Parachartergus fraternus [1] - это неотропический, родовой вид полистиновых ос, который распространен по всей Центральной и Южной Америке. [2] Они живут в гнездах во второстепенных сухих тропических лесах, рядом с пастбищами, придорожными территориями и в городских районах. [3] Эти осы едят насекомых, таких как гусеницы чешуекрылых . Еще они пьют нектар, падь и воду. [4] Рабочие ловят свою добычу во время кормодобывания. Они также используют яд, чтобы парализовать свою добычу, чтобы съесть ее позже. [3] Осы P. fraternus не очень агрессивны и не нападают при приближении к гнезду. [5]
Parachartergus fraternus | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Подсемейство: | |
Племя: | |
Род: | |
Разновидность: | P. fraternus |
Биномиальное имя | |
Parachartergus fraternus (Грибодо, 1892) |
Таксономия и филогения
Parachartergus fraternus тесно связан с видом Parachartergus apicalis . Эти осы принадлежат к роду Parachartergus , который насчитывает шестнадцать видов, распространенных от Мексики до юга Аргентины . Десять из этих видов обитают в Бразилии, а два являются эндемиками . [6] Большинство видов Parachartergus имеют несколько морфологических различий между кастами на всех стадиях цикла колонии. [7]
Описание и идентификация
Внешний вид осы
Для вида ос Parachartergus fraternus имеет средние размеры. Типичный собиратель Parachartergus fraternus имеет длину около 11 мм, ширину грудной клетки 3 мм и вес около 0,05 г. [3] Королевы морфологически не отличаются от рабочих и поэтому близки по размеру. В дорсальные и вентральные части тела черновато , которая является характеристикой этого вида. [6] Брюшко имеет веретеновидную форму с короткими волосками, которые можно увидеть только в микроскоп . Живот связан с грудной клеткой ножкой. В покое крылья продольно изогнуты, последняя дистальная часть прозрачная и бесцветная (почти белая). Крылья также имеют очень выраженные жилки. Глаза осы большие и сложные, с большим количеством граней. Усики изогнуты под острым углом, ротовой аппарат оранжевого цвета. [6] Возраст осы определяется путем изучения прогрессирующей пигментации поперечной аподемы, расположенной у основания каждой грудины. Самые молодые осы не имеют пигментации, осы среднего возраста имеют коричневую окраску, а самые старые осы имеют черную окраску. [4]
Структура гнезда
Гнезда Parachartergus fraternus покрыты защитной оболочкой, характерной для этого вида. Конверт часто имеет только одно отверстие в почву, которое защищает от муравьев, главного врага осы. [2] Конверт осы серый и состоит из длинных волокон. Он также однослойный и имеет горизонтальные гребни. Цветоносы обычно имеют ширину 6 мм и длину 7 мм и состоят из растительных волокон, которые слюной прикрепляются к основанию гнезда. Гнезда состоят из нескольких слоев ячеек, прикрепленных к листьям или ветвям, которые отходят к боковому стеблю. [6] Отверстия к ячейкам в гнезде направлены вниз и имеют шестиугольные стенки. Хотя размеры гнезд различаются, диаметр этих ячеек обычно составляет около 4 мм, а высота - около 10 мм. Некоторые колонии имеют две соты по 98 клеток, в то время как другие могут иметь 12 сот с 1751 клеткой. [4]
Распространение и среда обитания
Parachartergus fraternus встречается по всей Центральной и Южной Америке. [2] На юго-востоке Бразилии наблюдается большая плотность населения, особенно в штатах Сан-Паулу и Минас-Жерайс в муниципалитете Матиас-Барбоза. Гнезда обычно находятся недалеко от бразильской саванны, которую называют серрадо . Этот вид ос также широко представлен в Коста-Рике . Осы P. fraternus обычно обитают во второстепенных сухих тропических лесах. [3] Второй ростовой лес - это лес, отросший после серьезного нарушения. Эти осы строят свои гнезда на пастбищах, на обочинах дорог, а также в городских районах. Гнезда часто прикрепляют непосредственно к гладким поверхностям стволов, веток и стен деревьев. [3]
Колонический цикл
