Минимальная зона кислорода (ОМЗ) характеризуются как обедненный кислородом в слое мирового океана. Обычно встречается на глубине от 200 до 1500 м под регионами с высокой продуктивностью, такими как западное побережье континентов. [1] ОМЗ могут быть сезонными после весенне-летнего апвеллинга. Подъем богатой питательными веществами воды приводит к высокой продуктивности и лабильному органическому веществу, которое вдыхается гетеротрофами, опускаясь в толщу воды. Высокая частота дыхания истощает кислород в водной толще до концентраций 2 мг / л или менее, образуя ОМЗ. [2] ОМЗ расширяются с увеличением дезоксигенации океана.. В этих условиях кислородного голодания энергия перенаправляется с более высоких трофических уровней на микробные сообщества, которые эволюционировали, чтобы использовать другие биогеохимические виды вместо кислорода, эти виды включают нитраты , нитриты , сульфаты и т. Д. [3] Некоторые бактерии и археи приспособились к жизни в этих средах с помощью этих альтернативных химических видов и процветают. Наиболее многочисленными типами в ОМЗ являются Proteobacteria , Bacteroidetes , Actinobacteria и Planctomycetes . [3]
В отсутствие кислорода микробы используют другие химические вещества для дыхания в порядке электрохимического ряда. [4] Восстановление нитратов и нитритов дает столько же энергии, сколько дыхание кислорода, за которым следует дыхание марганца и йодата и дает наименьшее количество энергии, в конце ряда находятся восстановители железа и сульфата. Использование этих химических веществ микробами играет важную роль в их биогеохимическом круговороте в Мировом океане. [5]
Жизнь в аноксических условиях
Цикл азота
Биологическая продуктивность ( фотосинтез ) в морских экосистемах часто ограничивается биодоступностью азота. [6] Количество биодоступного азота (нитрата (NO 3 - ), нитрита (NO 2 - ) и аммония (NH 4 + )) зависит от поступления азота от фиксации и потерь от денитрификации и анаммокса в виде газообразного азота (N 2 ), соединение, доступное только азотфиксирующим бактериям. [7] [6] Производство N 2 в результате денитрификации и анаммокса замыкает азотный цикл за счет уменьшения содержания азота в органическом веществе, зафиксированном фитопланктоном на поверхности океана. Денитрификация в ОМЗ приводит к значительной потере неорганического азота из океанов, ограничивая рост / продуктивность во многих регионах мира. ОМЗ известны своей ролью в глобальном круговороте азота. Поскольку кислород отсутствует для подпитки аэробного дыхания, в аноксических системах в основном преобладает круговорот азота, опосредованный микробами.
Фиксация N 2 осуществляется диазотрофами ( бактерии, фиксирующие N 2, и археи), которые превращают газообразный N 2 в аммиак (NH 3 ). Количество фиксации N 2 и распределение диазотрофов в океане определяется доступностью кислорода (O 2 ), света, фосфора (P), железа (Fe) и органических веществ, а также температурой среды обитания. Фиксация N 2 была обнаружена в некоторых бескислородных системах, обычно связанных с сульфатредукторами или окислителями. [8] Однако гетеротрофная денитрификация является более доминирующим процессом в бескислородных условиях. Денитрификация - это восстановление NO 3 - и NO 2 - до газообразной формы азота (N 2 ), включая парниковый газ закиси азота (N 2 O). [9] Гетеротрофная денитрификация - это многоступенчатый процесс, в котором используются органические вещества для восстановления NO 3 - до N 2 в обедненных кислородом средах, таких как ОМЗ и отложения. [6] В ОМЗ различные этапы процессов денитрификации выполняются отдельными группами бактерий, и эти денитрификаторы часто обнаруживаются непосредственно на тонущих частицах органического вещества, которые являются очагами микробной активности. [10] [11] Первым этапом денитрификации является восстановление нитрата, при котором NO 3 - восстанавливается до NO 2 - протеинитратредуктазой. Анаэробные аммиачно-окисляющие бактерии (анаммокс) превращают NO 2 - и NH 4 + в N 2 с помощью фермента, называемого гидразин оксидоредуктаза. Геномные исследования, проведенные в этих экосистемах, показывают растущее изобилие генов, кодирующих белки, ответственные за диссимиляционное восстановление нитратов до аммония (DNRA) и анаммокс в ядре этих OMZ. [12] Такие исследования предоставляют информацию для картирования