Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Фараон муравей
Monomorium pharaonis casent0173986 профиль 1.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Formicidae
Подсемейство:Myrmicinae
Род:Мономорий
Разновидность:
М. pharaonis
Биномиальное имя
Monomorium pharaonis
( Линней , 1758 г.)
Синонимы

Formica pharaonis
Myrmica pharaonis

Фараонов муравей ( Monomorium pharaonis ) представляет собой небольшой (2 мм) желтая или светло - коричневый, почти прозрачный муравей печально известным за то , что главные закрытые несвоевременные вредителями , особенно в больницах . [1] Муравей-фараон, происхождение которого неизвестно, теперь был представлен практически во всех регионах мира, включая Европу , Америку, Австралазию и Юго-Восточную Азию . Это основной вредитель в США, Австралии и Европе. [2] [3]

Этот вид полигинен , что означает, что каждая колония содержит много маток, что приводит к уникальным кастовым взаимодействиям и динамике колонии. Это также позволяет колонии быстро распадаться на колонии почек.

Муравьи-фараоны - тропический вид, но они процветают в зданиях практически везде, даже в регионах с умеренным климатом, при наличии центрального отопления.

Физические характеристики [ править ]

Фараон-муравей у кончика шариковой ручки

Рабочие фараона имеют длину от 1,5 до 2 миллиметров, что немногим больше 1/16 дюйма. Они от светло-желтого до красновато-коричневого цвета с более темным брюшком . У рабочих-фараоновых муравьев нефункциональное жало используется для производства феромонов. [4] черешок (узкая талия между грудной и брюшной полостью) имеет два узла и грудная клетка не имеют шипов. У фараоновых муравьев плохое зрение, и они обладают в среднем 32 омматидиями . [5] Членики усиков заканчиваются отчетливой булавой с тремя все более длинными сегментами.

Самцы около 3 мм длиной, черные, крылатые (но не летают). Королевы темно-красные, длиной 3,6–5 мм. У них изначально есть крылья, которые теряются вскоре после спаривания, но они не летают. [6]

Жизненный цикл [ править ]

Царица фараоновых муравьев может отложить сотни яиц за свою жизнь. Большинство откладывают от 10 до 12 яиц на партию в первые дни яйценоскости и только от 4 до 7 яиц на партию позже. При температуре 27 ° C (80 ° F ) и относительной влажности 80% яйца вылупляются через пять-семь дней. Личиночной период составляет от 18 до 19 дней, срок до куколки три дня и куколкипериод девять дней. Еще около четырех дней требуется, чтобы произвести половые женские и мужские формы. От яйца до половой зрелости муравью-фараону требуется от 38 до 45 дней, в зависимости от температуры и относительной влажности. Они непрерывно размножаются круглый год в отапливаемых помещениях, а спаривание происходит в гнезде. Зрелые колонии содержат несколько маток, крылатых самцов, рабочих, яиц, личинок, предпукуколок и куколок . [3]

Разрастание колоний [ править ]

Каждая колония производит половозрелых особей примерно два раза в год. Однако колониями, выращенными в лаборатории, можно манипулировать для получения половых особей в любое время года. Колонии размножаются за счет «почкования» [3] (также называемого «сателлитом» или «фракционированием»), когда часть колонии, включая маток, рабочих и выводок (яйца, личинки и куколки), покидает основную колонию в поисках альтернативного места для гнезд.

Похоже, что колонии фараоновых муравьев предпочитают знакомые гнезда новым, пока они откладываются. Это предполагает способность колоний запоминать определенные качества своего жизненного пространства. Однако, если новое (незнакомое) гнездо более высокого качества, колония может сначала двигаться к знакомому, но в конечном итоге выберет незнакомое. Колония считает, что знакомое гнездо предпочтительнее, если только они не почувствуют лучшие качества нового гнезда. Этот процесс принятия решений направлен на то, чтобы минимизировать время, в течение которого колония находится без гнезда, и при этом оптимизировать гнездо, которое в конечном итоге выберет колония. [7]

