Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Бабочки позитивно фототактичны

Фототаксис является своим родом такси , или двигательного движения, которое происходит , когда весь организм двигается в направлении или прочь из стимула в свете . [1] Это выгодно для фототрофных организмов, поскольку они могут наиболее эффективно ориентироваться для получения света для фотосинтеза . Фототаксис называется положительным, если движение идет в направлении увеличения интенсивности света, и отрицательным, если направление противоположное. [2]

У прокариот наблюдается два типа положительного фототаксиса . Первый называется скотофоботаксис (от слова « скотофобия »), который наблюдается только под микроскопом. Это происходит, когда бактерия случайно выплывает из области, освещенной микроскопом. Вход в темноту сигнализирует клетке изменить направление вращения жгутиков и снова войти в свет. Второй тип фототаксиса - это истинный фототаксис, который представляет собой направленное движение вверх по градиенту к возрастающему количеству света. Это аналогично положительному хемотаксису, за исключением того, что аттрактант - это свет, а не химическое вещество.

Фототаксические реакции наблюдаются у многих организмов, таких как Serratia marcescens , Tetrahymena и Euglena . У каждого организма есть своя конкретная биологическая причина фототаксической реакции, многие из которых являются случайными и не служат конечной цели.

Фототаксис в зоопланктоне [ править ]

Фототаксис и УФ- избегание личинок Platynereis dumerilii nectochaete, реагирующих на УФ-свет (380 нм) сверху: Личинки начинают плавать вверх при включении УФ-света (отмечены фиолетовым квадратом). Но потом они плывут вниз. Следы личинок имеют цветовую маркировку: красный для восходящих личинок и синий для нисходящих личинок. Видео идет с удвоенной скоростью. [3]
Фототаксис личинок Platynereis dumerilii nectochaete : некоторые личинки демонстрируют положительный фототаксис, плывя к свету. Другие личинки демонстрируют отрицательный фототаксис, уплывая от света. Сначала свет идет слева, а затем справа. При смене направления света личинки поворачиваются. Сторона, откуда исходит свет, обозначена белой полосой. Личинки демонстрируют смешанный фототаксис, отслеживаются некоторые отрицательно-фототактические личинки. Масштабная линейка соответствует 2 мм. [4]
Фототаксис личинок Platynereis dumerilii nectochaete : Личинки поворачиваются, когда включается свет, идущий слева. Во время поворота личинки сгибают свое тело продольными мышцами. У личинок видны две точки на голове, которые являются затемняющим пигментом их взрослых чашеобразных глаз, которые опосредуют фототаксис. Направление, откуда исходит свет, обозначено белыми полосами. [4]

Фототаксис в зоопланктоне хорошо изучен у морских кольчатых червей Platynereis dumerilii :

Platynereis dumerilii трохофора и metatrochophore личинки положительно phototactic. Фототаксис здесь обеспечивается простыми глазными пятнами, которые состоят из пигментной клетки и фоторецепторной клетки . Фоторецепторные клетки синапсы прямо на ресничные клетки, которые используются для плавания. Глазные пятна не дают пространственного разрешения, поэтому личинки вращаются, чтобы сканировать свое окружение в поисках направления, откуда исходит свет. [5]

Личинки Platynereis dumerilii nectochaete могут переключаться между положительным и отрицательным фототаксисом. Фототаксис здесь обеспечивается двумя парами более сложных пигментных чашечек глаз. Эти глаза содержат больше фоторецепторных клеток, которые затемняются пигментными клетками, образующими чашу. Фоторецепторные клетки синапсируют не непосредственно с ресничными клетками или мышечными клетками, а с межнейронами центра обработки. Таким образом, можно сравнить информацию всех четырех наглазников и создать изображение с низким разрешением из четырех пикселей, сообщающее личинкам, откуда исходит свет. Таким образом, личинке не нужно сканировать окружающую среду вращением. [4]Это приспособление для жизни на дне моря, образ жизни личинки нектохет, в то время как сканирующее вращение больше подходит для жизни в толще открытой воды, образ жизни личинки трохофоры. Фототаксис у личинки нектохет Platynereis dumerilii имеет широкий спектральный диапазон, который покрывается, по крайней мере, тремя опсинами , экспрессируемыми чашеобразными глазами: [6] двумя рабдомерными опсинами [7] и го-опсином. [6]

