Фитозавр

Фитозавры Временной диапазон:? Ладинский - раэтский ,242–199,6  млн лет PreꞒ Ꞓ O S D C п Т J K Стр. N
Череп Machaeroprosopus mccauleyi
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврообразные
Клэйд :	Круротарси фон Мейер , 1861 г.
Заказ:	† Phytosauria Jaeger, 1828 г.
Роды
† Кентемодон ? † Клепсизавр ? † Diandongosuchus † Mesorhinosuchus † Омозавр ? † Parasuchidae Incertae sedis † Белодон † Компсозавр † терматозавр † Francosuchus ? † Фитозавр
Синонимы
Парасукия Хаксли , 1875 г.

Фитозавры (Φυτόσαυροι в греческом ) являются вымершей группой крупных, в основном полуводных ПОЗДНЕТРИАСОВОГО archosauriform рептилий. Фитозавры принадлежат к семейству Phytosauridae и отряду Phytosauria . Phytosauria и Phytosauridae часто считаются эквивалентными группами, содержащими одни и те же виды, но некоторые исследования выявили нефитозавридных фитозавров. Фитозавры имели длинную морду и тяжелые доспехи, что очень напоминало современных крокодилов по размеру, внешнему виду и образу жизни, что являлось примером конвергенции или параллельной эволюции.. Название «фитозавр» означает «растительная рептилия», поскольку первые окаменелости фитозавров ошибочно считались принадлежащими растительноядным. Название вводит в заблуждение, потому что острые зубы в челюстях фитозавра ясно показывают, что они были хищниками .

В течение многих лет фитозавры считались самой основной группой псевдозухий ( архозавров крокодиловой линии ), что означало, что они считались более близкими к крокодилам, чем к птицам (другой живой группе архозавров). Некоторые недавние исследования эволюционных взаимоотношений ранних архозавров предполагают, что фитозавры эволюционировали до разделения на архозавров крокодиловой и птичьей линий и являются сестринским таксоном архозавров. Другие сохраняют старую классификацию фитозавров как псевдозухий.

Фитозавры имели почти глобальное распространение в триасовом периоде. Окаменелости были обнаружены в Европе , Северной Америке , Индии , Марокко , Таиланде , Бразилии , Гренландии ^[1] и на Мадагаскаре . Окаменелости, приписываемые фитозаврам, были обнаружены в раннеюрских породах, возможно, расширив их временной диапазон за пределы триасово-юрской границы.

Описание [ править ]

Известно, что фитозавры имеют разную морфологию, в частности, очень разные формы черепа. Эти изменения касаются питания и привычек животных, а не полностью эволюционных модификаций. У долихоростральных («длиннорылых») фитозавров длинная тонкая морда с множеством конических зубов, которые являются гомодонтами (все равно). Эти таксоны, скорее всего , были рыбоядными, которые были хорошо приспособлены к ловле быстрой водной добычи, но не наземных животных. Paleorhinus , Rutiodon и Mystriosuchus являются dolichorostral фитозавров, но не образует отдельную группу таксонов (названный Mystriosuchinae из Фридрих фона Хюне ) , как и другие , такие как морфотипыPseudopalatus более тесно связаны с Mystriosuchus, чем с другими длиннорылыми таксонами. Брахиростральные («короткие морды») формы противоположны им, они имеют массивную широкую морду и очень сильные черепа и челюсти. Они гетеродонты , так как передние зубы представляют собой выступающие клыки, а задние зубы имеют форму лезвия для нарезания пищи на куски, которые можно легко проглотить. Подобные таксоны, такие как Nicrosaurus и Smilosuchus , были мощными таксонами, которые питались более сильной добычей, например, наземными животными, которые приходили к воде, чтобы пить. Алтиростральные («высокорослые») животные занимают промежуточное положение между двумя разными типами. У них был гетеродонтный зубной ряд, но не такой развитый, как у брахирострального типа.Pseudopalatus - это альтиростральный фитозавр, который, скорее всего, был кормушкой широкого профиля. Современные крокодилы демонстрируют схожее морфологическое разнообразие, например, широконосый альтиростральный аллигатор и длинномордый долихоростральный гавиал . ^[2]