азотного цикла и демистификации недостающих звеньев и неизученных путей в толще воды. [13] Anammox часто сочетается с денитрификацией в качестве источника NH 4 + в ОМЗ или с DNRA в отложениях. [7] [6] Было обнаружено, что DNRA является доминирующим процессом, поставляющим NH 4 + вблизи шельфа и верхнего склона отложений из-за наличия больших бактериальных матов, состоящих из гигантских окисляющих серу бактерий Thioploca spp. и Beggiatoa spp. которые восстанавливают NO 3 - и / или NO 2 - до NH 4 + с использованием восстановленной серы. [7] [14] На денитрификацию и анаммокс приходится около 30-50% потерь N в ОМЗ, где общие потери N определяются поступлением доступного тонущего органического вещества. [15] [16] [6]
Кроме того, окисление аммония и нитрита являются ключевыми процессами при циклировании азота в бескислородной среде. Окисление аммония - это первая стадия нитрификации, а аммиакокисляющие бактерии (АОБ) превращают NH 3 в NO 2 - . [6] Затем следует окисление нитрита нитритокисляющими бактериями (NOB), которое превращает NO 2 - в NO 3 - . [6] Окислители аммония и нитрита имеют высокое сродство к O 2 и могут использовать наномолярные концентрации O 2 для окисления аммония и нитрита. [17] Эти небольшие концентрации O 2 могут быть доставлены путем фотосинтеза Prochlorococcus spp. [18] или путем горизонтального перемешивания струями и вихрями. [19] В бескислородной среде конкуренция между окислением аммония и нитрита и анаммоксом и денитрификацией за аммоний и нитрит играет важную роль в контроле потерь азота в ОМЗ. [17]
Источники аммония для бактерий аннамокс
Анаэробное окисление аммония нитритом (анаммокс) является основным путем удаления фиксированного азота в бескислородных зонах открытого океана. [20] Anammox требует источника аммония, который в бескислородных условиях может поставляться путем разложения тонущего органического вещества посредством гетеротрофной денитрификации. Однако во многих местах, где наблюдается анаммокс, скорость денитрификации невелика или не обнаруживается. [21] Альтернативные источники NH 4 +, помимо денитрификации, такие как DNRA, диффузия и адвекция из сульфатредуцирующих отложений или из микроаэробной реминерализации на границах бескислородных вод, могут поставлять NH 4 + в сообщества анаммокс-бактерий, [22 ] хотя пока не ясно, насколько сильно они могут повлиять на процесс. [22] [23] Другим источником NH 4 + , который играет важную роль в N-цикле OMZ, способствуя разделению анаммокса и денитрификации, является выведение NH 4 + диэлем вертикально мигрирующими животными. Для того, чтобы избежать хищников, Diel вертикальной миграции (ДВМ) зоопланктона и микронектона может достигать бескислородные слои основных OMZs открытого океана, и потому , что животные Выделяют снижаются N в основном , как NH 4 + , они могут питать анаммокс прямо и отщепляют его от денитрификации . Нисходящий экспорт органического вещества мигрирующим зоопланктоном и микронектоном обычно меньше, чем у частиц в основании эвфотической зоны. [24] Однако тонущие частицы быстро поглощаются с глубиной, и активный перенос миграторами может превышать реминерализацию частиц в более глубоких слоях, где животные собираются в дневное время. [24] В результате в бескислородных водах экскреция NH 4 + вертикально мигрирующими животными может изменить баланс между фиксированными путями удаления азота, разделением анаммокса и денитрификации и усилением анаммокса выше значений, предсказываемых типичной стехиометрией. [24]
Метаногенез
Метаногенез - это процесс, при котором микробы-метаногены образуют метан (CH 4 ). Известно, что ОМЗ содержат наибольшее количество метана в открытом океане. [25] Метаногены также могут окислять метан, поскольку у них есть гены для этого, однако для этого требуется кислород, который они получают от фотосинтезирующих организмов в верхней бескислородной зоне . [25] Инфузории также могут помогать метаногенам посредством симбиоза, способствуя метаногенезу. [26] Поскольку инфузории имеют гидрогеносомы , которые выделяют молекулы водорода в условиях низкого содержания кислорода, они обладают способностью принимать эндосимбиотические метаногены. [27]
Сульфатное восстановление
