Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Понто-геникуло-затылочные волны или волны PGO представляют собой характерные волновые формы распространения активности между тремя ключевыми областями мозга: мостом , латеральным коленчатым ядром и затылочной долей ; в частности, это потенциалы фазового поля . [1] Эти волны могут быть записаны в любой из этих трех структур во время и непосредственно перед REM-сном . [2] Волны начинаются как электрические импульсы от моста, затем переходят к латеральному коленчатому ядру, находящемуся в таламусе., а затем, наконец, попадают в первичную зрительную кору затылочной доли. Появление этих волн наиболее заметно в период непосредственно перед быстрым сном, хотя они были зарегистрированы и во время бодрствования. [1] Предполагается, что они неразрывно связаны с движением глаз как в циклах бодрствования, так и во время сна у многих различных животных.

Открытие [ править ]

Открытие волн PGO восходит к 1959 году, когда три французских ученых опубликовали свою научную статью об исследовании этих волн на животных . [3] Хотя в то время у них не было конкретного названия для этого неврологического феномена.

Только после опубликованной работы Брукса и Бицци эти волны стали известны как волны PGO. [4] Их исследование было сосредоточено на распространении этих волн у кошек, и было замечено, что эти полевые потенциалы начинаются в мосту, распространяясь вниз к латеральному коленчатому ядру и затылочной доле.

Другие исследования с этими волнами были проведены на крысах. Ученые пытались определить, были ли у крыс волны PGO, но выяснили, что они присутствуют только в мосту, а распространение волн не возбуждает нейроны в латеральном коленчатом ядре. [5] В результате этого исследования волны PGO известны как P-волны у грызунов.

Волны PGO изучались в основном на моделях кошек и грызунов. Несмотря на направленность исследования, было обнаружено, что волны PGO существуют у других видов млекопитающих, включая людей и нечеловеческих приматов, таких как макаки и бабуины. [6]

Обнаружение [ править ]

В первоначальных экспериментах волны PGO (или волны P в моделях грызунов) обнаруживались путем размещения электродов внутри мозга рядом с мостом, боковыми коленчатыми ядрами или затылочной долей. Наряду с методами регистрации электроэнцефалографии (ЭЭГ) ученые также могут показать корреляцию между другими мозговыми волнами, связанными с быстрым сном, и волнами PGO.

Хотя ученые знают, что они существуют, волны PGO не были обнаружены у здоровых людей из-за этических проблем, связанных с доступом к этим областям, откуда необходимо снимать показания. Однако достижения в области глубокой стимуляции мозга позволили вводить электроды в мозг людей с различными патологиями и делать записи ЭЭГ различных ядер. Из-за сходства с моделями животных мы можем сделать вывод, что волны PGO возникают с той же частотой в человеческих ЭЭГ. [7] [8] Таким образом, ученые могут сделать вывод, что волны PGO существуют у людей.

Механизм генерации и распространения [ править ]

Нейрофизиологические исследования волн PGO пришли к выводу, что генерация этих волн находится в наборе нейронов, расположенных в мосту, независимо от вида, на котором проводится исследование. [9] С этого момента нейроны разветвляются в сети, которая направляет фазовый электрический сигнал к латеральному коленчатому ядру и затылочной доле.

В этой сети есть два типа нейронных групп: исполнительные нейроны и модулирующие нейроны.

Исполнительные нейроны [ править ]

Именно эти нейроны помогают генерировать и распространять волны PGO по всему мозгу. В одной исследовательской работе этот «класс» нейронов делится на два подмножества: запускающие нейроны и нейроны-переносчики. [6] Все эти нейроны расположены в перибрахиальной области, которая представляет собой группу нейронов, окружающих верхний маятник мозжечка.

Запускающие нейроны [ править ]

Эти нейроны расположены в каудолатеральной области перибрахиальной области. Эти нейроны активно активируются во время сна, не являющегося REM (NREM). Наиболее регистрируемая активность нейронов приходится на стадию N3 NREM, также известную как цикл медленного сна . Эти же нейроны также активны во время быстрого сна, но со значительно меньшей амплитудой, чем во время медленного сна. [9]

Переносные нейроны [ править ]

Нейронные клетки, которые обеспечивают передачу волн PGO от моста к другим частям мозга, находятся в ростральной части перибрахиальной области. Эта группа ячеек срабатывает ровно в двух режимах. Первый режим - это импульсное зажигание через низкопороговые ионные каналы кальция (Ca 2+ ). Другой режим - это повторяющееся тонизирующее воздействие через ионные каналы, зависимые от натрия (Na + ). [10]

В то время, когда активируются нейроны, эти клетки получают эти сигналы и начинают увеличивать свою активность. Это, в свою очередь, позволяет волне выйти на другие участки мозга.

