Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Парапсицефалия
Временной диапазон: тоарский ,182  млн лет
Parapsicephalus purdoni AMNH 1694 cast.jpg
Ископаемый череп с эндокастом головного мозга ( AMNH 1694)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Семья:† Рамфоринхиды
Род:† Parapsicephalus
Arthaber, 1919 г.
Типовой вид
† Scaphognathus purdoni
Ньютон, 1888 г.
Разновидность
  • † P. purdoni
    (Ньютон, 1888 г.)
Синонимы

Parapsicephalus (что означает «рядом с аркой») - это род длиннохвостых рамфоринхидных птерозавров из Нижней Юры Уитби , Йоркшир , Англия . Он содержит единственный вид, P. purdoni , первоначально названный как вид родственного рамфоринхиде Scaphognathus в 1888 году, но перенесенный в свой собственный род в 1919 году из-за уникального сочетания характеристик. В частности, верхняя поверхность черепа Parapsicephalus выпуклая, что иначе наблюдается только у диморфодонтов.. Это послужило основанием для его отнесения к Dimorphodontia некоторыми исследователями, но все согласны с тем, что Parapsicephalus, вероятно, представляет собой рамфоринхид. Внутри Rhamphorhynchidae Parapsicephalus был синонимом примерно современного Dorygnathus ; это, однако, маловероятно, учитывая многие различия между двумя таксонами, включая вышеупомянутую выпуклую верхнюю поверхность черепа. Parapsicephalus предварительно относят к подгруппе рамфоринхид Rhamphorhynchinae , но вместо этого он может представлять собой базального члена группы.

Описание [ править ]

Типовой череп Parapsicephalus , длина которого составляет 14 сантиметров (5,5 дюйма), предполагает, что он был среднего размера. [1] Сравнение с родственными птерозаврами Scaphognathus , Dorygnathus и Jianchangnathus показывает, что полный череп имел бы длину 18–19,6 сантиметров (7,1–7,7 дюйма). [1] [2] [3] Велнхофер оценил размах крыльев в 1 метр (3 фута 3 дюйма); [4] совсем недавно, по оценке плечевой кости , которая имеет длину 10 сантиметров (3,9 дюйма), размах крыльев оценивается в 1,68–3,26 метра (5 футов 6 дюймов – 10 футов 8 дюймов). [5]

Череп [ править ]

Схема черепа Parapsicephalus purdoni , вид слева

Если смотреть сбоку, выпуклая вершина черепа образует пологий наклон. Удлиненный фронтальный отросток предчелюстной кости , который простирается назад к глазам, мог поддерживать низкий гребень вдоль его средней линии. [6] Ниже ноздри предчелюстная кость встречается с верхней челюстью ; их соединение отмечено разрывом текстуры поверхности кости. В целом анторбитальное отверстие овальной формы, расположенный позади ноздри и отдельно от нее, имеет размеры 45 миллиметров (1,8 дюйма) в длину и 24 миллиметра (0,94 дюйма) в высоту. Верхняя челюсть отходит назад в форме полумесяца, чтобы охватить передний конец отверстия, при этом верхний зубец верхней челюсти образует угол 45 ° с горизонтом. Верхний конец оконного проёма окружен тонкой прямоугольной и слегка вогнутой носовой частью , а также слезной частью , которая плохо сохранилась, но могла быть длинной, тонкой и треугольной. На нижней стороне черепа верхняя челюсть образует большую часть неба (а не предчелюстную кость, как предполагалось ранее [7] ), отходя назад от наружных ноздрей. Вдоль средней линии верхней челюсти расположена тонкая полоска кости, сошник., который соединяется обратно, чтобы присоединиться к крыловидному отростку . [1]