Работник Monomorium pharaonis с одним кристаллом сахара

Количество доступных мест для бутонизации имеет большое влияние на фрагментацию колонии. Большое количество гнезд почек приводит к образованию небольших фрагментов колонии, что указывает на то, что колония обладает способностью контролировать размер и соотношение каст . Однако вид предпочитает минимальный размер группы в 469 особей. Степень дробления не влияет на распределение пищи. После бутонизации гнездовые единицы не соревнуются за ресурсы, а действуют сообща. Эволюционно это объясняется высокой степенью генетического родства этих гнездовых единиц. Кроме того, серьезные нарушения работы центрального гнезда заставляют колонию покидать его и бежать в гнездо почек. Таким образом, гнездовые единицы могут обмениваться особями после появления почек, что дополнительно объясняет их кооперативное поведение.[8]

В Австралии , Monomorium вид особенно успешным. Этот факт особенно любопытен из-за присутствия очень агрессивного семейства муравьев, Iridomyrmex , которое довольно успешно участвует в соревнованиях по вмешательству . Муравьи иридомирмекс способны быстро искать источники пищи и предотвращать их попадание другими видами муравьев. Однако, в отличие от других видов муравьев, виды Monomorium , несмотря на их неагрессивный характер и небольшой размер, способны процветать даже в районах, где доминирует иридомирмекс . Этот успех можно объяснить их эффективной стратегией поиска корма и новым использованием ядовитых алкалоидов., репеллент химических сигналов. Обладая этими двумя формами поведения, виды Monomorium могут быстро монополизировать и защищать источники пищи. [9]

Феромоны [ править ]

Крупный план.

Муравьи-фараоны используют 3 типа феромонов . Один из них - это долговечный привлекательный химикат, который используется для создания сети следов. Его можно обнаружить, даже если муравьи не ходят по тропе несколько дней. Муравьи-фараоны прекращают свою деятельность ночью и начинают работать каждый день около 8 часов утра, однако части сети троп каждый день идентичны. [10] Второй феромон также привлекателен, но он распадется до незаметного количества в течение нескольких минут без повторного применения. Этот феромон полезен при маркировке источников пищи, поскольку они непредсказуемы, и колония должна быть в состоянии быстро реагировать на изменения окружающей среды. Люди не будут тратить время на убыточный маршрут. Третий феромон - репеллент. [11] Муравьи-фараоны были первым видом, который использовал феромон отрицательного следа. Если человек находит невыгодный район с небольшим количеством еды или значительной опасностью, он выделяет этот репеллентный феромон, который предупреждает других и заставляет их искать в другом месте. В то время как положительные феромоны, указывающие на прибыльные места добычи пищи, очень распространены у социальных насекомых, отрицательный феромон муравья-фараона весьма необычен. [12] Как и маркер источника пищи, отрицательный феромон летуч и распадается примерно через два часа после выброса. В некоторых случаях он может быть даже инсектицидным . [10]Он настолько мощный, что человек может обнаружить его на расстоянии 30 миллиметров (1,2 дюйма). Муравьи-фараоны используют этот феромон возле развилок в сети троп, и муравей, который его обнаруживает, начинает ходить зигзагообразно. [11]

И привлекательные, и отпугивающие феромоны используются при принятии решений, которые муравей должен принимать во время кормления . Репеллентный феромон особенно полезен при изменении положения следов после того, как был введен новый источник пищи. Это также помогает предотвратить концентрацию муравьев на нежелательном следе. Таким образом, репеллентный феромон делает муравья-фараона особенно эффективным собирателем. [13] Несмотря на их чрезвычайную важность, экономное использование феромонов имеет адаптивное значение, поскольку оно упрощает общение во время важных ситуаций принятия решений, таких как миграция гнезда. [14]

Собирательство [ править ]

Муравьи-фараоны добывают пищу по системе положительной обратной связи. Каждое утро разведчики будут искать пищу. Когда его найдут, он мгновенно вернется в гнездо. Это заставляет нескольких муравьев следовать по следу успешного разведчика обратно к источнику пищи. Вскоре за едой пойдет большая группа. Считается, что разведчики используют как химические, так и визуальные подсказки, чтобы знать о местонахождении гнезда и находить дорогу. [15] Если колония исследует новый регион, они используют тактику наземного бегства, при которой большое количество собирателей беспорядочно ищут, постоянно выпуская феромоны. [10]

Несмотря на то, что M. pharaonis чаще всего считается комнатным вредителем, было установлено, что добыча пищи более распространена на открытом воздухе. Было обнаружено, что даже внутри колоний кормятся близко к окнам, что указывает на их склонность к внешней среде. [1]

Следы [ править ]