У различных фитозавров есть гребни и подобные орнаменты на мордах. У никрозавра вдоль морды есть выступ, который поддерживал бы ороговевший гребень при жизни, в то время как Mystriosuchus westphali имеет несколько костных гребней. ^[2]

Отличия от крокодилов [ править ]

Несмотря на их большое сходство во внешности и образе жизни, все же существует ряд незначительных отличий, которые отличают фитозавров от настоящих крокодилов. Во-первых, строение лодыжки фитозавра намного примитивнее, чем у любого крокодила. Кроме того, у фитозавров отсутствует костное вторичное небо, которое позволяет крокодилам дышать, даже когда рот полон воды. Однако возможно, что у фитозавров было мясистое небо, как предполагается, у многих мезозойских крокодилов. Фитозавры были даже лучше бронированы, чем крокодилы, защищены тяжелыми костными щитками (часто встречающимися в виде окаменелостей), а брюшко укреплено плотным расположением гастралий.(ребра живота). Наконец, что наиболее заметно, у фитозавров ноздри располагались рядом или выше уровня глаз, в отличие от крокодилов, у которых ноздри располагались ближе к концу морды. Эта адаптация могла развиться, чтобы позволить им дышать, в то время как остальная часть тела была погружена в воду.

Зубы [ править ]

В отличие от большинства крокодилов, у фитозавров есть зазубрины. ^[3]

В 2001 году в исследовании биомеханики зубов динозавра альбертозавра Уильям Л. Аблер исследовал зубы фитозавра и обнаружил, что у него были такие мелкие зазубрины, что они напоминали трещину в зубе. ^[4] Альбертозавр имел аналогичные трещинные зазубрины, но в основании каждой зазубрины Аблер обнаружил круглую пустоту , которая должна была распределять силу по большей площади поверхности . ^[4] Эта пустота, называемая ампулой, будет препятствовать способности «трещины», образованной зазубринами, распространяться через зуб. ^[4] Фитозавр не адаптировался.для предотвращения распространения зубных «трещин». ^[4] Аблер исследовал еще один вид доисторических хищников, диметродонов , и обнаружил, что у них также не было приспособлений для защиты от распространения трещин. ^[4] Судя по зубам, большинство родов фитозавров являются плотоядными, рыбоядными или их комбинацией. Однако два таксона демонстрируют небольшую адаптацию к охоте и потреблению более твердых беспозвоночных. ^[5]

Исследование структуры микроперехода фитозавров показало, что Mystriosuchus соответствует потребителям мягких беспозвоночных, никрозавр - потребителям твердых беспозвоночных, а Smilosuchus и Machaeroprosopus - плотоядным и рыбоядным. ^[6]

Передвижение и наземность [ править ]

Фитозавры традиционно считались довольно «примитивными» животными в отношении наземного передвижения, особенно в отношении архозавров, таких как крокодилы , у которых отсутствовала прямая походка, наблюдаемая у этих, других псевдозухий , динозавров и птерозавров . Однако Apatopus ichnofossil показывает, что у животных действительно была прямая походка, как у их родственников-архозавров. ^{[7] [8]}

Считается, что большинство фитозавров являются водными животными, и действительно, большинство из них демонстрируют приспособления к такому образу жизни; известны, например, следы плавания, приписываемые фитозаврам. ^[9] Тем не менее, по крайней мере, никрозавр, похоже, эволюционировал к вторично наземному образу жизни, развивая более длинные кости конечностей, более прямые бедра и более глубокий таз, и действительно встречается в наземных или краевых озерных условиях. В сочетании с глубокой верхней челюстью он, вероятно, вёл образ жизни, подобный наземным хищным крокодиломорфам, таким как себеки . ^[10]

