Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В биологии развития фотоморфогенез - это развитие , опосредованное светом , когда модели роста растений реагируют на световой спектр. Это совершенно отдельный процесс от фотосинтеза, в котором свет используется в качестве источника энергии. Фитохромы, криптохромы и фототропины представляют собой фотохромные сенсорные рецепторы, которые ограничивают фотоморфогенный эффект света УФ-А , УФ-В , синей и красной частями электромагнитного спектра. [1]

Фотоморфогенез растений часто изучается с помощью источников света с жестким частотным регулированием для выращивания растений. Существует как минимум три стадии развития растений, на которых происходит фотоморфогенез: прорастание семян, развитие проростков и переход от вегетативной стадии к стадии цветения ( фотопериодизм ). [2]

Большинство исследований фотоморфогенеза проводится на растениях, он встречается в нескольких царствах: грибах, монерах, протистах и ​​плантах. [3]

История [ править ]

Теофраст из Эреса ( 371–287 гг. До н.э.), возможно, был первым, кто написал о фотоморфогенезе. Он описал различные качества древесины елей, выращенных при разных уровнях освещения, вероятно, в результате фотоморфогенного эффекта «избегания тени» . В 1686 году Джон Рей написал «Historia Plantarum», в котором упомянул эффекты этиоляции (рост в отсутствие света). Шарль Бонне ввел термин «этиоэлемент» в научную литературу в 1754 году при описании своих экспериментов, отметив, что этот термин уже используется садовниками. [4]

Затронутые стадии развития [ править ]

Прорастание семян [ править ]

Свет оказывает огромное влияние на развитие растений. Наиболее поразительное воздействие света наблюдается, когда проросший саженец появляется из почвы и впервые подвергается воздействию света.

Обычно корешок (корень) саженца появляется первым из семени, а побег появляется по мере того, как корень укореняется. Позже, по мере роста побега (особенно когда он выходит на свет), увеличивается образование вторичных корней и ветвление. В этой скоординированной прогрессии реакций развития являются ранними проявлениями корреляционных феноменов роста, когда корень влияет на рост побега и наоборот. В значительной степени реакция роста опосредована гормоном .

Развитие рассады [ править ]

В отсутствие света у растений развивается этиолированный паттерн роста. Этиоляция саженца приводит к его удлинению, что может способствовать его выходу из почвы.

Росток, который появляется в темноте, следует программе развития, известной как скотоморфогенез (темное развитие), которая характеризуется этиоляцией. Под действием света проросток быстро переходит в фотоморфогенез (световое развитие). [5]

Есть различия при сравнении темных (этиолированных) и светлых (деэтиолированных) сеянцев.

Смотрите также: Этиоляция
У проростков двудольных растений, вырастающих из земли, виден верхушечный крючок (в данном случае в гипокотиле), что является реакцией на темные условия.

Этиолированные характеристики:

  • Отчетливый апикальный крючок (двудольный) или колеоптильный (однодольный)
  • Нет роста листьев
  • Нет хлорофилла
  • Быстрое удлинение ножки
  • Ограниченное радиальное расширение штока
  • Ограниченное удлинение корня
  • Ограниченное производство боковых корней

Деэтиолированные характеристики:

  • Верхушечный крюк открывает или колеоптиль трескается
  • Рост листьев способствует
  • Хлорофилл произведен
  • Удлинение стержня подавлено
  • Радиальное расширение стержня
  • Повышенное удлинение корня
  • Боковое развитие корня ускорено

Изменения в развитии, характерные для фотоморфогенеза деэтиолированных проростков, индуцируются светом.

Фотопериодизм [ править ]

Некоторые растения полагаются на световые сигналы, чтобы определить, когда перейти от вегетативной стадии развития к фазе цветения. Этот тип фотоморфогенеза известен как фотопериодизм и включает использование красных фоторецепторов (фитохромов) для определения продолжительности светового дня. В результате фотопериодические растения начинают цвести только тогда, когда дни достигают «критической продолжительности светового дня», что позволяет этим растениям начать период цветения в зависимости от времени года. Например, растениям «длинного дня» нужны длинные дни, чтобы начать цвести, а растениям «короткого дня» - короткие дни, прежде чем они начнут цвести. [2]

Фотопериодизм также влияет на вегетативный рост, в том числе на состояние покоя почек у многолетних растений, хотя это не так хорошо задокументировано, как влияние фотопериодизма на переход к стадии цветения. [2]

Световые рецепторы для фотоморфогенеза [ править ]

Обычно растения чувствительны к длинам волн света в синей, красной и дальней красной областях спектра благодаря действию нескольких различных фотосенсорных систем. В фоторецепторах для красной и дальней красной длин волн известны как фитохромы . Есть по крайней мере 5 членов семейства фоторецепторов фитохромов. Есть несколько фоторецепторов синего света, известных как криптохромы . Комбинация фитохромов и криптохромов опосредует рост и цветение растений в ответ на красный свет, дальний красный свет и синий свет.