Сзади от анторбитального отверстия находится скуловая кость , которую часто изображали как небольшую V-образную двояковыпуклую структуру [7], но на самом деле она большая и имеет четыре зубца. Слезный отросток простирается на 20 миллиметров (0,79 дюйма) вперед и вверх от основной части скуловой кости, в то время как более прочный посторбитальный отросток простирается на 18 миллиметров (0,71 дюйма) назад и вверх. Вместе они охватывают нижнюю часть глазницы с углами 45 ° с каждой стороны. Грушевидная глазница имеет высоту 34 миллиметра (1,3 дюйма) и ширину 32 миллиметра (1,3 дюйма) в самом широком месте. Позади скуловой является квадратно , которое традиционно изображаются как гипертрофированные и занимающее положение задней части скуловой кости; [7]на самом деле это небольшая кость в форме полумесяца, зажатая между скуловой костью и квадратом и расположенная ниже удлиненного подвисочного отверстия . В целом подвисочное отверстие по форме похоже на глазницу. Квадраты имеют форму ремня и охватывают от спины до низа черепа. Хотя в основном это не видно, удаление париетальной кости во время подготовки обнажило часть эндокаста головного мозга, которая имеет большие хлопья и головной мозг . [1]

Фронтальное , который расположен на верхней части черепа между ргаетахШагом и глазницами, принимает форму суба-прямоугольник с большим, ромбическим процессом , простирающимся навстречу носовым. Фронтальный отросток предчелюстной кости врезается во фронтальную по средней линии этого ромба. Задние концы лобной и скуловой частей соприкасаются с тонкой и треугольной заглазничной частью , длиной около 15 миллиметров (0,59 дюйма) вдоль дна, которая проходит назад, разделяя подвисочные и надвисочные отверстия . Само надвисочное окно представляет собой несколько четырехгранный овал. Позади заглазничного и закрывающего надвисочного отверстия находится чешуйчатая кость с тремя зубцами., который частично перекрывается мощными, похожими на лопатку окципитальными отростками затылочной кости . Между отростками находится большое затылочное отверстие, имеющее овал размером 7 миллиметров (0,28 дюйма). Чуть ниже находится базо-затылочная часть , которая образует округлую пластину, охватывающую заднюю часть черепа. [1]

Упомянутый грудной пояс [ править ]

Плечевая называют Parapsicephalus , вероятно, слегка отклоненный дельтовиднопекторальной гребень. Он имеет субтреугольный медиальный отросток шириной 7 миллиметров (0,28 дюйма) и длиной 25 миллиметров (0,98 дюйма), который начинается близко к головке плечевой кости . В поперечном сечении стержень плечевой кости субпрямоугольный, шириной около 7 миллиметров (0,28 дюйма) в средней точке; нижняя треть вала выгнута вперед. Лопатка и коракоид по всей видимости, полностью сливают; они составляют соответственно 67 миллиметров (2,6 дюйма) и 59 миллиметров (2,3 дюйма) в длину и образуют угол 70 ° друг к другу, создавая в целом V-образную структуру, как у Sericipterus . [8]Внешний конец лопатки заметно шире, чем внутренний конец, а гленоид полностью расположен на лопатке, при этом стержень изгибается примерно на 15 ° по направлению к гленоиду. Между тем, часть коракоида, ближайшая к гленоиду, очень расширена. [5]

Открытие и наименование [ править ]

Parapsicephalus только определенно известен из одного частичного черепа отсутствует морду, но включая подробный эндокран в мозге . Он внесен в каталог под номером образца GSM 3166 и хранится в Британской геологической службе в Кейворте , Ноттингемшир . Она была собрана в 1880 году преподобным DW Purdon от Лофтус Alum Shale карьер, в Лофтус, Северный Йоркшир , [9] [10] , из которых окаменелости были обнаружены еще в начале девятнадцатого века. [11] С тех пор карьер вышел из употребления, так как в 1860 году работы были прекращены. Открытые породы, которые состоят из пирита-Rich сланцы с известковыми конкрециями , [10] являются частью верхнего Alum Shale члена свиты Уитби аргиллитов , которая была датирована около 182 миллионов лет назад, или тоарской стадии юрского периода. [1]