И наоборот, некоторые долихоростральные формы, такие как Mystriosuchus , стали специализироваться на жизни в воде и возникли в морской среде. ^[11] Скелет Mystriosuchus planirostris , найденный в морской среде и свидетельствующий о небольшой посмертной транспортировке, что указывает на то, что он умер либо в море, либо в пресной воде поблизости, показывает, что у этого животного были похожие на весло конечности, менее приспособленные для передвижения по суше, чем у большинства других фитозавров. ^[12] Кроме того, хвост Mystriosuchus был сжат с боков и мог использоваться в качестве движущей силы . ^[13]

Эндокастные исследования [ править ]

Сканирование мозговых оболочек различных фитозавров позволяет предположить, что у этих животных обычно были длинные обонятельные тракты, слабо разграниченные церебральные области, короткие дорсовентрально короткие внутрикостные лабиринты и различные синусы, включая большие анторбитальные и дуральные венозные; общий бауплан отдаленно похож на таковой у крокодилов, но значительно отличается наличием множества синусов, меньших полушарий головного мозга и меньших внутрикостных лабиринтов. Сходство считается плезиоморфным по отношению к древнему архозаврическому дизайну, в котором отсутствуют многие черты, наблюдаемые у авеметатарсалийцев , хотя конвергенция с точки зрения образа жизни также может играть роль. ^[14]

Воспроизведение [ править ]

Яиц фитозавров пока не обнаружено. Есть ямы, связанные со следами в формации Чинл , но эти «гнезда», по-видимому, являются результатом выветривания песчаника . ^[15] Недавнее исследование предполагает, что они могли получать родительскую опеку. ^[16]

История [ править ]

Когда были обнаружены первые окаменелости фитозавров, не сразу было очевидно, что это за животное / вид. Первый вид фитозавра, известный науке, был назван Дж. Джегером в 1828 году Phytosaurus cylindricodon - «растительная ящерица с цилиндрическими зубами», поскольку он ошибочно полагал, что окаменевшие глинистые пломбы в челюсти были зубами травоядных. Образец слишком плох для диагностики, и это название вида уже недействительно. Название группы - Phytosauria - было придумано немецким палеонтологом Германом фон Мейером в 1861 году на основе этого первого вида.

Следующим описанным видом был Belodon plieningeri фон Мейера в von Meyer and Plieninger 1844. В целом более подходящее название Parasuchia («рядом с крокодилами», поскольку они в значительной степени напоминали крокодилов) было придумано Томасом Хаксли в 1875 году вместе с его открытие и название индийского вида Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) на основе частичной морды. Образец также обычно считается недиагностическим , и имя Parasuchus заменено на Paleorhinus.. Хотя названия Parasuchidae и Phytosauridae все еще используются разными специалистами по-разному, «фитозавр» - стандартное родовое название этих животных, несмотря на то, что эти животные явно плотоядны .

История эволюции [ править ]

Фитозавры впервые появились в карнийскую эпоху, эволюционировав от неизвестного предка круротарсана. Четких промежуточных форм не существует, поскольку даже самые ранние известные фитозавры являются высокоспециализированными водными животными, в отличие от большинства современных архозавров, которые были наземными. Однако недавнее исследование показало, что Diandongosuchus является базальным фитозавром. Если это так, то этот таксон предлагает больше мостов между фитозаврами и более ранними Archosauriformes. ^[17]

Самые ранние фитозавры традиционно относятся к роду Paleorhinus , который теперь считается полифилетическим. Parasuchus и связанные с ним базальные виды были широко распространены, а это означает, что фитозавры расселились по Пангеи на раннем этапе и, вероятно, было несколько географических барьеров для их распространения; только в самых южных регионах они редки, возможно, из-за повышенной засушливости. ^[18]