Красный / дальний красный свет [ править ]

Растения используют фитохром, чтобы обнаруживать и реагировать на красные и дальние красные волны. Фитохромы - это сигнальные белки, которые способствуют фотоморфогенезу в ответ на красный и дальний красный свет. [6] Фитохром - единственный известный фоторецептор, который поглощает свет в красном / дальнем красном спектре света (600-750 нм) специально и только для фотосенсорных целей. [1] Фитохромы - это белки, к которым прикреплен светопоглощающий пигмент, называемый хромофором . Хромофор представляет собой линейный тетрапиррол, называемый фитохромобилином . [7]

Есть две формы фитохромов: поглощающие красный свет, Pr, и поглощающие дальний красный свет, Pfr. Pfr, который является активной формой фитохромов, может быть превращен в Pr, который является неактивной формой, медленно, вызывая темноту, или более быстро, облучая дальним красным светом. [6] Фитохром апопротеин , белок, который вместе с простетической группой образует определенную биохимическую молекулу, такую ​​как гормон или фермент , синтезируется в форме Pr. После связывания хромофора голопротеин , апопротеин в сочетании с его простетической группой, становится чувствительным к свету. Если он поглощает красный свет, он изменит конформацию на биологически активную форму Pfr. [6]Форма Pfr может поглощать дальний красный свет и возвращаться к форме Pr. Pfr способствует и регулирует фотоморфогенез в ответ на свет FR, тогда как Pr регулирует деэтиоляцию в ответ на свет R. [6]

Большинство растений имеют несколько фитохромов, кодируемых разными генами . Различные формы фитохрома контролируют разные реакции, но также существует избыточность, так что в отсутствие одного фитохрома другой может выполнять недостающие функции. [6] Есть пять генов, которые кодируют фитохромы в генетической модели Arabidopsis thaliana , PHYA-PHYE . [7] PHYA участвует в регуляции фотоморфогенеза в ответ на дальний красный свет. [6] PHYB участвует в регуляции фотообратимого прорастания семян в ответ на красный свет. PHYC опосредует ответ между PHYA и PHYB. PHYD и PHYE опосредуют удлинение междоузлий и контролируют время, в течение которого растение цветет.[7]

Молекулярный анализ фитохромных и фитохромоподобных генов у высших растений (папоротники, мхи, водоросли) и фотосинтезирующих бактерий показал, что фитохромы произошли от прокариотических фоторецепторов, которые предшествовали происхождению растений. [4]

Такума Танада заметил, что кончики корней ячменя прилипали к бокам стакана с отрицательно заряженной поверхностью после обработки красным светом, но высвобождались после воздействия дальнего красного света. [8] Для маша все было наоборот: дальний красный свет заставлял кончики корней слипаться, а красный свет заставлял корни отслаиваться. [9] Этот эффект красного и дальнего красного света на кончиках корней теперь известен как эффект Танада .

Синий свет [ править ]

Растения содержат несколько фоторецепторов синего света, которые выполняют разные функции. На основе исследований спектров действия , мутантов и молекулярного анализа было определено, что высшие растения содержат по крайней мере 4, а возможно, и 5 различных фоторецепторов синего света.

Криптохромы были первыми рецепторами синего света, которые были выделены и охарактеризованы от любого организма, и они ответственны за реакции синего света в фотоморфогенезе. [7] Белки используют флавин в качестве хромофора. Криптохромы произошли от микробной ДНК- фотолиазы , фермента, который осуществляет светозависимую репарацию поврежденной УФ-излучением ДНК. [10] Есть две различные формы криптохромов, которые были идентифицированы у растений, CRY1 и CRY2, которые регулируют ингибирование удлинения гипокотилей в ответ на синий свет. [10] Криптохромы контролируют удлинение стебля, разрастание листьев, циркадные ритмы и время цветения. Помимо синего света, криптохромы также воспринимают длинноволновое УФ- излучение (УФ-А). [10] С тех пор, как криптохромы были обнаружены в растениях, несколько лабораторий идентифицировали гомологичные гены и фоторецепторы у ряда других организмов, включая людей, мышей и мух. [10]

Есть фоторецепторы синего света, которые не участвуют в фотоморфогенезе. Например, фототропин - это фоторецептор синего света, который контролирует фототропизм .