Обычно новые колонии образуются пожилыми особями, которые роятся и создают новое гнездо. Молодые королевы P. fraternus остаются, чтобы сохранить жизнь старшему гнезду. [4] Цикл колонии начинается с предвсходового периода, который наступает до появления первого потомства. В довсходовых колониях преобладают особи старшего возраста. [4] После этого наступает послевсходовый период, который представляет собой всю продолжительность цикла колонии, следующего за появлением потомства ос. Далее идет доматрификационная фаза. Это первая часть послевсходового периода, когда подчиненные основательницы все еще находятся в гнездах, взаимодействуя с рабочими осами. За этим периодом наступает матрификационная фаза, наступающая после исчезновения всех подчиненных. Колонии теперь состоят только из королевы и ее рабочих. Наконец, есть репродуктивная фаза, когда рождается репродуктивное потомство (гинекологи и самцы). Гины начинают выходить из гнезд примерно в начале февраля; таким образом, любая самка, собранная из колоний до конца января каждого сезона, скорее всего, будет рабочей. Цикл колонии обычно годичный, самки-основательницы начинают новые гнезда весной после перезимовки в течение примерно 4,5 месяцев. [4]
Родственный отбор
Кастовая неразличимость
Несмотря на возраст колонии, касты почти всегда неразличимы. Кастовая тотипотентность существует там, где все отдельные осы тотипотентны . Тотипотентность - это способность одной клетки производить все дифференцированные клетки в организме. Следовательно, одна молодая оса могла оказаться царицей или работницей. Итак, кастовое определение продиктовано пост-воображаемым (до-взрослым определением). У Parachartergus fraternus репродуктивные самки напоминают не репродуктивных самок: между ними не так много физических различий. Только по морфологии трудно различить касты. Есть свидетельства кастовой гибкости Parachartergus fraternus . Промежуточные звёзды могут быть потенциальными матками, но также выполняют некоторые рабочие действия в начале своей жизни. [4]
Определение касты
Касту можно определить только по данным исследования яичников и осеменения. Королева ос была определена по количеству сперматозоидов в их сперматеке (осемененных или нет). Промежуточные самки были определены как самки с некоторым развитием яичников, а у рабочих нет яичников. Однако средний уровень не считается собственной кастой. Многие самки имели полностью развитые яичники, но не были оплодотворены. Казалось, что между этими самками и матками не было большой разницы, кроме осеменения. Однако, когда неоплодотворенные самки были более обычным явлением, оплодотворенные самки имели более развитые ооциты. В некоторых колониях матки были немного крупнее рабочих по нескольким характеристикам, но в других они были меньше. В большинстве колоний промежуточные звенья не отличались по размеру от маток и обычно были немного крупнее рабочих. Кастовые различия кажутся более очевидными с возрастом колонии. Различия в кастах P. fraternus варьируются в зависимости от цикла колонии. В довсходовой колонии и в одной из двух колоний, производящих рабочих, матки были больше по размеру тела, чем рабочие, и меньше в одной из двух колоний, производящих самцов. Самки потенциально могут стать либо матками (репродуктивными), либо рабочими (не репродуктивными) в зависимости от факторов внутри колонии и окружающей среды. [4]
Незначительные кастовые различия
Во время эмиграции королевы P. fraternus обычно распознаются по более медленному передвижению по сравнению с рабочими. Их крылья, как правило, также полуоткрыты, а их газы изогнуты в сторону примерно на 30 градусов по направлению к приближающимся осам. [5] Статус матки в основном подтверждается только наблюдениями за кладкой яиц, однако у маток первая терга была шире, чем у рабочих. Ширина глаз также была немного больше у королев. [7] В целом, существует очень мало различий между рабочими, промежуточными звеньями и матками, и определение различия обычно включает убийство осы для исследования яичников.