Несколько более развитая и крупная форма, Angistorhinus появляется одновременно или вскоре после этого. Позже в карнии, оба эти животные были заменены на более специализированных форм , таких как Rutiodon , Leptosuchus , и огромный Smilosuchus (Lucas 1998). Карнее-норий исчезновение означало , что эти животные вымерли, и ранний норий видит новых родов , как Nicrosaurus и Pseudopalatus , оба из которых принадлежат к наиболее производном кладам фитозавров, в Pseudopalatinae . Позже, в Среднем Нориане, развитый и специализированный рыбоядный Mystriosuchusпоявляется. Ископаемые останки этого широко распространенного животного известны в Германии, Северной Италии и Таиланде. Наконец, большая Redondasaurus на юго-западе Северной Америки и долгосрочной snouted (altirostral) Angistorhinopsis ruetimeyeri в Европе продолжили группу в рэта . Следы фитозавра ( ихнотаксон Apatopus ) также известны из новейшего рета восточного побережья США ( Ньюаркская супергруппа ) (Olsen et al. 2002). Это указывает на то, что фитозавры продолжали оставаться успешными животными до самого конца триаса, когда вместе со многими другими крупными рептилиями круротарсанов они были убиты к концу триасового вымирания.около 200 млн лет назад.

Поступали сообщения об останках фитозавров, обнаруженных в нижних породах юрского периода. Несколько зубов из раннеюрских отложений во Франции были идентифицированы как зубы фитозавров, но другие исследования утверждают, что они либо были неправильно идентифицированы, либо были переработаны из позднетриасовых отложений в раннеюрские. В 1951 году частичная верхняя челюсть была обнаружена в раннеюрской серии Нижний Люфэн в Китае и описана как новый род фитозавров, Pachysuchus , но исследование, проведенное в 2012 году, переосмыслило окаменелость как динозавра- завроподоморфа . ^[19]

Фрагмент нижней челюсти лонгиростринового архозавра был описан из слоев раннего хеттанга в городе Уотчет в Сомерсете , Англия. Хотя у телеозавров талаттозухи были похожие лонгиростриновые челюсти, как у фитозавров, и они были обычны в юрском периоде , они не встречаются в самых ранних юрских породах. Нижняя челюсть больше похожа на нижнюю челюсть известных фитозавров, чем на талаттозавров, и, вероятно, принадлежит фитозавру, близкому к роду Mystriosuchus . Присутствие фитозавров в ранней юре могло помешать талаттозухиям занять аналогичные экологические ниши в то время. ^[20]Однако более поздние исследования предполагают, что фрагмент челюсти произошел из докеттангской толщи пород и, следовательно, имеет позднетриасовый возраст. ^[19]

Классификация [ править ]

Genera [ править ]

Род	Статус	Возраст	Место расположения	Ед. изм	Заметки	Изображений
Ангиисторхинопсис	Младший синоним				Младший синоним Никрозавра
Ангисторинус	Действительный	Поздний карнийский	Марокко США	Формация Аргана Формация Докум Группа Попо Аги
Арганархинус	Действительный	Средний карнийский	Марокко	Формация Аргана
Arribasuchus	Младший синоним				Младший синоним Machaeroprosopus
Белодон	Номен Дубиум	Средне-норийский	Германия США	Формация Штубенсандштейн Чинле	Многие останки с тех пор были приписаны другим животным или получили их собственные роды.
Брахисух	Действительный	Карнийский	нас	«Pre-Tecovas Horizon» ( Dockum Group )
Кентемодон	Номен Дубиум	Norian	нас	Формация Камнок	Назван по нескольким зубам в 1856 г.
Coburgosuchus	Действительный	Norian	Германия
? Diandongosuchus	Действительный	Ладинский	Китай	Формация Фаланг	Возможный базальный таксон.
Ebrachosuchus	Действительный	Поздний карнийский	Германия	Формация Хассберге
Francosuchus	Номен Дубиум	Поздний карнийский	Германия	Формация Хассберге
Лептосух	Действительный	Карнийский	нас	Формация Тековас и неизвестная формация (группа Докум)
Machaeroprosopus	Действительный	Карнийско-норвежский	нас	Группа компаний Chinle Formation Dockum
Мезоринозух	? Действительный	Триасовый,? ранний оленекский	Германия	? Средний Бунцандштейн
Mystriosuchus	Действительный	Средне-норийский	Германия	Штубенсандштейн
Никрозавр	Действительный	Позднонорийский - Ретийский	Франция Германия	Арнштадтская формация Верхний Кёупер
" Палеоринус "	Младший синоним	Поздний карнийский	Германия Польша США	Формация Хассберге Формация среднего каньона Кёупер Купер Формация Попо Аги Формация Тековас	Полифилетический.
Парасух	Действительный	Поздний карнийский - ранний норийский	Индия	Формация Нижний Малери Формация Тики
Правусухус	Действительный	Norian	нас	Формирование Чинле
Промистриозух	Действительный
Протом	Действительный	Norian	нас	Формирование Чинле
Псевдопалатус	Младший синоним				Младший синоним Machaeroprosopus
Редондазавр	Действительный	Норианский - Ретийский	нас	Формация Редонда Формация Травессер
Рутиодон	Действительный	Карнийский	нас	Ньюарк Супергруппа
Смилозух	Действительный	Карнийский	нас	Формирование Чинле
Вулканозух	Действительный	Карнийский	Индия	Формация Тики
Вання	Действительный	Карнийско-норвежский	нас	Формация Кэмп-Спрингс

