Парадокс обогащения

Парадокс обогащения это термин из популяционной экологии придуман Майкл Розенцвейг в 1971 г. ^[1] Он описал эффект в шести моделях хищник-жертва , где растет пища доступна для добычи вызвало население хищника дестабилизировать. Типичным примером является то, что если кормовая база жертвы, такой как кролик, чрезмерна, ее популяция будет неограниченно расти, и популяция хищников (например, рыси) станет неприемлемо большой. Это может привести к сокращению популяции хищников и, возможно, к локальному искоренению или даже исчезновению видов.

С тех пор термин «парадокс» используется для описания этого эффекта несколько противоречиво. Первоначальный смысл был полон иронии; пытаясь увеличить пропускную способность экосистемы, можно фатально вывести ее из равновесия. С тех пор некоторые авторы использовали это слово для описания разницы между смоделированными и реальными взаимодействиями хищник – жертва.

Розенцвейг использовал модели обыкновенных дифференциальных уравнений для моделирования популяции жертвы, которая представляла только популяции жертв. Обогащение было воспринято как увеличение вместимости жертвы и показ того, что популяция жертвы дестабилизируется, как правило, до предельного цикла .

Циклическое поведение после дестабилизации было более подробно исследовано в последующей статье (май 1972 г.) ^[2] и обсуждении (Gilpin and Rosenzweig 1972). ^[3]

Модель и исключение [ править ]

Со времен Розенцвейга было проведено множество исследований парадокса обогащения, и некоторые из них показали, что изначально предложенная модель не работает при всех обстоятельствах, как резюмировали Рой и Чаттопадхай в 2007 году, например следующие исключения:

• Несъедобная добыча: если есть несколько видов добычи и не все съедобны, некоторые из них могут поглощать питательные вещества и стабилизировать цикличность.
• Неуязвимая жертва: даже с одним видом добычи, если есть степень временного или пространственного убежища (жертва может спрятаться от хищника), дестабилизация может не произойти.
• Невкусная добыча: если жертва не удовлетворяет пищевые предпочтения хищника в такой же степени при более высокой плотности, как в случае с некоторыми водорослями и травоядными животными, может наблюдаться стабилизирующий эффект.
• Гетерогенная среда: модель обогащения следует предположению об однородности окружающей среды. Если вводится пространственно-временная хаотическая, неоднородная среда, циклические паттерны могут не возникнуть.
• Индуцированная защита: если есть зависящая от хищничества реакция со стороны вида-жертвы, она может замедлить спад популяции, вызванный резким увеличением популяции хищников. Пример - дафнии и хищники рыб.
• Автотоксины и другие эффекты, зависящие от плотности хищников: если плотность хищников не может увеличиваться пропорционально плотности добычи, дестабилизирующие периодичности могут не развиваться.
• Токсичность жертвы: если хищник обходится стороной поедания (теперь очень плотного) вида добычи, количество хищников может не увеличиваться в достаточной степени, чтобы обеспечить периодичность.

Связь с раздвоением Хопфа [ править ]

Парадокс обогащения можно объяснить теорией бифуркации . По мере увеличения несущей способности равновесие динамической системы становится неустойчивым.

Бифуркацию можно получить, модифицируя уравнение Лотки – Вольтерра . Во-первых, предполагается, что рост популяции жертвы определяется логистическим уравнением . Затем предполагается, что хищники обладают нелинейной функциональной реакцией , как правило, типа II. Насыщение в потреблении может быть вызвано временем, чтобы справиться с добычей или эффектами насыщения.

Таким образом, можно записать следующие (нормированные) уравнения:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=f(x,y)=x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-y{\frac {x}{1+x}}}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=g(x,y)=-y\left(\gamma -\delta {\frac {x}{1+x}}\right)}$

• x - плотность добычи ;
• y - плотность хищников ;
• K - вместимость жертвы ;
• γ и δ - параметры популяции хищников (скорость распада и выгода от потребления соответственно).