Сульфатредукция, которая происходит с помощью сульфатредуцирующих микроорганизмов , используется в скрытом цикле серы . Этот цикл представляет собой непрерывное окисление и восстановление сульфата и использует сульфат в качестве конечного акцептора электронов, а не кислород . Целью цикла было способствовать притоку энергии в бескислородную воду у побережья Чили. [28]
Аэробное микробное дыхание
Аэробным организмам для выживания необходим кислород, и по мере того, как кислород становится ограниченным в OMZ, бактерии начинают использовать другие молекулы для окисления органических веществ, таких как нитраты. [29] Аэробное дыхание в ОМЗ помогает реминерализовать органические вещества и является основным источником аммония для большинства верхних зон минимального содержания кислорода. [30] Было также обнаружено, что бактерии из ОМЗ используют 1/6 кислорода для дыхания по сравнению с бактериями в обычной воде. [31]
Изменение климата
Хотя ОМЗ могут возникать естественным путем, они могут усугубляться антропогенными воздействиями, такими как изменение климата и загрязнение суши от сельского хозяйства и сточных вод. Современные климатические модели предсказывают значительное потепление и потерю кислорода в большей части верхнего слоя океана. [32] Глобальное потепление увеличивает температуру океана, особенно в мелководных прибрежных районах, а при повышении температуры воды ее способность удерживать кислород снижается, что приводит к снижению концентрации кислорода в воде. [33] Питательные вещества, обнаруженные как в сельскохозяйственных стоках, так и в сточных водах, могут способствовать чрезмерному первичному производству , создавая цветение , которое вносит большое количество органического углерода, который накапливается на морском дне. Затем этот органический углерод расщепляется путем дыхания , используя доступный кислород в воде. [34]
За последние 50 лет площади открытого океана без кислорода выросли более чем на 1,7 миллиона квадратных миль, а в прибрежных водах за это же время в десять раз увеличилось количество областей с низким содержанием кислорода. [35] Последствия даже небольшого снижения уровня кислорода могут препятствовать воспроизводству, росту и могут привести к болезням и смерти морских животных. Если в воде будет достаточно мало кислорода, она станет непригодной для жизни для большинства живущих в ней организмов, что приведет к образованию так называемых мертвых зон . [33]
Кратковременные эффекты могут наблюдаться при обстоятельствах с острым смертельным исходом, но другие сублетальные последствия могут включать нарушение репродуктивной способности, замедление роста и увеличение числа заболевших. [36] Это может быть связано с эффектом сопутствующего стрессора. Когда организм уже находится в стрессовом состоянии, например, получает меньше кислорода, чем ему хотелось бы, он не справляется с другими сферами своего существования, такими как размножение, рост и предотвращение болезней. [37] [34] Кроме того, более теплая вода не только содержит меньше кислорода, но и приводит к более высокой скорости метаболизма морских организмов, в результате чего они быстрее используют доступный кислород, что еще больше снижает концентрацию кислорода в воде и усугубляет эффекты замечены. [32] Наконец, для некоторых организмов сокращение среды обитания будет проблемой. Ожидается, что обитаемые зоны в водной толще будут сжиматься, а сезоны обитания - сокращаться. Если в воде, в которой находится обычная среда обитания организма, концентрация кислорода ниже, чем он может переносить, он больше не захочет там жить. Это приводит к изменению схем миграции, а также к изменению или сокращению площади ареала. [32]
Долгосрочные эффекты можно увидеть в более широком масштабе изменений в биоразнообразии и структуре пищевых сетей. Из-за изменения среды обитания многих организмов отношения хищник-жертва будут изменены. Например, при вытеснении в меньшую, хорошо насыщенную кислородом область, частота встреч хищников и жертв увеличится, что приведет к увеличению хищничества , потенциально создавая нагрузку на популяцию жертвы. [36] Кроме того, ожидается, что разнообразие экосистем в целом уменьшится из-за снижения концентрации кислорода. [37]
Смотрите также
- Деоксигенация океана
- Аноксическое событие
- Аноксические воды
- Мертвая зона (экология)
- Закисление океана
Рекомендации
- ^ «МИНИМАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КИСЛОРОДА» . depts.washington.edu .