Развитие яичников
У Parachartergus fraternus наблюдали пять паттернов развития яичников. Первый образец представлял собой нитчатые овариолы без видимых ооцитов (яиц). Второй паттерн включает слабо развитые ооциты. Третий образец - это когда у осы есть более мелкие четко очерченные ооциты. Четвертый паттерн - яичники содержат большие, но незрелые ооциты только в основании яичника; и, наконец, пятая модель - яичники осы содержат очень хорошо развитые ооциты и по крайней мере одно зрелое яйцо. В довсходовых и рабочих колониях были обнаружены только образцы 1 и 5. [4]
Поведение
Оофагия
Когда промежуточные животные откладывают яйца, их яйца часто поедает сама оса-откладывающая яйца. Это известно как оофагия . Это может происходить из-за того, что эта практика увеличивает циркуляцию энергии. Эти осы не могут хорошо хранить белок, поэтому они потребляют собственные яйца, повторно вводя белок в свои тела. Это подтверждает идею о том, что королевы действительно контролируют размножение в колониях. Промежуточные звенья знают, что они не ответственны, поэтому они потребляют свои собственные яйца. [4]
Собирательная деятельность
Наибольшая добыча пищи P. fraternus происходит в самое жаркое время дня, обычно с полудня до 14:30. Существует положительная корреляция между температурой и поведением при поиске пищи и отрицательная корреляция между влажностью в воздухе и поведением при кормлении. Наибольшее количество кормов (возвращение наибольшего количества пищи) наблюдалось во время предвсходовой фазы цикла колонии из-за увеличения количества строений гнезд и большой потребности в питании расплода. Собирательство важно, потому что гнезду нужна вода для поддержания определенной температуры. Он также нуждается в древесной пульпе для создания и восстановления клеток и в сахаристых веществах, таких как нектар и падь, для питания расплода и взрослых особей. Белок животного происхождения также необходим для кормления личинок. Когда рабочие приносят еду и строительные материалы, их полет замедляется. [2] Есть собиратели пищи, собиратели нектара и собиратели воды. Фуражиры с раздутым брюшком, обменивающиеся жидкостью у входа в гнездо, скорее всего, водные фуражиры; в то время как фуражиры с нормальным брюшком, которые обмениваются жидкостями внутри гнезда, являются собирателями нектара. Добычу и мякоть легко увидеть в челюстях осы, поэтому этих ос было легче идентифицировать как собирателей пищи и материалов. [5]
Погода и кормление
Влажность и температура определяют количество корма, которое происходит в гнездах Parachartergus fraternus . В солнечные дни количество кормов было почти вдвое больше, чем в пасмурные. Это означает, что количество ос, покидающих и возвращающихся в гнездо, в пасмурные дни было меньше, чем в солнечные. В пасмурные дни была более умеренная температура и более высокая относительная влажность. В солнечные дни была более низкая влажность, более высокая температура и более высокий уровень яркости. Температура положительно влияет на добычу пищи, а влажность - отрицательно. Кроме того, в ветреные дни осы реже кормятся. Они должны учитывать количество энергии, которое требуется, чтобы покинуть гнездо, найти и подчинить добычу и отнести ее обратно в гнездо. Более ветреная погода усложняет задачу. Могут быть метаболические корректировки в связи с сезонными изменениями температуры и влажности. Время суток также влияет на поведение при кормлении. Более длинные дни более благоприятны для полета. Осы также подвергаются большему воздействию хищников в солнечные дни, потому что хищники, как правило, тоже более активны. Это изменение в уровнях добычи пищи также наблюдается у других видов ос, таких как P. lanio lanio . [6]
Яд
Яд, жало и нападение
Осы-собиратели используют яд и жало, чтобы подчинить себе гусениц, которых они приносят в гнездо для потребления. Осы ужаливают гусениц несколько раз, а затем ждут, пока их добыча не парализуется достаточно, чтобы приблизиться. Затем оса должна кусать свою добычу на куски, чтобы отнести ее обратно в гнездо. Личинки-жертвы теряют контроль над мышцами, становятся парализованными, и тогда оса хватает гусеницу своими челюстями и пережевывает ее в пакеты с мясом. Яд используется, чтобы парализовать добычу, но также используется для отпугивания хищников в гнездах. Поскольку осам сложно подчинить себе добычу, похожую на размер, оса может получить травму и, возможно, даже порвать крыло в атаке. Большинство видов ос не используют жало для покорения добычи, как это делает Parachartergus fraternus . Обычно они прибегают к физическим средствам и используют укус как больше в качестве защитной тактики. Следовательно, Parachartergus fraternus, вероятно, может атаковать более разнообразный набор жертв, как с точки зрения размера, так и типа, из-за частого использования парализующих укусов. Птицы тоже иногда волнуют этих ос, но обычно они не нападают, потому что они не очень агрессивный вид. [6]
Распыление яда на гнезде