Модуляторные нейроны [ править ]

Когда исполнительные нейроны срабатывают, распространение волны контролируется как возбуждающими, так и тормозными сигналами. Эти входные данные поступают от модулирующих нейронов, которые помогают регулировать и контролировать амплитуду и частоту волны. Следующие типы ячеек играют огромную роль в этом процессе контроля.

Аминергические нейроны [ править ]

Аминергические нейроны - это нейроны, которые используют моноамины в качестве нейромедиатора . Именно этот класс нейротрансмиттеров удерживает амплитуду волн PGO на очень низком уровне в периоды бодрствования млекопитающих. Тремя специфическими аминергическими нейротрансмиттерами являются серотонин , дофамин и норадреналин . [11]

Холинергические нейроны [ править ]

Холинергические нейроны - это нейроны, которые используют ацетилхолин в качестве нейромедиатора. В ходе различных исследований было доказано, что эти типы нейронов способствуют генерации волн PGO, тем самым являясь возбуждающим нейромодулятором для запуска нейронов. [12]

Нитроксергические нейроны [ править ]

Нитроксергические нейроны используют оксид азота (NO) в качестве нейромедиатора. Теоретически увеличение оксида азота рассматривается как возбуждающий нейромодулятор в генерации волн PGO. [6] Это связано с испытаниями на животных, которые показали увеличение волн PGO по мере увеличения уровня оксида азота в мосту. [13]

ГАМК-ергические нейроны [ править ]

ГАМК-ергические нейроны используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) в качестве нейромедиатора. Теоретически эти нейроны ингибируют аминергические нейроны и, следовательно, препятствуют распространению волн PGO. [6]

Вестибулярные ядра [ править ]

Было показано, что нейроны в области вестибулярных ядер мозга при стимуляции обеспечивают возбуждающие приступы генерации волн PGO. [14] Тесты показали, что, хотя вестибулярные ядра помогали создавать волны PGO, возбуждение этой области мозга никоим образом не было необходимо для формирования волн PGO.

Миндалевидное тело [ править ]

Также было показано, что нейроны в области миндалины мозга при электрическом стимулировании обеспечивают возбуждающие приступы генерации волн PGO. [15]

Супрахиазматические ядра [ править ]

Нейроны в области супрахиазматических ядер мозга помогают регулировать быстрый сон. [16] Продолжительность цикла быстрого сна вызывает синхронизацию частоты волн PGO [ требуется пояснение ] .

Слуховая стимуляция [ править ]

Было показано, что использование слуховой стимуляции увеличивает волны PGO во время бодрствования и сна с нейронами, связанными с передачей слуховой информации. [17] Даже когда субъект бодрствует и находится в полной темноте, амплитуда волн PGO увеличивается за счет слуховой стимуляции. Другое исследование также показало, что слуховая стимуляция увеличивает амплитуду волн PGO в медленноволновом сне и быстром сне и не снижает амплитуду волн при повторной слуховой стимуляции. [18] На основании этого исследования ученые могут предположить, что генерация волн PGO от слуховой стимуляции содержит механизм положительной обратной связи, который может быть возбужден вызванными волнами PGO. [6]

Базальные ганглии [ править ]

В базальные ганглии представляют собой группу ядер в мозге позвоночных, расположенный у основания переднего мозга и тесно связан с корой головного мозга, таламуса и мосте. Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая возбуждение, контроль моторики и обучение. Основными компонентами базальных ганглиев являются полосатое тело, бледное тело, черная субстанция и субталамическое ядро (или субталамус). Это последнее, глутаматергическое ядро, взаимно связано с ядрами моста, переносящими PGO . У людей субталамические PGO-подобные волны, которые напоминают волны PGO, обычно регистрируемые у кошек, могут регистрироваться во время сна до REM и REM. [19]Это предполагает, что субталамус может играть активную роль в восходящей активирующей сети, участвующей в ростральной передаче волн PGO во время быстрого сна у людей. [19]

Быстрый сон [ править ]

Волны PGO являются неотъемлемой частью сна с быстрым движением глаз (REM). Как указывалось ранее, плотность волн PGO совпадает с количеством движений глаз, измеренным во время быстрого сна. Это привело некоторых исследователей к дальнейшим рассуждениям о полезности волн PGO для сновидений.