Этот термин обозначает логистический рост жертвы и функциональную реакцию хищника.${\displaystyle x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)}$${\displaystyle {\frac {x}{1+x}}}$

Изоклины жертвы (точки, в которых популяция жертвы не изменяется, т.е. dx / dt = 0) легко определяются как и . Аналогичным образом изоклины хищников получаются как и , где . Пересечение изоклин дает три состояния равновесия:${\displaystyle \ x=0}$${\displaystyle y=(1+x)\left(1-x/K\right)}$${\displaystyle \ y=0}$${\displaystyle x={\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$${\displaystyle \alpha ={\frac {\gamma }{\delta }}}$

${\displaystyle x_{1}=0,\;y_{1}=0}$

${\displaystyle x_{2}=K,\;y_{2}=0}$

${\displaystyle x_{3}={\frac {\alpha }{1-\alpha }},\;y_{3}=(1+x_{3})\left(1-{\frac {x_{3}}{K}}\right)}$

Первое равновесие соответствует исчезновению и хищника, и жертвы, второе - исчезновению хищника, а третье - сосуществованию.

По теореме Хартмана – Гробмана можно определить устойчивость установившихся состояний, аппроксимируя нелинейную систему линейной системой. После дифференцирования каждого и относительно и в окрестности , мы получаем:${\displaystyle f}$${\displaystyle g}$${\displaystyle x}$${\displaystyle y}$${\displaystyle (x_{3},y_{3})}$

${\displaystyle {\frac {d}{dt}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}\approx {\begin{bmatrix}\alpha \left(1-(1+2x_{3})/K\right)&-\alpha \\\delta (1-\alpha )^{2}y_{3}&0\\\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}}$

Можно найти точное решение этой линейной системы, но здесь интересует только качественное поведение. Если оба собственных значений по матрице сообществ имеют отрицательную вещественную часть, то по устойчивому многообразию теореме к системе сходится к предельной точке. Поскольку определитель равен произведению собственных значений и положителен, оба собственных значения имеют один и тот же знак. Поскольку след равен сумме собственных значений, система устойчива, если

${\displaystyle \alpha \left(1-{\frac {1+2x_{3}}{K}}\right)<0,{\text{ or }}K<1+2{\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$

При этом критическом значении параметра K система претерпевает бифуркацию Хопфа . Это противоречит здравому смыслу (отсюда и термин «парадокс»), потому что увеличение несущей способности экологической системы сверх определенного значения приводит к динамической нестабильности и исчезновению видов хищников.

Аргументы против парадокса [ править ]

Надежной и простой альтернативой модели хищник – жертва Лотки – Вольтерры и ее распространенным обобщениям, зависящим от добычи, является модель, зависимая от отношения, или модель Ардити – Гинзбурга . ^[4] Это две крайние точки спектра моделей интерференции хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от экстремума Лотки – Вольтерра на спектре интерференции, что модель можно просто отбросить как неверную. Они намного ближе к зависимому от отношения экстремуму, поэтому, если требуется простая модель, можно использовать модель Ардити – Гинзбурга в качестве первого приближения. ^[5]

Наличие парадокса сильно зависит от предположения о зависимости функционального ответа от жертвы; из-за этого зависимая от отношения модель Ардити – Гинзбурга не имеет парадоксального поведения. Утверждение авторов о том, что парадокс отсутствует в природе (за исключением простых лабораторных систем), на самом деле является сильным аргументом в пользу их альтернативного взгляда на основные уравнения. ^[6]

См. Также [ править ]

• Парадокс Брэсса : добавление дополнительной емкости в сеть может снизить общую производительность.
• Парадокс пестицидов : применение пестицидов может увеличить популяцию вредителей.

Ссылки [ править ]

Другое чтение [ править ]

• Гилпин, Майкл; Розенцвейг, Майкл (1972). «Обогащенные системы хищник – жертва: теоретическая устойчивость». Наука . 177 (4052): 902–904. Bibcode : 1972Sci ... 177..902G . DOI : 10.1126 / science.177.4052.902 . PMID  17780992 .
• Мэй, Роберт (1972). «Предельные циклы в сообществах хищник – жертва». Наука . 177 (4052): 900–902. Bibcode : 1972Sci ... 177..900M . DOI : 10.1126 / science.177.4052.900 . PMID  17780991 . S2CID  33149522 .
• Розенцвейг, Майкл (1971). «Парадокс обогащения». Наука . 171 (3969): 385–387. DOI : 10.1126 / science.171.3969.385 . PMID  5538935 . S2CID  43699627 .
• Кот, Марк (2001). Элементы математической экологии . Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-80213-X.
• Рой, Шовонлал; Чаттопадхьяй, Дж. (2007). «Стабильность экосистем: краткий обзор парадокса обогащения» (PDF) . Журнал биологических наук . 32 (2): 421–428. DOI : 10.1007 / s12038-007-0040-1 . ISSN  0250-5991 . PMID  17435332 . S2CID  16526292 .