GSM 3166 был описан Эдвином Талли Ньютоном , который одолжил его у преподобного Пэрдона в 1888 году. Он описал его как вид Scaphognathus , S. purdoni , названный в честь Пурдона; он не включил его в типовой вид S. crassirostris из-за различий в кривизне верхней части черепа, а также срединного канала на верхней части черепа. В своем описании черепной коробки он отметил ее промежуточную морфологию между морфологией ящериц и птиц, которую он считал свидетельством тесной связи между птицами, птерозаврами и «рептилиями». [7] Ф. Плиенингер впоследствии сравнил GSM 3166 с Campylognathoides и заявил, что он не так близок к Scaphognathus.как предполагал Ньютон. [12] Позже, в 1919 году, Густав фон Артабер на основании формы верхней части черепа, удлиненных ноздрей и префронтальных костей , большого анторбитального отверстия и глазницы, глубокой скуловой кости и наличия семи зубов в maxilla отнесла GSM 3166 к новому роду Parapsicephalus . [1] [13]

Возможная синонимия с Доригнатусом [ править ]

Восстановление Dorygnathus banthensis ; Parapsicephalus считается представителем того же рода

В 2003 году Дэвид Анвин , Кеннет Карпентер и другие предположили, что Parapsicephalus на самом деле был ближе к примерно современному Dorygnathus из немецких отложений. Анвин официально переименовал его в новую комбинацию Dorygnathus purdoni . [14] [15] [16] Это переименование было принято некоторыми исследователями [17] [18], но не другими. [2] [19] [20] [21] Однако, 2017 переописание GSM 3166 отметил ряд способов , в которых Dorygnathus отличались от Parapsicephalus: чем больше угол слезного отростка верхней челюсти, тем более редуцированный верхнечелюстной отросток предчелюстной кости , шире угол скуловой кости под глазницей, в целом более тонкая скуловая кость относительно высоты черепа, чем более округлая глазница, тем больше надвисочное отверстие овальной формы и выпуклая вершина черепа (что уникально среди птерозавров, за исключением диморфодонтинов ). На основе этих характеристик исследование выделило Parapsicephalus в отдельный род. [1]

Возможные дополнительные образцы [ править ]

Образец NHMUK PV R36634 был обнаружен в 2011 году в конкреции в заливе Солтвик , который также принадлежит к сланцевой пачке квасцов. [1] Он состоит из лопатки , клювовидного отростка и плечевой кости ; головка плечевой кости была сломана во время раскопок в результате вскрытия конкреции (это обычный метод обнажения аммонитов, сохранившихся в конкрециях). Хотя нельзя с уверенностью отнести этот экземпляр к Parapsicephalus , его происхождение и сходство с Dorygnathus послужили основанием для предварительной идентификации этого экземпляра как принадлежащего к этому роду. [5]Еще один возможный образец - череп, собранный в 1994 году в Альтдорфе , Бавария , Германия , который имеет большое сходство с GSM 3166, а также сохраняет некоторые дополнительные элементы. В настоящее время он хранится у частного коллекционера, но вскоре будет передан в дар учреждению в Великобритании. [1]

Классификация [ править ]

Хотя Ньютон изначально считал Parapsicephalus как разновидность Scaphognathus , [7] Arthaber заметил , что это на самом деле больше похож на диморфодон вместо этого. [13] Преобладающая точка зрения с тех пор, как Артхабер переименовал Parapsicephalus в отдельный род, заключалась в том, что Parapsicephalus представляет собой разновидность рамфоринхид , [14] [19] хотя несколько филогений Брайана Андреса и его коллег поддерживали гипотезу Артабера о его тесной связи с диморфодонами . [21] [22]Символы, поддерживающие такое расположение, включают выпуклую вершину черепа, грушевидную глазницу, угол квадрата и толстую скуловую кость . [21] Топология, восстановленная Андресом и Майерсом в 2013 году, показывающая Parapsicephalus как диморфодонта , воспроизводится ниже. [22]

Восстановление Dimorphodon macronyx , которого некоторые авторы считают близким родственником Parapsicephalus
Птерозаврия
 
 
 

Preondactylus buffarinii

 
 

Austriadactylus cristatus

 
 
 
 

Peteinosaurus zambellii

 
 

Eudimorphodontidae

 
 
 
Макронихоптеры
 
 

Диморфодон макроникс

 
 

Parapsicephalus purdoni

 
 
 

Новиалоидея

 
 
 