Однако не каждое поведение, которое выглядит как фототаксис, является фототаксисом: личинки Platynereis dumerilii nechtochate и метатрохофоры подплывают первыми, когда их стимулируют ультрафиолетовым светом сверху. Но через некоторое время они меняют направление и избегают ультрафиолетового излучения, плывя вниз. Это похоже на изменение от положительного фототаксиса к отрицательному (см. Видео слева), но личинки также плывут вниз, если ультрафиолетовый свет идет ненаправленно сбоку. И поэтому они не плывут к свету или от него, а плывут вниз [3], то есть к центру тяжести. Таким образом, это положительная гравитаксис, индуцированная УФ- излучением.. Положительный фототаксис (плавание к свету от поверхности) и положительный гравитаксис (плавание к центру тяжести) индуцируются разными диапазонами длин волн и нейтрализуют друг друга при определенном соотношении длин волн. [3] Поскольку состав длин волн меняется в воде с глубиной: сначала теряются короткие (УФ, фиолетовый) и длинные (красные) волны, [6] фототаксис и гравитаксис образуют хроматический датчик глубины , который позволяет личинкам определять их глубина по цвету окружающей воды. Это имеет преимущество перед глубиномером на основе яркости в том, что цвет остается почти постоянным независимо от времени суток или облачности. [8] [9]

Фототаксис в медузах [ править ]

Положительный и отрицательный фототаксис можно найти у нескольких видов медуз, например, из рода Polyorchis . Медузы используют глазки для обнаружения присутствия и отсутствия света, что затем переводится в антихищное поведение в случае тени, отбрасываемой на глазки, или в поведение при кормлении в случае наличия света. [10] Многие тропические медузы имеют симбиотические отношения с фотосинтезирующими зооксантеллами, которые они содержат в своих клетках. [11]Зооксантеллы питают медуз, в то время как медузы защищают их и перемещают к источникам света, таким как солнце, чтобы максимально увеличить воздействие света для эффективного фотосинтеза. В тени медузы могут либо оставаться на месте, либо быстро удаляться взрывами, чтобы избежать нападения хищников, а также повторно приспосабливаться к новому источнику света. [12]

Этот моторный ответ на свет и его отсутствие облегчается химической реакцией глазков, которая приводит к моторной реакции, заставляющей организм плыть к источнику света. [12]

Фототаксис у насекомых [ править ]

Положительный фототаксис можно найти у многих летающих насекомых, таких как мотыльки, кузнечики и мухи. Drosophila melanogaster была тщательно изучена на предмет ее врожденной положительной фототактической реакции на источники света с использованием контролируемых экспериментов, чтобы помочь понять связь между передвижением по воздуху к источнику света. [13] Эта врожденная реакция типична для насекомых, которые летают преимущественно ночью, используя для ориентации поперечную ориентацию относительно света Луны. [14] Искусственное освещение в городах и населенных пунктах приводит к более выраженной положительной реакции по сравнению с далеким светом Луны, в результате чего организм постоянно реагирует на этот новыйсверхъестественный стимул и врожденный полет к нему.

Доказательства врожденной реакции на положительный фототаксис у Drosophila melanogaster были получены путем изменения крыльев нескольких отдельных особей, как физически (путем удаления), так и генетически (посредством мутации). В обоих случаях наблюдалось заметное отсутствие положительного фототаксиса, демонстрирующее, что полет к источникам света является врожденной реакцией на фоторецепторы организмов, получающие положительный ответ. [13]

Негативные фототаксис можно наблюдать в личиночной дрозофилы в течение первых трех развития личиночных стадий, несмотря на взрослых насекомых , отображающих положительные фототаксис. [15] Такое поведение характерно для других видов насекомых, которые имеют нелетающую личинку и взрослую стадию в своих жизненных циклах, переключаясь на положительный фототаксис только при поиске мест окукливания . Для сравнения, Tenebrio molitor - это один из видов, который переносит свой негативный фототаксис во взрослую жизнь. [15]

Связь с магнитными полями [ править ]

В экспериментальных условиях организмы, использующие положительный фототаксис, также показали корреляцию со светом и магнитными полями. В однородных условиях освещения со сдвигающимся магнитным полем личинки Drosophila melanogaster переориентируются в предсказанных направлениях большей или меньшей интенсивности света, как и ожидалось вращающимся магнитным полем. В полной темноте личинки ориентируются беспорядочно, без особых предпочтений. [15] Это говорит о том, что личинки могут наблюдать видимый узор в сочетании со светом.

См. Также [ править ]