Разные составы яда эволюционировали, чтобы выполнять разные роли. Яд Parachartergus fraternus также часто распыляется на новые места гнездования, прежде чем оно будет построено. Этот яд имеет сильный запах и может даже вызвать аллергическую реакцию в глазах и носу человека. [5] Этот яд распыляется на гнездо, чтобы предупредить других ос о новом месте гнездования. Сильный запах привлекает ос, которые, возможно, заблудились на пути эмиграции. Этот яд распыляют собиратели, когда они, наконец, выбирают новое место для гнезда. [5]
Процесс эмиграции колонии
Преэмиграция
Когда оболочка и гребешок гнезда Parachartergus fraternus удаляются или манипулируют, осы создают защитные шаблоны жужжания, а затем рассеиваются. Дополнительно наблюдается расплодотворение потомства . В конечном итоге беспорядки приводят к эмиграции колонии. Разведчики отвечают за поиск нового места гнездования. Они посещают листья, деревья, заборы и стены в разных направлениях в пределах 50 метров от старого гнезда. Затем они создают запаховой след, перетаскивая свои животы и откладывая яд или секрет железы Дюфура, который ведет к выбранному новому месту. Вновь выбранное место для гнездования также опрыскивают ядом до того, как взрослые особи переместятся туда в роящем облаке. Это делается для того, чтобы обозначить конечную точку эмиграционного следа. [5]
Эмиграция
Во время эмиграции осы- разведчики P. fraternus приводят всю стаю ос к месту стая в виде роя облаков шириной от 2 до 4 метров и высотой 3 метра. После приземления на новое место гнездовья разведчики обычно чистили антенны друг о друга и клали ротовой аппарат на новый субстрат. Затем они выполняют перетаскивание желудка и зацикливание полета, чтобы показать, что они прибыли на новое место гнездования. Такое поведение обычно повторяется много раз. Строительство гнезда обычно начинается вскоре после того, как строятся соты и цветоносы. Старая мякоть с предыдущего места гнездования используется для строительства нового гнезда. Затем осы-разведчики возвращаются в старое гнездо, чтобы попытаться активировать неактивных ос, чтобы они ушли, волоча и встряхивая их животы и инициируя контакт ртом. После этих взаимодействий с разведчиками ранее неактивные осы начинают летать и уходят в течение нескольких минут. Самцы часто не следуют за роем, потому что они не могут проследить след эмиграции роя. P. fraternus не образует скоплений на пути эмиграции, как это делают некоторые другие виды, когда они эмигрируют. Во время эмиграции некоторые рабочие осы превращаются в разведчиков. [5]
Взаимодействие с другими видами
Борьба с вредителями
Социальные осы, такие как Parachartergus fraternus, являются биологическими агентами борьбы с вредителями. В основном они охотятся на гусениц и личинок чешуекрылых, чтобы получить белок для кормления своих личинок. Личинки чешуекрылых - вредители на лесных и сельскохозяйственных плантациях, поэтому эти осы помогают контролировать численность этих животных. Если бы осы не охотились на этих гусениц, их численность увеличилась бы и был бы нанесен большой ущерб урожаю, потому что гусеницы разъедают эти растения. [6]
Диета
Parachartergus fraternus питается в основном гусеницами чешуекрылых . Они поедают взрослых особей и личинок этого вида. Обычно взрослые осы находят добычу, покоряют ее, пережевывают и приносят обратно, чтобы накормить других. Добычу возвращают не сразу, а маленькими пережеванными кусками. Осы также потребляют нектар и падь, собранную собирателями. Обычно он хранится в виде вязких капель внутри ячеек в гнезде. Медвяная роса обычно добывается из насекомых семейства Aetalionidae , а вода встречается повсюду. [4]
Рекомендации
- ^ "Parachartergus fraternus" в Энциклопедии жизни
- ^ a b c d Леонардо, Паула К., Флавио Р. Андраде и Фабио Презото. «Собирательное поведение осы-основателя неотропического роя Parachartergus Fraternus (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae: Epiponini) во время различных фаз биологического цикла». Социобиология 42 (2003): 735–43. Интернет. 11 октября 2014 г.
- ^ a b c d e Олсон, Эрик Дж. «Parachartergus Fraternus (Gribodo) (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) использует яд при захвате добычи гусеницы». Психика: журнал энтомологии 103.1–2 (2000): 85–93. Интернет. 11 октября 2014 г.
- ^ a b c d e f g h i j k Матеуш, Сидней, Фернандо Барбоса Нолл и Роналду Зукки. «Гибкость и изменчивость каст в соответствии с циклом колонии осы, основавшей рой, Parachartergus Fraternus (Gribodo) (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini)». Журнал Канзасского энтомологического общества 77.4 (2004): 470–83. Интернет. 11 октября 2014 г.
- ^ a b c d e f g Матеус, Сидней. «Наблюдения за вынужденной эмиграцией колоний у Parachartergus Fraternus (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini): новое гнездо, отмеченное распыленным ядом». Психика: журнал энтомологии 2011 (2011): 1–8. 11 октября 2014 г.
- ^ Б с д е е г Porto Santos, Germi, Хосе Cola Zanuncio, Evaldo Пирес, Фабио Prezoto, Хосе Milagres Pereira, и Хосе Эдуардо Серран. «Кормление Parachartergus Fraternus (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini) в пасмурные и солнечные дни». Социобиология 53 (2009): 431–41. Интернет. 11 октября 2014 г.
- ^ a b Майерс, П., Р. Эспиноза, С. Парр, Т. Джонс, Г. Хаммонд и Т. Дьюи. «Сеть разнообразия животных». ADW: Parachartergus Fraternus: КЛАССИФИКАЦИЯ . Np, nd Web. 11 октября 2014 г.