Стивен (20 апреля 2010 г.). «Гигантские бактерии колонизируют океаны» . Интер пресс-служба . Tierramérica. Архивировано из оригинального 24 июня 2010 года.
  12. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. "Что такое мертвая зона?" . oceanservice.noaa.gov . Дата обращения 13 ноября 2019 .
  13. ^ a b c d e f Страмма, Лотар; Шмидтко, Сунке; Левин, Лиза А .; Джонсон, Грегори С. (апрель 2010 г.). «Расширения кислородных минимумов океана и их биологические последствия». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 57 (4): 587–595. Bibcode : 2010DSRI ... 57..587S . DOI : 10.1016 / j.dsr.2010.01.005 . ISSN 0967-0637 . 
  14. ^ a b van Geen, A .; Смети, WM; Хорнеман, А .; Ли, Х. (7 октября 2006 г.). «Чувствительность зоны минимума кислорода в северной части Тихого океана к изменениям в циркуляции океана: простая модель, откалиброванная по хлорфторуглеродам». Журнал геофизических исследований . 111 (C10): C10004. Bibcode : 2006JGRC..11110004V . DOI : 10.1029 / 2005jc003192 . ISSN 0148-0227 . 
  15. ^ a b Картапанис, Оливье; Татикава, Кадзуё; Бард, Эдуард (29 октября 2011 г.). «Изменчивость зоны минимума кислорода в северо-восточной части Тихого океана за последние 70 тыс. Лет: влияние биологической продукции и океанической вентиляции» . Палеоокеанография . 26 (4): PA4208. Bibcode : 2011PalOc..26.4208C . DOI : 10.1029 / 2011pa002126 . ISSN 0883-8305 . 
  16. ^ a b c d Stramma, L .; Джонсон, GC; Sprintall, J .; Мохольц В. (2 мая 2008 г.). «Расширение зон минимального содержания кислорода в тропических океанах». Наука . 320 (5876): 655–658. Bibcode : 2008Sci ... 320..655S . DOI : 10.1126 / science.1153847 . ISSN 0036-8075 . PMID 18451300 . S2CID 206510856 .   
  17. ^ a b Гилли, Уильям Ф .; Беман, Дж. Майкл; Литвин, Стивен Ю .; Робисон, Брюс Х. (3 января 2013 г.). «Океанографические и биологические эффекты обмеления зоны кислородного минимума». Ежегодный обзор морской науки . 5 (1): 393–420. DOI : 10.1146 / annurev-marine-120710-100849 . ISSN 1941-1405 . PMID 22809177 .  
  18. ^ Халлам, Стивен Дж .; Торрес-Бельтран, Моника; Хоули, Элис К. (31 октября 2017 г.). «Мониторинг микробных реакций на дезоксигенацию океана в модельной зоне минимума кислорода» . Научные данные . 4 (1): 170158. Bibcode : 2017NatSD ... 470158H . DOI : 10.1038 / sdata.2017.158 . ISSN 2052-4463 . PMC 5663219 . PMID 29087370 .   
  19. ^ Килинг, РФ; Гарсия, Его Превосходительство (4 июня 2002 г.). «Изменение запасов кислорода в океане, связанное с недавним глобальным потеплением» . Труды Национальной академии наук . 99 (12): 7848–7853. Bibcode : 2002PNAS ... 99.7848K . DOI : 10.1073 / pnas.122154899 . ISSN 0027-8424 . PMC 122983 . PMID 12048249 .   
  20. ^ Мора, Камило; Вэй, Чжи-Линь; Ролло, Одри; Амаро, Тереза; Бако, Эми Р .; Биллетт, Дэвид; Бопп, Лоран; Чен, Ци; Кольер, Марк; Дановаро, Роберто; С уважением, Эндрю Дж. (15 октября 2013 г.). «Биотическая уязвимость и уязвимость человека к прогнозируемым изменениям в биогеохимии океана в 21 веке» . PLOS Биология . 11 (10): e1001682. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001682 . ISSN 1545-7885 . PMC 3797030 . PMID 24143135 .