- ^ Карстенсен (2008). «Зоны кислородного минимума в восточной тропической части Атлантического и Тихого океанов» (PDF) . Прогресс в океанографии . 77 (4): 331–350. Bibcode : 2008PrOce..77..331K . DOI : 10.1016 / j.pocean.2007.05.009 .
- ^ а б Бертаньолли, Стюарт, Энтони Д., Фрэнк Дж. "Микробные ниши в морских зонах минимума кислорода". Обзоры природы микробиологии .
- ^ «МИНИМАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КИСЛОРОДА» . Лаборатория Кейла: водная органическая геохимия, океанография UW .
- ^ «Как образуются зоны кислородного минимума» . ОМЗ Микробы - рабочая группа СКОР .
- ^ Б с д е е г Pajares, S; Рамос, Р. (2019). «Процессы и микроорганизмы, участвующие в круговороте азота в морской среде: знания и пробелы» . Границы морских наук . 6 : 739. DOI : 10,3389 / fmars.2019.00739 .
- ^ а б в Болен, Л; Дейл, AW; Sommer, S; Mosch, T; Hensen, C; Ноффке, А; Scholz, F; Валлманн, К. (2011). «Цикл бентосного азота, пересекающий перуанскую зону минимума кислорода». Geochimica et Cosmochimica Acta . 75 : 6095–6111.
- ^ Киркпатрик, Дж; Fuchsman, C; Якушев, Э; Егоров А; Стейли, Дж; Мюррей, Дж (2018). «Темная фиксация N2: экспрессия nifH в окислительно-восстановительной линии Черного моря». Экология водных микробов . 82 : 43–58.
- ^ «Цели» . ОМЗ Микробы - рабочая группа СКОР .
- ^ Ганеш, S; Пэррис, диджей; ДеЛонг, EF; Стюарт, Ф.Дж. (2014). «Метагеномный анализ фракционированного по размерам пикопланктона в зоне морского кислородного минимума». Журнал ISME . 8 : 187–211.
- ^ Fuchsman, CA; Devol, AH; Сондерс, JK; Маккей, К; Рокап, Г. (2017). «Разделение ниши сообщества N-циклических микробов в прибрежной кислородно-дефицитной зоне». Границы микробиологии . 8 : 2384.
- ^ «Как питательные вещества удаляются в бедных кислородом регионах океана» . 2018-11-22. Архивировано из оригинала на 2018-11-27.
- ^ Уллоа, Кэнфилд, Делонг, Летелье, Стюарт, Освальдо, Дональд Э., Эдвард Ф., Рикардо М., Фрэнк Дж. (2 октября 2012 г.). «Микробная океанография зон аноксического кислородного минимума» . Труды Национальной академии наук . 109 (40): 15996–16003. Bibcode : 2012PNAS..10915996U . DOI : 10.1073 / pnas.1205009109 . PMC 3479542 . PMID 22967509 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Дейл, AW; Sommer, S; Ломниц, U; Бурбонне, А; Валлманн, К. (2016). «Биологический перенос нитратов в отложениях на окраине Перу снижает выбросы бентосных сульфидов и стимулирует пелагические потери азота во время застойных явлений». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 112 : 123–136.
