Перитубулярный миоид (ПТМ) клетка является одним из гладких мышечных клеток , которые окружают семенные каналец в яичках . [1] [2] Эти клетки присутствуют у всех млекопитающих, но их организация и численность варьируются в зависимости от вида. [2] Точная роль клеток PTM все еще остается в некоторой степени неясной, и для этого необходимы дальнейшие исследования. Однако установлен ряд функций этих клеток. Это сократительные клетки, которые содержат актиновые нити и в первую очередь участвуют в транспортировке сперматозоидов по канальцам. [2]Они обеспечивают структурную целостность канальцев, участвуя в закладке базальной мембраны. [3] Также было показано, что это влияет на функцию клеток Сертоли, и клетки PTM также связываются с клетками Сертоли посредством секреции факторов роста и компонентов ECM (внеклеточного матрикса). [3] [2] Исследования показали, что клетки PTM имеют решающее значение для достижения нормального сперматогенеза . [3] В целом, клетки PTM играют роль как в поддержании структуры канальцев, так и в регулировании сперматогенеза посредством клеточного взаимодействия. [2] [1]
Перитубулярная миоидная клетка | |
---|---|
Подробности | |
Система | Репродуктивная, мускулистая |
Место расположения | Яички |
Функция | Сокращение и транспортировка сперматозоидов по канальцам яичка |
Анатомические термины микроанатомии [ редактировать в Викиданных ] |
Состав
Клетки PTM представляют собой эндотелиальные клетки, которые, как считается, произошли от мезонефрических клеток . [4] Структура и организация клеток PTM явно различаются у разных видов млекопитающих. У человека клетки PTM имеют форму веретена и образуют несколько тонких удлиненных слоев, приблизительно 5-7 слоев клеток, и окружают клетки Сертоли.
Они обнаруживаются в собственной пластинке семенных канальцев, и иммуногистохимические исследования показали функциональные различия между этими слоями. Было показано, что внутренние слои экспрессируют десмин , фенотип гладких мышц, тогда как внешние слои экспрессируют виментин , фенотип соединительной ткани. [2]
У грызунов толщина клеток ПТМ составляет один слой. Клетки ПТМ человека и грызунов соединены соединительными комплексами. [2]
Функция
Сократительный
Перитубулярные миоидные клетки ответственны за сократительную природу семенных канальцев. Это сокращение помогает переместить сперматозоиды и жидкость в сетчатые яички. [5] Есть ряд медиаторов, участвующих в регуляции сокращения. Было показано, что окситоцин, продуцируемый клетками Лейдига, является движущим фактором сокращений, воздействуя на перитубулярные миоидные клетки. [6] Поскольку рецепторы окситоцина не обнаруживаются на перитубулярных миоидных клетках, считается, что окситоцин вызывает активацию рецепторов вазопрессина. Однако все механизмы, лежащие в основе сократимости, неизвестны. Считается, что в этом участвуют и другие факторы, включая трансформирующий фактор роста b, простагландины и оксид азота. [2]
Самообновление сперматогониальных стволовых клеток
Перитубулярные миоидные клетки играют решающую роль в самообновлении и поддержании популяции сперматогониальных стволовых клеток (SSC). Для тех SSC, предназначенных для образования дифференцирующихся предшественников сперматогоний A1 (и, следовательно, сперматозоидов), это инициируется на определенной стадии во время сперматогенного цикла. [7] Точное расположение SSCs в различных стадиях семенных канальцев определяет их функцию обновления, чтобы непрерывно производить потомство. [1] На стадиях II и IV сперматогенеза GDNF секретируется перитубулярными миоидными клетками при связывании тестостерона с рецептором андрогенов (в отличие от секреции GDNF клетками Сертоли на стадиях IX и I). [1] После этого GDNF связывает GFRA1 на сперматогониальных стволовых клетках, и, следовательно, корецептор RET (трансмембранная тирозинкиназа) сигнализируется во всех недифференцированных сперматогониях. Таким образом, передача сигналов SFK активируется, и гены, кодирующие ключевые факторы транскрипции (bcl6b, brachyury, Id4, Lhx1), активируются. [1] Гистохимический маркер, щелочная фосфатаза (стимулируемая тестостероном и ретинолом ), была полезна для исследования функции и дифференцировки перитубулярных миоидных клеток, поскольку было показано, что она активна в перитубулярных миоидных клетках крыс. [2]
Дифференциация
ПТМ становятся узнаваемыми на 12 неделе беременности у людей и через 13,5 дней после зачатия у мышей. [8] Однако, откуда они возникают, в настоящее время неясно. Предыдущие исследования показали, что ПТМ происходят из группы клеток, называемых мезонефрическими клетками, которые мигрируют в развивающуюся гонаду из прилегающей области, называемой мезонефрическими зачатками. [3] Считалось, что мезонефрические клетки будут иметь одну из трех судьб: стать клетками Лейдига, сосудистой тканью или миоидными клетками. Те, что становятся миоидными клетками, будут сидеть на базальной мембране, окружающей развивающиеся семенные канальцы. [3]
Однако более поздние данные показали, что мезонефрические клетки не вызывают ПТМ, а вместо этого имеют только сосудистую судьбу [8], что оставляет больше неопределенности относительно того, откуда берутся ПТМ. Основная трудность в изучении развития ПТМ заключается в отсутствии специфического для них молекулярного маркера, который виден при ранней дифференцировке семенников. [8]
Текущие знания предполагают, что ПТМ возникают из клеток внутри самой развивающейся гонады или, альтернативно, из слоя клеток, окружающего внешнюю часть гонады, называемого целомическим эпителием, посредством процесса, называемого эпителиально-мезенхимальным переходом . [8]
ПТМ приобретают рецепторы андрогенов во время своего развития, что позволяет им реагировать на андрогены, которые помогают им поддерживать функцию семенных канальцев. [3]
История
Впервые ПТМ были обнаружены в 1901 году, когда Клавдий Рего подробно изучил гистологию и физиологию семенных канальцев у крыс. [9] Он описал ПТМ как один слой уплощенных клеток, которые окружают семенные канальцы, и назвал их «модифицированными клетками соединительной ткани».