Несмотря на то, что разведчики ищут независимо, они используют особую систему следов, которая остается неизменной изо дня в день. В системе от одного до четырех магистральных маршрутов. Каждый разведчик использует один из этих сундуков в начале и в конце поиска еды. Таким образом, стволы получают постоянное химическое армирование и практически не меняются. Каждая магистраль делится на множество ветвей. Они будут меняться в зависимости от наличия еды. [15]

На организацию кормовых троп сильно влияет здоровье колонии и наличие пищи. Недостаток пищи вызывает более высокий приток муравьев за кормом по сравнению с популяцией без лишений. Если источник пищи представлен колонии, лишенной пищи, этот трафик еще больше увеличивается, что свидетельствует о тактике вербовки фараоновых муравьев. Если еды нет, колония расширяет свои следы на больший радиус вокруг гнезда. Логично, что количество троп и движение собирателей больше всего возле источника пищи. [16]

В то время как феромоны объясняют способность фараоновых муравьев собирать пищу, способность каждого собирателя найти путь обратно в гнездо требует разных объяснений. Фактически, муравей-фараон полагается на геометрию, чтобы указать ему дорогу домой. Каждая развилка в системе трейловых трасс распространяется под углом от 50 до 60 градусов. Возвращаясь в гнездо, собиратель, наткнувшись на развилку, почти всегда выбирает путь, который меньше отклоняется от его текущего направления. Другими словами, он никогда не выберет острый угол, который резко изменит его направление. Используя этот алгоритм, каждый собиратель может найти дорогу обратно в гнездо. Если экспериментально увеличить угол вилки до угла от 60 до 120 градусов, M. pharaonisфуражиры были значительно менее способны найти свое гнездо. Этот метод принятия решений снижает потери энергии, которые могут возникнуть в результате путешествия в неправильном направлении, и способствует повышению эффективности фараоновых муравьев в поисках пищи. [17]

Кормление [ править ]

По возвращении разведчиков с едой королевы попытаются выпросить свою долю. В зависимости от наличия пищи и состояния каждого человека разведчик может отклонить мольбы королевы и даже сбежать от нее. [18] Решение человека отдать пищу королеве может быть полезным в ситуациях обильного питания, поскольку здоровая королева может воспроизводить и размножать гены колонии. Однако, когда еды очень мало, собственное выживание человека может перевесить эту потенциальную выгоду. Поэтому она откажется отказываться от еды.

Королева также может питаться выделениями личинок. Это создает положительную обратную связь, в которой большее количество личинок будет давать больше корма маткам, которые, в свою очередь, могут производить больше личинок. [19]

Если большое количество личинок приводит к избытку секрета, муравьи- фараоны будут хранить избыток в газах особой касты, переполненных рабочих. Члены этой группы имеют огромные желудки и при необходимости могут срыгивать сохраненную еду. Таким образом, у колонии есть подушка против нехватки еды. [20]

Муравьи-фараоны имеют изощренную стратегию в отношении пищевых предпочтений. Они реализуют два связанных поведения. Первый известен как насыщение. Сначала рабочие будут сильно отдавать предпочтение определенному типу пищи. Однако, если эта еда будет предложена одна, без каких-либо других вариантов, в течение нескольких недель, рабочие впоследствии будут явно отдавать предпочтение другому типу пищи. Таким образом, муравьи насытятся определенной пищевой группой и изменят свое решение. Второе поведение называется чередованием. Если у муравьев-фараонов есть постоянный выбор между группами продуктов, они будут склонны чередовать продукты, богатые углеводами, и продукты, богатые белками. Такое поведение сытости и чередования эволюционно адаптивно. Решение изменить тип потребляемой пищи гарантирует, что колония поддерживает сбалансированное питание. [21]

Кастовая система [ править ]

Monomorium pharaonis , как и другие инвазивные муравьи, полигинен , что означает, что его колонии содержат много маток (до 200). Предполагается, что полигиния приводит к более низким уровням распознавания сородичей по сравнению с моногинными видами из-за ожидаемого более высокого уровня генетического разнообразия . Поскольку эти колонии не распознают сородичей, между соседними колониями отсутствует враждебность, известная как моноколониальность . [22]