Анализ Parapsicephalus, проведенный в 2017 году, не нашел достаточных оснований для того, чтобы его поместить в Dimorphodontia: его череп был сравнительно длиннее; морда слегка вздернута с выступающими наружу зубами, как у рамфоринхид; квадратное не так вертикали; antorbital Fenestra смещен ниже ноздри вместо того , чтобы быть на одном уровне; и, хотя верхняя часть черепа у обоих выпуклая, состояние Parapsicephalus не такое экстремальное. Таким образом, родство с рамфоринхидами было сочтено более вероятным. У Rhamphorhynchidae, в отличие от скафогнатин , длина анторбитального отверстия более чем в два раза превышает его высоту [8] [14].и имеет вогнутый задний край; угол квадрата также больше 120 °. [23] Это означает, что Parapsicephalus является членом Rhamphorhynchinae . [1]

Однако есть некоторые факторы, усложняющие положение рамфоринхина. В частности, подвисочное отверстие грушевидной формы и общий размер анторбитального отверстия больше похожи на скафогнатины, чем на рамфоринхинхи. Кроме того, как более базальные без rhamphorhynchid птерозавров, есть полумесяц образного процесс ргаетахШаге , проходящий под ноздрей. Таким образом, возможно, что Parapsicephalus представляет собой базальную рамфоринхид, не принадлежащую ни к одной из групп, что не является неожиданным с учетом ее временного контекста. Современный Allkaruen [24] также является потенциально жизнеспособным объектом сравнения, хотя его материал и материал Parapsicephalusне сразу перекрываются. [1]

Палеоэкология [ править ]

Квасцы-сланцы формации Whitby Mudstone, вероятно, образовались в бедной кислородом мелководной среде. [10] Ряд морских рептилий известны из этой местности: Ихтиозавры Stenopterygius , темнодонтозавр и Eurhinosaurus ; в плезиозавры Eretmosaurus , Sthenarosaurus и Microcleidus ; и Thalattosuchians Steneosaurus и Pelagosaurus . Также были обнаружены неопределенные останки теропод. [1] [9]

См. Также [ править ]