- ^ Баббин, АР; Кейл, Р.Г.; Devol, AH; Уорд, BB (2014). «Стехиометрия органических веществ, поток и кислородный контроль потери азота в океане». Наука . 344 : 406–408.
- ^ Kalvelage, T; Лавик, Г; Фонарь; Контрерас, S; Артеага, L; Löscher, CR; Ошилс, А; Paulmier, A; Страмма, L; Кайперс, МММ (2013). «Круговорот азота, вызванный экспортом органических веществ в зону минимума кислорода в южной части Тихого океана». Природа Геонауки . 6 : 228–234.
- ^ а б Бристоу, Луизиана; Dalsgaard, T; Тиано, L; Фрезы, DB; Бертаньолли, AD; Райт, JJ; Hallam, SJ; Ulloa, O; Кэнфилд, Делавэр; Revsbech, NP; и другие. (2016). «Окисление аммония и нитрита при наномолярных концентрациях кислорода в водах зоны минимума кислорода» . Труды Национальной академии наук . 113 : 10601–10606. PMC 5035861 .
- ^ Гарсия-Робледо, Э; Падилья, СС; Альдунате, М; Стюарт, Ф.Дж.; Ulloa, O; Paulmier, A; Грегори, G; Ревсбех, НП (2017). «Скрытый круговорот кислорода в бескислородных морских зонах» . Труды Национальной академии наук . 114 : 8319–8324. PMC 5547588 .
- ^ Маргольски, Дж; Fuchsman, C; Якушев, Э; Егоров А; Стейли, Дж; Мюррей, Дж (2019). «Темная фиксация N2: экспрессия nifH в окислительно-восстановительной линии Черного моря». Глобальные биогеохимические циклы . 33 : 875–890.
- ^ DeVries, T; Deutsch, C; Primeau, F; Чанг, Б; Девол, А (2012). «Глобальные показатели денитрификации водяного столба, полученные на основе измерений газообразного азота». Природа Геонауки . 5 (8): 547–550.
- ^ Dalsgaard, T; Thamdrup, B; Фариас, L; Ревсбех, НП (2012). «Анаммокс и денитрификация в зоне минимума кислорода восточной части южной части Тихого океана». Лимнология и океанография . 57 (5): 1331–1346.
- ^ а б Фонарь; и другие. (2009). «Пересмотр азотного цикла в перуанской зоне минимума кислорода» . Труды Национальной академии наук . 106 (12): 4752–4757. PMC 2649953 .
- ^ Фонарь; Кайперс, ММ (2011). «Микробные процессы круговорота азота в зонах минимума кислорода». Ежегодные обзоры в области морских наук . 3 : 317–345.
- ^ а б в Bianchi, D; Баббин, АР; Гэлбрейт, ED (2014). «Усиление анаммокса за счет выведения диких вертикальных мигрантов» . Труды Национальной академии наук . 111 (44): 15653–15658. PMC 4226083 .
- ^ а б Бертаньолли, Энтони Д .; Стюарт, Фрэнк Дж. (24 сентября 2018 г.). «Микробные ниши в зонах морского кислородного минимума». Обзоры природы микробиологии . 16 (12): 723–729. DOI : 10.1038 / s41579-018-0087-Z . ISSN 1740-1526 . PMID 30250271 .
- ^ Орси, Уильям; Песня, Молодой Си; Халлам, Стивен; Эджкомб, Вирджиния (8 марта 2012 г.). «Влияние образования зоны кислородного минимума на сообщества морских простейших» . Журнал ISME . 6 (8): 1586–1601. DOI : 10.1038 / ismej.2012.7 . ISSN 1751-7362 . PMC 3400406 . PMID 22402396 .