Многие инвазивные муравьи демонстрируют моноколониальность. Адаптивное значение этого ненападения среди колоний связано с избежать ненужных травм и позволяет надлежащее распределение ресурсов , обеспечивая успех для всех колоний. Низкое распознавание сородичей, частично вызванное полигинией, также имеет биохимическую основу у M. pharaonis . Кутикулярные углеводороды - это соединения, часто встречающиеся на антеннах., которые позволяют общаться многим социальным насекомым. У видов муравьев эти соединения играют особенно важную роль в распознавании сородичей. Различия в кутикулярных углеводородах обнаруживают другие виды муравьев, которые реагируют соответствующим образом. Однако все колонии фараоновых муравьев имеют одни и те же углеводороды на антеннах. Это приводит к неэффективному распознаванию сородичей и неагрессии между колониями. [22]

Вид сверху на крылатого муравья фараона

Колонии муравьев фараонов содержат много маток. Соотношение маток и рабочих варьируется и зависит от размера колонии. Отдельная колония обычно насчитывает 1 000–2 500 рабочих, но часто высокая плотность гнезд создает впечатление массивных колоний. В маленькой колонии маток будет больше, чем рабочих. Кроме того, особи будут крупнее, чем в более густонаселенной колонии. [23] Это соотношение контролируется рабочими колонии. Личинки, которые производят рабочих, имеют характерные волоски по всему телу, в то время как личинки, которые производят половых самцов или самок, голые. Считается, что рабочие могут использовать эти отличительные признаки для идентификации личинок. Рабочие могут каннибализироватьличинок, чтобы обеспечить благоприятное кастовое соотношение. Это решение каннибализировать во многом определяется нынешним кастовым соотношением. Если, например, присутствует много фертильных маток, рабочие могут поедать половых личинок. Кастовые отношения контролируются в попытке максимизировать рост колонии. [24] Например, в небольшой колонии соотношение маток и рабочих увеличивается. Это, в свою очередь, увеличивает потенциал воспроизводства, позволяя рост колонии. И наоборот, в большой колонии высокое соотношение рабочих и маток максимизирует кормовые возможности гнезда, помогая поддерживать размер популяции. [23]

Демографические данные гнезда [ править ]

Муравей-фараон - полигинный вид, у которого соотношение рабочих к королеве относительно низкое - около 12,86. Это позволяет муравьям-фараонам осуществлять социальный контроль над размером колонии и размером каждой касты. В среднем гнезде насчитывается около 170 ± 8 маток, что составляет около 5,2% от общей популяции, тогда как рабочих около 2185 ± 49, что составляет около 66,6% популяции. Такое низкое соотношение рабочих и маток обычно связано с быстрыми изменениями в гнезде и, возможно, именно поэтому муравьи-фараоны быстро формируют много новых гнездовых почек. [25] Чтобы разветвляться и образовывать новое гнездо почек, муравьям-фараонам нужно как минимум 469 ± 28 особей, что объясняет, как они так быстро размножаются. [26]

Воспроизведение [ править ]

Спаривание муравьев-фараонов происходит в гнездах с самцами, которые обычно не из колонии, что обеспечивает генетическое разнообразие. Королева обычно может откладывать яйца партиями от 10 до 12 одновременно, но может откладывать до 400 яиц каждый раз, когда спаривается. Яйцам требуется до 42 дней для созревания от яйца до взрослой особи. Каждая матка в гнезде живет от 4 до 12 месяцев. [27]

Во время совокупления сперма передается от мужчины к женщине внутри сперматофора . Есть несколько теорий относительно адаптивной ценности использования сперматофора. Он содержит определенные химические вещества, которые могут подавлять половое влечение женщины. Кроме того, он может физически закупорить гонофор самки . В любом из объяснений сперматофор предотвращает размножение самки другим самцом. По сути, использование сперматофоров является эволюционно благоприятным, поскольку увеличивает вероятность передачи генетического кода самца последующим поколениям за счет уменьшения потенциальной конкуренции со стороны других самцов. [28]

Спаривание фараоновых муравьев, как и многих социальных насекомых, вредно для самок. Клапан полового члена содержит острые зубцы, которые цепляются за толстый мягкий слой кутикулы у женщины. Этот метод совокупления тоже имеет эволюционную основу. Зубы обеспечивают достаточно продолжительный секс для достаточной передачи спермы. Кроме того, боль, причиняемая самке, может в некотором смысле уменьшить ее желание снова спариваться. [28]

Отношения королевы и работницы [ править ]

Когда королева муравьев впервые переезжает в новое гнездо, она вырастит первую группу рабочих. Как только порог числа рабочих будет достигнут, ресурсы будут инвестированы в новых самцов и маток. Когда формируется новое гнездо, королевы не нужны; рабочие могут выращивать новых маток, найдя подходящее место для гнезд. [23] [26]