  • Фотокинез
  • Фототропизм

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Мэдиган, Майкл Т .; Мартинко, Джон М. (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон / Прентис-Холл. ISBN 978-0131443297.
  • Джекели, Г. (31 августа 2009 г.). «Эволюция фототаксиса» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 364 (1531): 2795–2808. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0072 . PMC  2781859 . PMID  19720645 .
  • Рандел, Надин; Жекели, Гаспар (23 ноября 2015 г.). «Фототаксис и происхождение зрительного глаза» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 371 (1685): 20150042. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0042 . PMC  4685581 . PMID  26598725 .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мартин, EA, изд. (1983), Словарь наук о жизни Macmillan (2-е изд.), Лондон: Macmillan Press, стр. 362, ISBN 978-0-333-34867-3
  2. ^ Menzel, Randolf (1979), «Спектральная чувствительность и цветовое зрение у беспозвоночных», в H. Autrum (ed.), Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - A: Фоторецепторы беспозвоночных , Справочник по сенсорной физиологии, VII / 6A, Нью-Йорк: Springer-Verlag, стр. 503–580. См. Раздел D: Поведение, зависящее от длины волны и цветовое зрение, ISBN. 978-3-540-08837-0
  3. ^ a b c Верасто, Чаба; Гюманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Раджан, Винот Бабу Видин; Безарес-Кальдерон, Луис А .; Пиньейро-Лопес, Кристина; Рандел, Надин; Шахиди, Реза; Michiels, Нико К .; Ёкояма, сёдзо; Тессмар-Райбле, Кристин; Жекели, Гаспар (29 мая 2018 г.). «Цепи цилиарных и рабдомерных фоторецепторных клеток образуют измеритель спектральной глубины в морском зоопланктоне» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / eLife.36440 . PMC 6019069 . PMID 29809157 .  
  4. ^ a b c Рандел, Надин; Асадулина, Альбина; Безарес-Кальдерон, Луис А.; Верасто, Чаба; Уильямс, Элизабет А; Конзельманн, Маркус; Шахиди, Реза; Жекели, Гаспар (27 мая 2014 г.). «Нейрональный коннектом сенсомоторной цепи для визуальной навигации» . eLife . 3 . DOI : 10.7554 / eLife.02730 . PMC 4059887 . PMID 24867217 .  
  5. ^ Jékely, Гашпар; Коломбелли, Жюльен; Хаузен, Харальд; Гай, Керен; Штельцер, Эрнст; Неделек, Франсуа; Арендт, Детлев (20 ноября 2008 г.). «Механизм фототаксиса в морском зоопланктоне» . Природа . 456 (7220): 395–399. Bibcode : 2008Natur.456..395J . DOI : 10,1038 / природа07590 . PMID 19020621 . 
  6. ^ a b c Гюманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Рандел, Надин; Верасто, Чаба; Безарес-Кальдерон, Луис А .; Michiels, Нико К .; Ёкояма, сёдзо; Жекели, Гаспар (август 2015 г.). «Спектральная настройка фототаксиса Go-Opsin в рабдомерных глазах Platynereis» . Текущая биология . 25 (17): 2265–2271. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.07.017 . PMID 26255845 . 
  7. ^ Randel, N .; Безарес-Кальдерон, Луизиана; Gühmann, M .; Shahidi, R .; Джекели, Г. (10 мая 2013 г.). «Динамика экспрессии и белковая локализация рабдомерных опсинов в личинках Platynereis» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (1): 7–16. DOI : 10.1093 / ICB / ict046 . PMC 3687135 . PMID 23667045 .  
  8. Перейти ↑ Nilsson, Dan-Eric (31 августа 2009 г.). «Эволюция глаз и визуально управляемое поведение» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 364 (1531): 2833–2847. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0083 . PMC 2781862 . PMID 19720648 .  
  9. Перейти ↑ Nilsson, Dan-Eric (12 апреля 2013 г.). «Эволюция глаза и его функциональные основы» . Визуальная неврология . 30 (1-2): 5-20. DOI : 10.1017 / S0952523813000035 . PMC 3632888 . PMID 23578808 .  
  10. ^ Кацуки, Такео; Гринспен, Ральф Дж. (Июль 2013 г.). «Нервная система медузы» . Текущая биология . 23 (14): R592 – R594. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.03.057 . ISSN 0960-9822 . PMID 23885868 .  
  11. ^ Э., Рупперт, Эдвард (2004). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход . Барнс, Роберт Д., Фокс, Ричард С. (Седьмое изд.). Дели, Индия. ISBN 9788131501047. OCLC  970002268 .
  12. ^ a b Андерсон, П .; Маки, Г. (1977-07-08). «Электрически связанные светочувствительные нейроны контролируют плавание медузы». Наука . 197 (4299): 186–188. Bibcode : 1977Sci ... 197..186A . DOI : 10.1126 / science.17918 . ISSN 0036-8075 . PMID 17918 .  
  13. ^ a b Горостиза, Э. Аксель; Коломб, Жюльен; Брембс, Бьорн (2015-08-03). «Решение лежит в основе фототаксиса у насекомого» . Открытая биология . 6 (12): 160229. DOI : 10,1101 / 023846 . PMC 5204122 . PMID 28003472 .  
  14. ^ Рейнольдс, Энди М .; Reynolds, Don R .; Sane, Sanjay P .; Ху, Гао; Чепмен, Джейсон В. (2016-08-15). «Ориентация у высоколетных мигрирующих насекомых по отношению к потокам: механизмы и стратегии» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 371 (1704): 20150392. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0392 . ISSN 0962-8436 . PMC 4992716 . PMID 27528782 .   
  15. ^ a b c Риверос, AJ; Srygley, RB (2010), "Магнитные компасы в насекомых", Энциклопедия поведения животных , Elsevier, стр 305-313,. Дои : 10.1016 / b978-0-08-045337-8.00075-9 , ISBN 9780080453378