Одно из ключевых применений быстрого сна - мозг обрабатывать и хранить информацию за предыдущий день. В некотором смысле мозг учится, устанавливая новые нейронные связи для того, что было изучено. Нейрофизиологические исследования показали связь между повышенной плотностью зубцов P во время фазы быстрого сна после тренировки и успеваемостью. [20] [21] В основном, обилие волн PGO приводит к более длительным периодам быстрого сна, что, таким образом, позволяет мозгу иметь более длительные периоды формирования нейронных связей.

Важность волн PGO во время быстрого сна также помогает понять, что волны PGO являются сигналом того, что человеку снятся сны. [22] Поскольку сновидения происходят во время быстрого сна, волны PGO считаются сигналами, которые заставляют мозг вспоминать переживания предыдущего дня. Это, в свою очередь, позволяет нам «видеть» наши сны, поскольку наше зрительное восприятие быстро просматривает информацию, которую оно хранит.

Для получения дополнительной информации о важности волн PGO во время быстрого сна, пожалуйста, обратитесь к теории синтеза активации . Другая область потенциального исследовательского интереса связана с волнами PGO во время осознанных сновидений , активного воображения и галлюцинаций . [23]

Дополнительные изображения [ править ]

Фото человеческого мозга

  • Передне-нижний вид продолговатого мозга и моста.

  • Задний и средний мозг; заднебоковой вид. (Боковое коленчатое тело видно в верхней части.)

  • Доли головного мозга человека (красным цветом показана затылочная доля).

См. Также [ править ]

  • Мечтать
  • Электроэнцефалография (ЭЭГ)
  • Спать
  • Быстрый сон
  • NREM сон
  • Pons
  • Боковое коленчатое ядро
  • Затылочная доля
  • Субталамическое ядро
  • Альфа-волна
  • Бета-волна
  • Дельта-волна
  • Гамма волна
  • Мю волна
  • Тета-волна