В колониях муравьев фараонов могут появиться новые муравьи-самцы и муравьи-королева после удаления существующей фертильной королевы. Когда царицы отсутствуют, рабочие в гнезде могут делать две вещи: либо выращивать существующих половых личинок, либо переносить половые личинки из других гнезд почек или из основного гнезда в свое собственное гнездо. Однако, когда в гнезде еще есть плодовитые королевы, рабочие муравьи съедают половых личинок и либо отвергают, либо съедают половых личинок из других гнезд. С другой стороны, рабочие муравьи всегда принимают и лелеют личинок рабочих из других гнезд. [24] [29] Кроме того, согласно Шмидту и др., Полигамные виды, такие как муравьи-фараоны, будут иметь больше ресурсов, выделяемых касте самок, а не касте рабочих, чтобы обеспечить быстрый рост новых отпрыскивающих колоний.[23]

Взаимодействие с колонией [ править ]

Когда социальные муравьи сталкиваются с муравьями из другой колонии, поведение может быть агрессивным или неагрессивным. Очень часто наблюдается агрессивное поведение; атакующий рабочий обычно кусает противника за черешок . При неагрессивном поведении антеннация возникает при встрече двух муравьев. В случае с Monomorium pharaonis поведение почти всегда неагрессивно, даже если муравьи происходят из разных колоний и разных каст. [30] Существует очень мало случаев, когда у этих муравьев наблюдается агрессивное поведение.

Стирка [ править ]

После кормления муравьи-фараоны умываются, когда рабочий входит в камеру. Муравьи-фараоны тоже будут мыться после долгого кормления. Было высказано предположение, что мытье имеет гигиеническое значение, поддерживая чистоту в гнезде, предотвращая болезни и беспорядки. Непосредственно перед тем, как рабочие уйдут на корм, они также могут помыться. Однако в этом случае поведение очень агрессивное, и муравьи часто падают. Считается, что здесь мытье не имеет гигиенического значения и вместо этого может быть вытеснением , признаком того, что муравьи раздумывают, выходить ли из гнезда или нет. [18]

Инвазивность и истребление [ править ]

Почкование - главный фактор, лежащий в основе агрессивности муравьев-фараонов. Одна семенная колония может заселить большой офисный квартал, почти исключая всех других насекомых-вредителей, менее чем за шесть месяцев. Устранение и контроль являются трудными, потому что несколько колоний могут объединяться в более мелкие колонии во время программ истребления только для повторного заселения позже.

Муравьи-фараоны стали серьезным вредителем почти для всех типов зданий. Они могут питаться самыми разными продуктами, включая жир, сладкую пищу и мертвых насекомых. Они также могут прогрызать дыры в изделиях из шелка , искусственного шелка и резины . Гнезда могут быть очень маленькими, что еще больше затрудняет обнаружение. [2] Обычно они встречаются в пустотах стен, под полом или в различных типах мебели. [2] Дома их часто можно найти в ванных комнатах или возле еды. [3]

Рекомендуется не пытаться уничтожить их с помощью инсектицидных спреев и пыли, потому что они заставят муравьев фараонов разбегаться и колонии разделиться, хотя, как сообщается, нерепеллентные остаточные инсектициды эффективны. [31]

Рекомендуемый метод уничтожения муравьев-фараонов - использование приманок, привлекательных для данного вида. В современных приманках в качестве активного вещества используются регуляторы роста насекомых (IGR); Муравьи привлекаются к приманке из-за ее корма, и они уносят ее обратно в гнездо. В течение нескольких недель IGR предотвращает появление рабочих муравьев и стерилизует матку. Может потребоваться замена приманки один или два раза. [31]

Фараонов и других муравьев также истребляли приманками, содержащими 1% борную кислоту и сахарную воду. [32]

См. Также [ править ]