В 1958 году Ив Клермон провел дополнительное исследование клеток с помощью электронной микроскопии. Он обнаружил, что эти клетки имеют цитологическое сходство с гладкомышечными клетками - они содержат актиновые филаменты, имеют инвагинации на поверхности клетки, а их органеллы расположены в центре клетки. Он также предположил, что эти клетки ответственны за сокращение канальцев, и назвал их «межламеллярными клетками». [2]
Впоследствии, в 1967 году, Майкл Росс изучил тонкую структуру этих клеток у мышей и доказал, что гладкомышечные клетки сокращаются. Он назвал их «перитубулярные сократительные клетки». В 1969 году Дон Уэйн Фосетт и др. назвали эти клетки «перитубулярными миоидными клетками» из-за их сходства с гладкомышечными клетками. [2]
Этимология
По мере того как ПТМ стали лучше охарактеризованы, соответствующая номенклатура претерпела ряд изменений.
В очень ранней литературе эти клетки могут быть названы «модифицированными клетками соединительной ткани» или «межламеллярными клетками». Последующие эксперименты привели к переименованию этих клеток, чтобы лучше отразить их сократительную природу. Термин «перитубулярные сократительные клетки» впервые был использован в 1967 году [2].
В 1969 году Дон Фосетт назвал эти клетки «перитубулярными миоидными клетками». «Перитубулярный» относится к их анатомическому расположению: рядом с семенным канальцем. «Миоид» происходит от греческого «мио» (/ ˈmʌɪəʊ /), что означает «мышца». (ПТМ напоминают клетки гладких мышц под электронным микроскопом). [2]
Рекомендации
- ^ a b c d e Поттер, Сара Дж .; ДеФалко, Тони (апрель 2017 г.). «Роль интерстициального компартмента яичка в функции сперматогониальных стволовых клеток» . Репродукция (Кембридж, Англия) . 153 (4): R151 – R162. DOI : 10.1530 / REP-16-0588 . ISSN 1741-7899 . PMC 5326597 . PMID 28115580 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m Maekawa, M.; Kamimura, K.; Nagano, T. (March 1996). "Peritubular myoid cells in the testis: their structure and function". Archives of Histology and Cytology. 59 (1): 1–13. doi:10.1679/aohc.59.1. ISSN 0914-9465. PMID 8727359.
- ^ a b c d e f H., Johnson, M. (2007). Essential reproduction. Everitt, Barry J. (6th ed.). Malden, Mass.: Blackwell Pub. ISBN 9781405118668. OCLC 76074156.
- ^ Virtanen, I.; Kallajoki, M.; Närvänen, O.; Paranko, J.; Thornell, L. E.; Miettinen, M.; Lehto, V. P. (May 1986). "Peritubular myoid cells of human and rat testis are smooth muscle cells that contain desmin-type intermediate filaments". The Anatomical Record. 215 (1): 10–20. doi:10.1002/ar.1092150103. ISSN 0003-276X. PMID 3518542.
- ^ Díez-Torre, A.; Silván, U.; Moreno, P.; Gumucio, J.; Aréchaga, J. (2011-08-01). "Peritubular myoid cell-derived factors and its potential role in the progression of testicular germ cell tumours". International Journal of Andrology. 34 (4pt2): e252–e265. doi:10.1111/j.1365-2605.2011.01168.x. ISSN 1365-2605. PMID 21623832.
- ^ H., Johnson, M. (2013). Essential reproduction. Johnson, M. H. (Seventh ed.). Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell. ISBN 9781444335750. OCLC 794603121.
- ^ de Rooij, Dirk G; Grootegoed, J Anton (1998). "Spermatogonial stem cells". Current Opinion in Cell Biology. 10 (6): 694–701. doi:10.1016/s0955-0674(98)80109-9. PMID 9914171.
- ^ a b c d Svingen, Terje; Koopman, Peter (2013-11-15). "Building the mammalian testis: origins, differentiation, and assembly of the component cell populations". Genes & Development. 27 (22): 2409–2426. doi:10.1101/gad.228080.113. ISSN 0890-9369. PMC 3841730. PMID 24240231.
- ^ 1909-, Del Regato, Juan A. (1993). Radiological oncologists : the unfolding of a medical specialty. Reston, VA: Radiology Centennial. ISBN 9781559031356. OCLC 28968122.CS1 maint: numeric names: authors list (link)
Внешние ссылки
- Media related to Peritubular myoid cell at Wikimedia Commons