УФ-свет [ править ]

Растения по-разному реагируют на УФ-свет. Было показано, что UVR8 является рецептором УФ-В. [11] В результате УФ-В излучения растения претерпевают явные фотоморфогенные изменения . У них есть фоторецепторы, которые инициируют морфогенетические изменения в зародышах растений ( гипокотиль , эпикотиль , корешок ) [12]Воздействие УФ-света на растения опосредует биохимические пути, фотосинтез, рост растений и многие другие процессы, необходимые для развития растений. Фоторецептор УФ-В, Локус 8 устойчивости к УФ-излучению (UVR8) обнаруживает УФ-В-лучи и вызывает фотоморфогенные ответы. Эти реакции важны для инициирования удлинения гипокотилей, разрастания листьев, биосинтеза флавоноидов и многих других важных процессов, влияющих на систему корневых побегов. [13] Воздействие УФ-В лучей может повредить ДНК внутри растительных клеток, однако UVR8 индуцирует гены, необходимые для адаптации растений к УФ-В излучению, эти гены отвечают за многие пути биосинтеза, которые включают защиту от УФ-повреждения, оксидативный стресс и фоторемонт повреждений ДНК. [14]

Еще многое предстоит узнать о механизмах, связанных с УФ-В-излучением и УФР8. Ученые работают над пониманием путей, ответственных за реакцию УФ-рецепторов растений на солнечную радиацию в естественной среде. [14]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Паркс, Брайан М. (01.12.2003). «Красная сторона фотоморфогенеза» . Физиология растений . 133 (4): 1437–1444. DOI : 10.1104 / pp.103.029702 . ISSN  1532-2548 . PMC  1540344 . PMID  14681526 .
  2. ^ a b c Ганс Мор (6 декабря 2012 г.). Лекции по фотоморфогенезу . Springer Science & Business Media. С. 4, 178, 183–184. ISBN 978-3-642-65418-3.
  3. ^ "Фотоморфогенез" . photobiology.info . Проверено 7 декабря 2018 .
  4. ^ a b Эберхард Шекфер; Ференц Надь (2006). Фотоморфогенез у растений и бактерий: функции и механизмы передачи сигналов . Springer Science & Business Media. С. 1–2. ISBN 978-1-4020-3809-9.
  5. ^ Eckardt, Нэнси А. (2001-02-01). «Из тьмы в свет: факторы, контролирующие фотоморфогенез» . Растительная клетка . 13 (2): 219–221. DOI : 10.1105 / tpc.13.2.219 . ISSN 1532-298X . PMC 1464706 .  
  6. ^ Б с д е е Li, Jigang; и другие. (2011). «Фитохромные сигнальные механизмы» . Книга Arabidopsis / Американское общество биологов растений . 9 : e0148. DOI : 10,1199 / tab.0148 . PMC 3268501 . PMID 22303272 .  
  7. ^ a b c d Тайз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Мёллер, Ян Макс (2015). Физиология растений и развитие (Шестое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.
  8. ^ Танада, Такума (1968-02-01). «Быстрый фотообратимый ответ едва корней кончиков в присутствии 3-индолеуксусной кислоты» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 59 (2): 376–380. DOI : 10.1073 / pnas.59.2.376 . ISSN 0027-8424 . PMC 224682 . PMID 16591610 .   
  9. ^ Tanada, Т. (1972-01-01). «Фитохромный контроль другого фитохром-опосредованного процесса» . Физиология растений . 49 (4): 560–562. DOI : 10.1104 / pp.49.4.560 . JSTOR 4262772 . PMC 366005 . PMID 16658001 .   
  10. ^ а б в г Ю, Сюйхун; и другие. (2010). «Криптохромные рецепторы синего света» . Книга Arabidopsis / Американское общество биологов растений . 8 (8): e0135. DOI : 10,1199 / tab.0135 . PMC 3155252 . PMID 21841916 .  
  11. ^ Ульм, Роман; Дженкинс, Гарет I (30.06.2015). «Вопросы и ответы: как растения чувствуют и реагируют на УФ-В излучение?» . BMC Biology . 13 (1): 45. DOI : 10,1186 / s12915-015-0156-у . PMC 4484705 . PMID 26123292 .  
  12. ^ Дженкинс, Гарет I. (2017-11-01). «Фотоморфогенные ответы на ультрафиолетовый свет B» (PDF) . Растения, клетки и окружающая среда . 40 (11): 2544–2557. DOI : 10.1111 / pce.12934 . ISSN 1365-3040 . PMID 28183154 .   
  13. ^ Дженкинс, Гарет I. (2017-11-01). «Фотоморфогенные ответы на ультрафиолетовый свет B» (PDF) . Растения, клетки и окружающая среда . 40 (11): 2544–2557. DOI : 10.1111 / pce.12934 . ISSN 1365-3040 . PMID 28183154 .   
  14. ^ a b Афало, Педро Дж .; Тегельберг, Риитта; Lindfors, Anders V .; Стрид, Оке; Сипари, Нина; Wargent, Джейсон Дж .; Дженкинс, Гарет I .; Вайнонен, Юлия; Броше, Микаэль (01.02.2013). «Множественные роли локуса устойчивости к ультрафиолетовому излучению8 в регулировании экспрессии генов и накопления метаболитов в Arabidopsis под солнечным ультрафиолетовым излучением» . Физиология растений . 161 (2): 744–759. DOI : 10.1104 / pp.112.211375 . ISSN 1532-2548 . PMC 3561016 . PMID 23250626 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Фотобиологические науки Интернет. Ресурсы, доступные от Американского общества фотобиологии