  • Список родов птерозавров
  • Хронология исследований птерозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м О'Салливан, М .; Мартил, DM (2017). «Таксономия и систематика Parapsicephalus purdoni (Reptilia: Pterosauria) из нижнеюрской формации аргиллита Уитби, Уитби, Великобритания» . Историческая биология . 29 (8): 1009–1018. DOI : 10.1080 / 08912963.2017.1281919 .
  2. ^ а б Беннет, SC (2013). «Новый образец птерозавра Scaphognathus crassirostris с комментариями по поводу ограничения числа шейных позвонков у птерозавров». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 271 (3): 327–348. DOI : 10,1127 / 0077-7749 / 2014/0392 .
  3. ^ Чжоу, C.-F. (2014). «Морфология черепа птерозавра, похожего на Scaphognathus , Jianchangnathus robustus , основана на новой окаменелости из формации Тяоцзишань в западном Ляонине, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3): 597–605. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.812100 .
  4. ^ Wellnhofer, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Барнс и Благородные книги. С. 77–78. ISBN 978-0-7607-0154-6.
  5. ^ a b c О'Салливан, М .; Мартил, DM; Гродкок, Д. (2013). «Плечевая кость и скапулокоракоид птерозавра из формации юрского аргиллита Уитби и эволюция больших размеров тела у ранних птерозавров». Труды ассоциации геологов . 124 (6): 973–981. DOI : 10.1016 / j.pgeola.2013.03.002 .
  6. ↑ Далла Веккья, FM; Wild, R .; Hopf, H .; Рейтнер, Дж. (2002). «Хохлатый рамфоринхоидный птерозавр из позднего триаса в Австрии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 196–199. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0196: acrpft] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524213 . 
  7. ^ a b c d e Ньютон, ET (1888). «О черепе, мозге и слуховом органе нового вида птерозавров ( Scaphognathus purdoni ) из Верхнего Лиаса близ Уитби, Йоркшир» . Философские труды Королевского общества Лондона B . 179 : 503–537. DOI : 10,1098 / rstb.1888.0019 .
  8. ^ а б Андрес, Б .; Кларк, JM; Сюй, X. (2010). «Новый птерозавр рамфоринхид из верхней юры Синьцзяна, Китай, и филогенетические взаимоотношения базальных птерозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 163–187. DOI : 10.1080 / 02724630903409220 .
  9. ^ a b Бентон, MJ; Спенсер, П.С. (1995). «Британские раннеюрские места ископаемых рептилий». Ископаемые рептилии Великобритании . Серия геологических обзоров. 10 . Лондон: Чепмен и Холл. С. 97–121. DOI : 10.1007 / 978-94-011-0519-4 . ISBN 978-94-010-4231-4.
  10. ^ а б в Simms, MJ (2004). "Британская стратиграфия нижней юры: введение" (PDF) . Британская стратиграфия нижней юры . Обзор геологического сохранения. 30 . Питерборо: Объединенный комитет по охране природы. С. 3–45.
  11. ^ Хантон, Л. (1837). «Замечания к участку Верхнего Лиаса и Марлстоуна Йоркшира, показывающие ограниченный вертикальный ареал видов Ammonites и других Testacea, с их ценностью в качестве геологических тестов» . Труды Лондонского геологического общества . 2 : 215–220. DOI : 10,1144 / transgslb.5.1.215 .
  12. ^ Плиенингер, Ф. " Campylognathus zittelli , ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias Schwabens" [ Campylognathus zitteli , новый птерозавр из Верхнего Лиаса Швабии]. Palaeontographica (на немецком языке). 41 : 193–222.
  13. ^ a b Arthaber, Г. (1919). "Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener examples von Dorygnathus banthensis Theod sp" [Исследования птерозавров на основе обработки венских образцов Dorygnathus banthensis Theod sp.] (PDF) . Мысли из отдела математических и естественных наук Императорской академии наук, Вена . 97 : 391–464.
  14. ^ а б в Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 : 136–190. DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11 .
  15. Перейти ↑ Unwin, DM (2005). Птерозавры: из глубин времени . Нью-Йорк: Pi Press. п. 272. ISBN. 978-0131463080.
  16. ^ Карпентер, К .; Анвин, Д .; Cloward, K .; Miles, C .; Майлз, К. (январь 2003 г.). "Новый скафогнатиновый птерозавр из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге, США" . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 45–54. DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.04 .
  17. ^ Hone, DWE; Бентон, MJ (2007). «Оценка филогенетических отношений птерозавров среди рептилий архозавроморф» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 465–469. DOI : 10.1017 / S1477201907002064 .
  18. ^ Барретт, PM; Батлер, RJ; Эдвардс, Н. П.; Милнер, AR (2008). «Распространение птерозавров во времени и пространстве: атлас» (PDF) . Циттелиана . B28 : 61–107. ISSN 1612-4138 .  
  19. ^ а б Гаспарини, З .; Fernandez, M .; де ла Фуэнте, М. (2004). «Новый птерозавр из юрского периода Кубы» . Палеонтология . 47 (4): 919–927. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00399.x .
  20. ^ Оси, А .; Prondvai, E .; Frey, E .; Поль Б. (2010). «Новая интерпретация вкуса птерозавров» . Анатомическая запись . 293 (2): 243–258. DOI : 10.1002 / ar.21053 . PMID 19957339 . 
  21. ^ a b c Andres, B .; Clark, J .; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Текущая биология . 24 (9): 1011–1016. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
  22. ^ а б Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3): 383–398. DOI : 10.1017 / S1755691013000303 .
  23. ^ Лу, Дж .; Анвин, DM; Чжао, Б .; Gao, C .; Шен, К. (2012). «Новый рамфоринхид (Pterosauria: Rhamphorhynchidae) из средней / верхней юры Цинлуна, провинция Хэбэй, Китай» (PDF) . Zootaxa . 3158 : 1–19. DOI : 10.11646 / zootaxa.3158.1.1 .
  24. ^ Codorniú, L .; Карабахал, AP; Pol, D .; Анвин, Д .; Раухут, OWM (2016). «Юрский птерозавр из Патагонии и происхождение птеродактилоидного нейрокраниума» . PeerJ . 4 : e2311. DOI : 10,7717 / peerj.2311 . PMC 5012331 . PMID 27635315 .