  • Аргентинский муравей , еще один известный вид вредителей

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Ой, Дэвид; Карен Вейл; Дэвид Уильямс; Дональд Биман (март 1994 г.). «Места кормления фараоновых муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в помещении и на открытом воздухе и стратегии борьбы с использованием приманок» . Энтомолог из Флориды . 77 (1): 85–91. DOI : 10.2307 / 3495874 . JSTOR  3495874 .
  2. ^ a b c Фараон Борьба с муравьями
  3. ^ a b c d Уничтожение муравьев фараона
  4. ^ Городские муравьи Северной Америки и Европы: идентификация, биология и управление . Издательство Корнельского университета. 2008. ISBN 978-0-8014-7473-6. Проверено 15 августа 2013 года .
  5. ^ "Cranbrook Pest Control" . Фараон Муравей . Крэнбрук Pest Ltd Control . Проверено 12 ноября 2013 года .
  6. ^ "Фараон Муравей" . Bayer Environmental Science - Борьба с вредителями . Проверено 10 апреля 2019 .
  7. ^ Evison, Софи; Кэти Вебстер; Уильям Хьюз (май 2012 г.). «Лучшее место для гнезд, которое вы знаете: принятие решений во время миграции гнезд муравьями фараона». Поведенческая экология и социобиология . 66 (5): 711–720. DOI : 10.1007 / s00265-012-1319-2 .
  8. ^ Бучковски, Гжегож; Беннетт, Гэри (1 ноября 2009 г.). «Почкование колонии и его влияние на распределение пищи у высокополигинных муравьев, Monomorium pharaonis ». Этология . 115 (11): 1091–1099. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.2009.01698.x .
  9. ^ Андерсон, Алан; Мюррей Блюм; Таппи Джонс (1991). "Ядовитые алкалоиды в мономории" rothsteini " Форель отгоняют других муравьев: это секрет успеха мономориума в австралийских сообществах муравьев?". Oecologia . 88 (2): 157–160. Bibcode : 1991Oecol..88..157A . DOI : 10.1007 / bf00320805 . JSTOR 4219770 . PMID 28312126 .  
  10. ^ a b c Джексон, Дункан; Майк Холкомб; Фрэнсис Ратниекс (август 2004 г.). «Совместное компьютерное моделирование и эмпирическое исследование кормовой системы муравья фараона ( Monomorium pharaonis )». Биосистемы . 76 (1): 101–112. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2004.05.028 . PMID 15351134 . 
  11. ^ а б Робинсон, EJ; KE Green; EA Jenner; М. Холкомб; Ф. Ратниекс (сентябрь 2008 г.). «Скорость распада привлекательных и репеллентных феромонов в сети следа за кормлением муравьев» (PDF) . Insectes Sociaux . 55 (3): 246–251. DOI : 10.1007 / s00040-008-0994-5 .
  12. ^ Робинсон, Эльва JH; Джексон, Дункан Э .; Холкомб, Майк; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (24 ноября 2005 г.). «Связь насекомых: сигнал« Вход запрещен »при поиске пищи муравьями». Природа . 438 (7067): 442. Bibcode : 2005Natur.438..442R . DOI : 10.1038 / 438442a . PMID 16306981 . 
  13. ^ Робинсон, Эльва; Фрэнсис Ратниекс; М. Холкомб (21 ноября 2008 г.). «Агентная модель для исследования роли привлекательных и отпугивающих феромонов в принятии решений муравьями во время кормодобывания» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 255 (2): 250–258. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2008.08.015 . PMID 18778716 .  
  14. ^ Evison, Софи; Джек Фенвик; Уильям Хьюз (ноябрь 2012 г.). «Экономное использование феромонов во время миграции гнезд у муравьев». Поведение животных . 84 (5): 1237–1242. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.08.034 .
  15. ^ a b Sudd, JH (январь 1960 г.). «Способ кормления муравья фараона, Monomorium pharaonis (L.)». Поведение животных . 8 (1): 67–75. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (60) 90011-7 .
  16. ^ Фуркасье, V .; Ж. Денебург (1992). "Коллективные исследования муравья Monomorium pharaonis L.". Биология и эволюция социальных насекомых : 369–373.
  17. ^ «Углы показывают муравьям дорогу домой». Новый ученый . 184 (2478): 19. 18 декабря 2004 г.
  18. ^ a b Sudd, JH (июль 1957 г.). «Общение и вербовка муравья фараона, Monomorium pharaonis (L.)». Британский журнал поведения животных . 5 (3): 104–109. DOI : 10.1016 / S0950-5601 (57) 80005-7 .