Филогения [ править ]

Фитозавры обычно считаются самой базовой группой круротарси, клада архозавров, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники. ^{[21] [22] [23]} Фитозавры часто исключаются из клады под названием Сучия , которая обычно включает всех других круротарзанов, включая этозавров , рауизухий и крокодиломорфов . ^[23] Некоторые исследования обнаружили политомию между фитозаврами и другими группами, такими как Ornithosuchidae и Susia. В этих случаях неясно, являются ли фитозавры наиболее базальными круротарзанами. ^[24]В одном из самых ранних исследований филогении круротарсанов Sereno и Arcucci (1990) обнаружили, что круротарси представляют собой монофилетическую группу, состоящую из фитозавров, орнитозухид и более производных таковых, но произвели трихотомию между тремя группами на своем дереве. ^[25] Решая эту трихотомию, Пэрриш (1993) поместил орнитосухид, а не фитозавров, как наиболее базальных круротарзанов. Однако большинство других исследований, таких как Sereno (1991) и Benton et al. (2010), выявляют фитозавров в самом нижнем положении среди круротарзанов. ^[26] Ниже приведена кладограмма, модифицированная Benton et al. (2010), показывающие общепринятые филогенетические отношения фитозавров: ^[23]

Филогенетический анализ ранних архозавров, проведенный палеонтологом Стерлингом Несбиттом (2011), обнаружил сильную поддержку родственных таксонов родственных отношений между фитозаврами и архозаврами. ^[27] Если это так, фитозавры будут помещены вне Pseudosuchia в более базальное положение среди архозавров. Фитозавры считаются близкими родственниками предкам крокодилов и динозавров . Кроме того, определение клады Crurotarsi изменится, поскольку оно часто определяется включением фитозавров. Таким образом, круротарси будет включать фитозавров и всех других архозавров, включая динозавров, в рамках этой филогении. ^[28] Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая размещение фитозавров из Несбитта (2011):^[27]

Филогенетический анализ Stocker (2010) поместил Paleorhinus вне Phytosauridae в качестве базального фитозавра. Согласно этой филогении, Phytosauridae и Phytosauria не являются синонимами. Штокер также построил кладу Leptosuchomorpha для производных фитозавров, включая Leptosuchus и Smilosuchus . ^[29]