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Gott, Jarrod A .; Лили, Дэвид Т.Дж.; Хобсон, Дж. Аллан (2017). «К функциональному пониманию волн PGO» . Границы нейробиологии человека . 11 : 89. DOI : 10,3389 / fnhum.2017.00089 . ISSN  1662-5161 . PMC  5334507 . PMID  28316568 .
  2. ^ Лим, Эндрю S .; Lozano, Andres M .; Моро, Елена; Хамани, Климент; Хатчисон, Уильям Д .; Достровский, Джонатан О .; Ланг, Энтони Э .; Веннберг, Ричард А .; Мюррей, Брайан Дж. (2007-07-01). "Характеристика связанных с быстрым сном понто-геникуло-затылочных волн в человеческом мосту" . Спать . 30 (7): 823–827. DOI : 10,1093 / сон / 30.7.823 . ISSN 0161-8105 . PMC 1978372 . PMID 17682651 .   
  3. ^ Жуве, М., Мишель Ф., Courjon, J. 1959. L'ACTIVITE ELECTRIQUE ей rhinencephale аи Кур dusommeil Chez ль чат. CR Soc. Биол. 153: 101–105.
  4. ^ Brooks, DC, и Bizzi, E. 1963. Электрическая активность ствола мозга во время глубокого сна. Arch. Ital. Биол.101: 648–665.
  5. ^ Stern, WC, Forbes, WB, и Morgane, PJ 1974. Отсутствие понтогеникуло-затылочных шипов (PGO) у крыс. Physiol. Behav. 12: 293–295.
  6. ^ a b c d e Датта С. 1997. Клеточная основа понтинной понтогеникуло-затылочной генерации и модуляции волн. Клеточная и молекулярная нейробиология 17: 341–65
  7. ^ Фернандес-Мендоса Дж., Лосано Б., Сейхо Ф., Фернандес-Гонсалес Ф., Вела-Буэно А. 2006. Активность субталамического ядра во время быстрого сна человека: волны, подобные PGO. Журнал Сон Res 2006; 15: 243.
  8. ^ Лим, А.С.; Lozano, AM; Moro, E .; Hamani, C .; Хатчисон, WD; и другие. (2007b). «Характеристика понтогеникуло-затылочных волн, связанных с REM-сном, в человеческом мосту» . Спать . 30 (7): 823–7. DOI : 10,1093 / сон / 30.7.823 . PMC 1978372 . PMID 17682651 .  
  9. ^ a b Datta, S .; Хобсон, Дж. А. (1994). «Нейрональная активность в каудо-латеральном перибрахиальном мосту: связь с волнами PGO и быстрыми движениями глаз». J. Neurophysiol . 71 (1): 95–109. DOI : 10,1152 / jn.1994.71.1.95 . PMID 8158244 . 
  10. ^ Уильямс, JA; Райнер, ПБ (1993). «Норадреналин гиперполяризует идентифицированные холинергические нейроны мезопонтина крысы in vitro» . J. Neurosci . 13 (9): 3878–3883. DOI : 10.1523 / jneurosci.13-09-03878.1993 .
  11. ^ Брукс, округ Колумбия; Гершон, доктор медицины (1977-01-01). «Пополнение амином у резерпинизированной кошки: влияние на волны PGO и быстрый сон». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 42 (1): 35–47. DOI : 10.1016 / 0013-4694 (77) 90149-3 . ISSN 0013-4694 . PMID 64348 .  
  12. ^ Steriade, М., Датта, С., Парэ Д., Oakson, Г. и Currodossi, Р. (1990а). Активность нейронов в холинергических ядрах ствола головного мозга, связанная с процессами тонической активации в таламортальных системах. J. Heurosci. 10: 2541–2559.
  13. ^ Леонард, TO; Лидик, Р. (1995). «Ингибирование синтазы оксида азота снижает выброс ацетилхолина понтина». NeuroReport . 6 (11): 1525–1529. DOI : 10.1097 / 00001756-199507310-00015 . PMID 7579140 . 
  14. Перейти ↑ Morrison, AR, and Pompeiano, O. (1966). Вестибулярные влияния во время сна. IV. Функциональные отношения между вестибулярным аппаратом и сном. Arch. Ital. Биол. 104: 425–458.
  15. ^ Кальво, JM; Badillo, S .; Моралес-Рамирес, М .; Паласиос-Салас, П. (1987). «Роль височной миндалины в понтогеникуло-затылочной деятельности и организации сна у кошек». Brain Res . 403 : 22–30. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (87) 90118-1 . PMID 3828815 . 
  16. Перейти ↑ Siegel, JM (2005). «Ключи к функциям сна млекопитающих». Природа . 437 (7063): 1264–71. Bibcode : 2005Natur.437.1264S . DOI : 10,1038 / природа04285 . PMID 16251951 . 
  17. ^ Callaway CW, Lydic Р., Baghdoyan HA, Хобсон JA 1987. Pontogeniculoocipital волна - спонтанная Визуально-система активность во время быстрого движения глаз сна. Клеточная и молекулярная нейробиология 7: 105–49
  18. ^ Bowker, RM, и Моррисон, AR 1977. ПГО спайки: индикатор hyperalertness. In Sleep Research, (WP Koella and P. Levin, Eds.), Karger, Basel, стр. 23–77.
  19. ^ a b Фернандес-Мендоса Дж., Лозано Б., Сейхо Ф., Сантамарта-Лиебана Э., Рамос-Платон М. Дж., Вела-Буэно А., Фернандес-Гонсалес Ф. 2009. Свидетельства субталамических пго-подобных волн во время остаточных волн. сон человека: глубокое полисомнографическое исследование мозга. СОН 32 (9): 1117–26.
  20. Перейти ↑ Datta, S (2006). «Активация фазового генератора понтинных волн: механизм обработки памяти, зависящей от сна». Sleep Biol. Ритмы . 4 : 16–26. DOI : 10.1111 / j.1479-8425.2006.00202.x .
  21. ^ Datta, S .; Saha, S .; Prutzman, SL; Mullins, OJ; Маванджи, В. (2005). «Зависимая от активации генератора понтинских волн обработка памяти обучения избеганию включает в себя дорсальный гиппокамп крысы» . J. Neurosci. Res . 80 (5): 727–737. DOI : 10.1002 / jnr.20501 . PMC 1224707 . PMID 15880522 .  
  22. ^ Hobson, JA; Пейс-Шотт, EF; Стикголд, Р. (2000). «Сновидения и мозг: к когнитивной нейробиологии сознательных состояний». Поведенческие науки и науки о мозге . 23 (6): 793–842, обсуждение 904–1121. DOI : 10.1017 / S0140525X00003976 . PMID 11515143 . 
  23. ^ Gott, JA; Лили, DTJ; Хобсон, Дж. А. (2017). «К функциональному пониманию волн PGO» . Передний. Гм. Neurosci . 11 : 89. DOI : 10,3389 / fnhum.2017.00089 . PMID 28316568 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]