- ^ Hackstein, Johannes HP; де Грааф, Роб М. (2018), «Анаэробные инфузории и их метаногенные эндосимбионты», (Эндо) симбиотические метаногенные археи , Springer International Publishing, стр. 13–23, DOI : 10.1007 / 978-3-319-98836-8_2 , ISBN 9783319988351
- ^ Кэнфилд, Дон Э .; Стюарт, Фрэнк Дж .; Тамдруп, Бо; Брабандере, Лорето Де; Далсгаард, Таге; Делонг, Эдвард Ф .; Revsbech, Нильс Питер; Уллоа, Освальдо (03.12.2010). «Скрытый цикл серы в водах зоны минимального содержания кислорода у побережья Чили» (PDF) . Наука . 330 (6009): 1375–1378. Bibcode : 2010Sci ... 330.1375C . DOI : 10.1126 / science.1196889 . ЛВП : 1721,1 / 108425 . ISSN 0036-8075 . PMID 21071631 .
- ^ Калвелаж, Тим; Лавик, Гаут; Дженсен, Марлен М .; Revsbech, Нильс Питер; Лёшер, Кэролин; Шунк, Харальд; Desai, Dhwani K .; Хаус, Елена; Кико, Райнер (20.07.2015). «Аэробное микробное дыхание в зонах минимального содержания кислорода в океане» . PLOS ONE . 10 (7): e0133526. Bibcode : 2015PLoSO..1033526K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0133526 . ISSN 1932-6203 . PMC 4507870 . PMID 26192623 .
- ^ Калвелаж, Тим; Лавик, Гаут; Дженсен, Марлен М .; Revsbech, Нильс Питер; Лёшер, Кэролин; Шунк, Харальд; Desai, Dhwani K .; Хаус, Елена; Кико, Райнер (20.07.2015). «Аэробное микробное дыхание в зонах минимального содержания кислорода в океане» . PLOS ONE . 10 (7): e0133526. Bibcode : 2015PLoSO..1033526K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0133526 . ISSN 1932-6203 . PMC 4507870 . PMID 26192623 .
- ^ Уллоа, Освальдо; Кэнфилд, Дональд Э .; Делонг, Эдвард Ф .; Letelier, Ricardo M .; Стюарт, Фрэнк Дж. (2012-10-02). «Микробная океанография зон аноксического кислородного минимума» . Труды Национальной академии наук . 109 (40): 15996–16003. Bibcode : 2012PNAS..10915996U . DOI : 10.1073 / pnas.1205009109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3479542 . PMID 22967509 .
- ^ а б в Deutsch, C .; Ferrel, A .; Seibel, B .; Портнер, Х.-О .; Хьюи, РБ (04.06.2015). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения на морскую среду обитания» . Наука . 348 (6239): 1132–1135. Bibcode : 2015Sci ... 348.1132D . DOI : 10.1126 / science.aaa1605 . ISSN 0036-8075 . PMID 26045435 .
- ^ а б Манахан, Стэнли Э. (2005). Экологическая химия . CRC Press. ISBN 9781498776936. OCLC 994751366 .
- ^ а б Дж., Фрид, Кристофер Л. (2017). Загрязнение морской среды . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198726296. OCLC 1021235133 .
- ^ Гоккон, Бастен (9 января 2018 г.). «Глобальное потепление и загрязнение увеличивают мертвые зоны океанов, обедненных кислородом» . Новости Монгабай .
- ^ а б Брейтбург, Дениз; Левин, Лиза А .; Ошлис, Андреас; Грегуар, Марилор; Chavez, Francisco P .; Конли, Дэниел Дж .; Гарсон, Вероник; Гилберт, Денис; Гутьеррес, Дмитрий (4 января 2018 г.). «Уменьшение содержания кислорода в мировом океане и прибрежных водах» . Наука . 359 (6371): eaam7240. Bibcode : 2018Sci ... 359M7240B . DOI : 10.1126 / science.aam7240 . ISSN 0036-8075 . PMID 29301986 .
- ^ а б Сперлинг, Эрик А .; Frieder, Christina A .; Левин, Лиза А. (27.04.2016). «Реакция биоразнообразия на естественные градиенты множества факторов стресса на окраинах континентов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1829): 20160637. дои : 10.1098 / rspb.2016.0637 . ISSN 0962-8452 . PMC 4855395 . PMID 27122565 .