Эскурра (2016) обновил анализ Несбитта и обнаружил, что фитозавры снова были группой базальных псевдозухиевых архозавров. Его исследование проанализировало десять филогенетических признаков, которые, по утверждению Несбитта, отсутствовали у фитозавров, но не у архозавров, таким образом исключая фитозавров из Pseudosuchia. Было подтверждено, что четыре признака (хорошо развитые небные отростки верхней челюсти, которые пересекаются по средней линии, удлиненное углубление улитки, бугорок на латеральной стороне локтевой кости и определенная ориентация пяточного бугра) подтверждают установку Несбитта Фитозаврия. Однако одна из десяти черт была обнаружена у Euparkeria ( выходное отверстие отводящего нерва присутствует только в протозе), а другая была обнаружена вproterochampsians (раздутый бугорок двуглавой мышцы ), поэтому их отсутствие у фитозавров может быть скорее обратным, чем базальным признаком. Еще один признак ( анторбитальная ямка, контактирующая с горизонтальным отростком верхней челюсти) обнаружен у базального фитозавра Parasuchus . Один признак (короткие пястные кости по сравнению с плюсневыми костей ) было трудно проанализировать у любого круротарсана , а другой (медиальный бугорок на бедренной кости ) был обнаружен как у протерохампсид, так и у Parasuchus . Одна черта (разделенная большеберцовая грань астрагала ) также отсутствовала у Marasuchus.и Nundasuchus , и, следовательно, имели различное существование в Архозаврии. Этот повторный анализ, наряду с наблюдением многих черт, связывающих фитозавры с псевдозухиями, пришел к выводу, что более вероятно, что фитозавры были псевдозаврами, чем архозавриды, не относящиеся к архозаврам. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию четвертого строго сокращенного дерева консенсуса третьего филогенетического анализа Эскурры в рамках его исследования. На этой кладограмме показаны только таксоны из группы Eucrocopoda . ^[30]

Сноски [ править ]

Источники [ править ]

• Abler, WL 2001. Модель зубцов тираннозавра с просверливанием и просверливанием. п. 84–89. В: Мезозойская жизнь позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, MW Indiana University Press.
• Кэрролл, Р.Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
• Чаттерджи, С. (1978). Примитивная рептилия парасухид (фитозавр) из формации Малери в верхнем триасе в Индии, Palaeontology 21 : 83–127
• Hungerbühler, A. (2002). Позднетриасовый фитозавр Mystriosuchus Westphali, с ревизией рода. Палеонтология 45 (2): 377–418
• Jaeger, GF 1828. Über die fossilen Reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind. Мецлер, Штутгарт.
• Киммиг, Дж. И Арп, Г. (2010) Остатки фитозавров из норийской формации Арнштадт (долина Лейне, Германия) со ссылкой на места обитания европейских фитозавров. Palaeodiversity 3 : 215-224
• Лукас, С. Г. (1998). Глобальная триасовая биостратиграфия и биохронология четвероногих. Палеогеог. Palaeoclimatol., Palaeoecol. 143 : 347–384.
• Maisch, MW; Капицке, М. (2010). «Предположительно морской фитозавр (Reptilia: Archosauria) из слоев pre-planorbis (Hettangian) Англии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 257 (3): 373–379. DOI : 10,1127 / 0077-7749 / 2010/0076 .
• Олсен, П.Е., Кент, Д.В., Х.-Д.Сьюз, Кёберл, К., Хубер, Х., Монтанари, Э.Крейнфорт, А., Фауэлл, С.Дж., Шайна, М.Дж., и Хартлайн, Б.В., (2002). Восхождение динозавров связано с иридиевой аномалией на границе триаса и юры. Наука 296 : 1305–1307.
• Стокер, Мишель Р. (2010). «Новый таксон фитозавра (Archosauria: Pseudosuchia) из позднетриасовой (норийской) пачки Сонсела (формация Чинле) в Аризоне и критическая переоценка Leptosuchus, Case, 1922». Палеонтология . 53 (5): 997–1022. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00983.x .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
• Ballew, KL (1989). Филогенетический анализ фитозаврий позднего триаса на западе США. Рассвет эпохи динозавров на юго-западе Америки : стр. 309–339.
• Грегори, JT (1962). Роды фитозавров. Американский журнал науки , 260 : 652–690.
• Лонг, Р. А. и Марри, штат Пенсильвания (1995). Позднетриасовые (карнийские и норийские) четвероногие с юго-запада США. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 4 : 1–254.

Внешние ссылки [ править ]

• Руководство по переводу и произношению
• Предварительный биомеханический анализ жизненных привычек фитозавров
• Фитозаврия - Палеос
• Филогения Микко - кладистическое дерево
• Великие триасовые комплексы, часть 1 - Чинл и Ньюарк - некоторые материалы по фитозаврам

Викискладе есть медиафайлы по теме фитозаурии .