  19. ^ Børgesen, LW; Дженсен П.В. (1 марта 1995 г.). «Влияние личинок и рабочих на яйценоскость цариц фараонова муравья, Monomorium pharaonis (L.)». Insectes Sociaux . 42 (1): 103–112. DOI : 10.1007 / BF01245702 .
  20. ^ Børgesen, ЛМ (1 мая 2000). «Пищевая функция укомплектованных рабочих муравья фараона, Monomorium pharaonis (L.)». Insectes Sociaux . 47 (2): 141–146. DOI : 10.1007 / PL00001692 .
  21. ^ ЭДВАРДС, JP; АВРААМ, Л. (1 апреля 1990 г.). «Изменения в выборе пищи рабочими муравья фараона, Monomorium pharaonis ». Медицинская и ветеринарная энтомология . 4 (2): 205–211. DOI : 10.1111 / j.1365-2915.1990.tb00278.x . PMID 2132984 . 
  22. ^ a b Шмидт, Анна; Патриция Д'Эттор; Джес С. Педерсен (2010). «Низкие уровни дискриминации сородичей, несмотря на высокую генетическую дифференциацию у инвазивных муравьев-фараонов» . Границы зоологии . 7 (1): 20–32. DOI : 10.1186 / 1742-9994-7-20 . PMC 2907370 . PMID 20591186 .  
  23. ^ а б в г Шмидт, AM; Linksvayer, TA; Boomsma, JJ; Педерсен, Дж. С. (2011). «Соотношение касты царицы и рабочего зависит от размера колонии у муравья-фараона ( Monomorium pharaonis )». Insectes Sociaux . 58 (2): 139–44. DOI : 10.1007 / s00040-010-0126-х .
  24. ^ а б Эдвардс, JP (1991). "Регулирование каст в фараонах Ant Monomorium pharaonis : признание и каннибализм полового вывода рабочими". Физиологическая энтомология . 16 (3): 263–71. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.1991.tb00565.x .
  25. ^ Бучковски, Гжегож; Беннетт, Гэри (2009). «Почкование колонии и его влияние на распределение пищи у высокополигинных муравьев, Monomorium pharaonis ». Этология . 115 (11): 1091–099. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.2009.01698.x .
  26. ^ a b Holldobler, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1977). «Число королев: важная черта в эволюции муравьев». Naturwissenschaften . 64 (1): 8–15. Bibcode : 1977NW ..... 64 .... 8H . DOI : 10.1007 / BF00439886 .
  27. ^ Павлин А.Д., Холл Д.В., Смит И.К., Гудфеллоу А. 1950. Биология и борьба с муравьиным вредителем Monomorium pharaonis (L.). Министерство сельского хозяйства Шотландии Разные публикации 17. 51 с.
  28. ^ a b Allard, D .; Borgesen, L .; Van Hulle, M .; Bobbaers, A .; Billen, J .; Гобин, Б. (2006). «Передача спермы во время спаривания у муравья фараона, Monomorium pharaonis». Физиологическая энтомология . 31 (3): 294–298. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.2006.00519.x . ISSN 0307-6962 . 
  29. ↑ Бурк, Эндрю Ф. Г.; Ратниекс, Фрэнсис LW (1999). «Родовой конфликт по поводу определения каст в социальных перепончатокрылых». Поведенческая экология и социобиология . 46 (5): 287–97. DOI : 10.1007 / s002650050622 .
  30. ^ Ян, Фруз; Джон, Радек; Рупеш, Вацлав; Чех, Габор; Мариалигети, Кароли (2009). «Агрессия, сотрудничество и родство между колониями инвазивных муравьев, Monomorium pharaonis , происходящих из разных регионов мира» . Биология . 64 (1): 139–42. DOI : 10.2478 / s11756-009-0014-х .
  31. ^ а б Ксавье Боннефой; Хельге Кампен; Кевин Суини (2008). Значение городских вредителей для общественного здравоохранения . Всемирная организация здоровья. п. 192. ISBN. 978-92-890-7188-8.
  32. ↑ Джон Х. Клотц Дэвид Х. Ои Карен М. Вейл Дэвид Ф. Уильямс (1 июня 1996 г.). «Лабораторная оценка жидкой наживки с борной кислотой на колониях аргентинских муравьев Tapinoma melanocephalum и муравьев-фараонов (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал экономической энтомологии . 89 (3): 673–677. DOI : 10.1093 / JEE / 89.3.673 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображение M. pharaonis
  • Информационный бюллетень о расширении государственного университета штата Огайо в Archive.today (заархивировано 25 апреля 2001 г.)
  • Муравей-фараон на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures