Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кольцевой полистес
Кольцевой полист P1280219a.jpg
Polistes annularis сфотографирован в Оклахоме
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Polistinae
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. annularis
Биномиальное имя
Кольцевой полистес
Синонимы
  • Vespa annularis Linnaeus, 1763 год.
  • Vespa cincta Drury, 1773 год

Polistes annularis ( P. annularis ) представляет собой вид из бумаги осы найденывсей восточной части Соединенных Штатов . [1] [2] Этот вид красной бумажной осы известен своим большим размером и красно-черной окраской. Его также называют кольчатой ​​бумажной осой или испанской осой . Гнездо строит под навесами возле водоемов, которые минимизируют проникновение солнечного света. [3] Это кластеры своих гнезда вместе в больших скоплений , [4] и поглощает нектар и другие насекомые. [5]Его главный хищник - муравей, хотя известно, что птицы охотятся на него. [6] В отличие от других ос, P. annularis относительно вынослив в зимних условиях и, как было замечено, запасает мед перед зимней спячкой. [7] Этот вид также использовался в качестве модельного вида для демонстрации способности использовать микросателлитные маркеры при назначении социальных насекомых по беременности и родам . [8]

Таксономия и филогения [ править ]

Первое описание в П. annularis было опубликовано Карлом Линнеем в его 1763 CENTURIA Insectorum , где он назвал этот вид Vespa annularis . [9] Он был переведен в род Polistes по Johan Christian Фабрициуса в 1804 году, через два года после того, как Пьер Андре Latreille соорудили новый род. [10] В роде Polistes , П. annularis помещается в Новом Свете подрода Polistes (Aphanilopterus) , который содержит 52 видов, в том числе его союзники П. exclamans ,P. bahamensis и P. erythrocephalus . [1] [11] Представители этого подрода известны своим тонким первым сегментом брюшка и часто оранжевыми кончиками усиков. [12] [1] Подрод Aphanilopterus ,том числе П. annularis , расходился от сестры подрода Fuscopolistes (том числе общей П. bellicosus , П. Каролины , П. metricus , и П. fuscatus ) между 10 и 80 миллионов лет назад. [13] Род Polistes входит в монотипную трибу Polistini в подсемействе Polistinae (бумажные осы ). Polistinae включает две основные поведенческие группы: осы, которые строят гнезда с большим количеством рабочих, и те осы, которые находят гнезда с небольшим количеством рабочих и основательниц (последняя включает P. annularis ). Это подсемейство, вероятно, возникло в середине и конце юрского периода, примерно от 145 до 175 миллионов лет назад. [13] Polistinae далее помещается в Vespidae как второе по величине подсемейство. К другим родственным представителям Vespidae относятся желторубашечные , шершни , гончарные осы, каменщики и пыльцевые осы .

Этимология [ править ]

Название рода Polistes , скорее всего, происходит от греческого polistes (πολιστης), что переводится как «основатель города». [14] видовой эпитет происходит от латинского слова ānnulāris , альтернативное написание ānulāris . Корневое слово ānnulus - это существительное, означающее «кольцо», а -ālis - суффикс, превращающий существительное в прилагательное. Вместе слово ānulāris означает «кольчатый», «кольцевой» или «кольцевой». [15]

Описание и идентификация [ править ]

Polistes annularis , джек испанка оса

P. annularis , как представитель подрода Polistes (Aphanilopterus) , имеет узкий первый сегмент метасомы и ярко-оранжевые членики усиков . В пределах его ареала на востоке США эти черты характерны для его союзников P. exclamans и P. bahamensis . Окраска P. annularis обычно включает в себя железистую (ржаво-красную) голову и грудную клетку и преимущественно черное брюшко с одним выступающим желтым кольцом и концом первого сегмента. [1] Между северным и южным населением существует географическая разница в окраске. На севере грудная клетка P. annularisимеет железистые (ржаво-красные) отметины на преимущественно черном фоне, в то время как на юге грудная клетка в основном железистая с черными отметинами. Ноги также варьируются от черных до железистых. [12] Что касается размера, передние крылья имеют длину 18,5–23,5 мм (0,73–0,93 дюйма) у самок и 17,5–19,5 мм (0,69–0,77 дюйма) у самцов. [12]

P. annularis можно отделить от более темных представителей P. bahamensis , вида, перекрывающегося только от Флориды до Луизианы и Северной Каролины, по отсутствию желтых отметин на мезоплевре , менее развитым желтым отметинам на мезосоме и отсутствию дополнительных апикальных отметин. желтые полосы на тергиме . Сходно окрашенные представители подрода Fuscopolistes , включая P. metricus и более темные формы P. fuscatus , могут быть легко разделены по отсутствию контрастных оранжевых концов усиков и более широкого первого сегмента метасомы. [12]

В то время как многие другие североамериканские виды Polistes демонстрируют половой диморфизм в окраске, P. annularis и P. erythrocephalus, скорее всего, этого не делают. [12] Внутри этих видов самцы не имеют обширных желтых отметин на лице, и вместо этого и самцы, и самки имеют красное лицо. Напротив, сексуальная решимость должна полностью полагаться на структурные различия. Самки идентифицируются по 12 сегментам усиков и 6 сегментам брюшка, тогда как самцы идентифицируются по 13 сегментам усиков и 7 сегментам брюшка. [12]

У представителей рода Polistes боковая нижнечелюстная борозда меньше по размеру, чем у других родов социальных ос. Эта бороздка связана с нижнечелюстной железой и мешочковидным резервуаром железы, используемым для производства слюны. [16] У их личинок есть губные железы , производящие шелк. [17]

Распространение и среда обитания [ править ]

P. annularis встречается на всей востоке США от Нью-Йорка до Флориды , к западу от линии, соединяющей Южную Дакоту и Техас . [12] Этот диапазон аналогичен диапазону P. metricus , с которым P. annularis является мюллеровым мимиком . [2]

P. annularis гнездится на ветвях деревьев и кустарников, а также в закрытых частях некоторых построек. [12] Однако известно, что он группирует свои гнезда в большие колонии, называемые скоплениями . Они, как правило, строятся на нижней стороне выступов, которые блокируют воздействие солнечного света в течение большей части дня, например, на скалистых утесах, в непосредственной близости от водоемов, в основном на берегах рек. Эти выступы являются ограничивающим фактором для строительства гнезд. [4] Гнезда заметно отличаются от гнезд других видов рода Polistes . Они намного больше, примерно с 500 клетками, и более широкие, чем узкие, удлиненные гнезда, как у некоторых других видов. [18] P. annularisстроить гнезда из бумаги, клетки которых подвергаются воздействию внешней среды. [3]

Цикл колонии [ править ]

Характерное строение бумажного осиного гнезда

Весной спарившиеся осы-основательницы выходят из спячки в трещинах скалистых стен утеса. Вернувшись в район своих родовых гнезд с прошлого года, они начинают строительство новых бумажных гнезд, как правило, в пределах нескольких метров от своих родных гнезд, хотя, как правило, без повторного использования клеток старого гнезда. [19] Одно гнездо может быть построено группой основательниц, называемых «ассоциациями», которые обычно происходят из одного и того же родового гнезда. В среднем эта группа состоит из пяти основательниц, хотя может варьироваться от одной основательницы до ассоциации из 22 сотрудничающих основательниц. [20] В этой ассоциации одна основательница устанавливает иерархию доминирования , при этом доминирующая основательница откладывает большинство яиц.[3] [4]

Тем временем другие строят гнездо из растительных волокон в сочетании с выделениями из ротовой полости, чтобы сделать бумажную массу, которая превращается в клетки. [19] Гнездо прикреплено к выступу стебельчатой ​​ножкой, состоящей из выделений из ротовой полости, включая белки, богатые глицином , пролином , аланином и серином , обычными компонентами шелка других насекомых. Другой второстепенный компонент - N-ацетилглюкозамин., который, вероятно, связан с белком педицел. Пролин является основным компонентом структурных белков и, вероятно, способствует структурной прочности ножки, удерживая остальную часть гнезда. Цветоножка удерживает гнездо высоко в воздухе и не позволяет многим хищникам приблизиться к гнезду. [17]

Эти другие основательницы также добывают себе пищу, снабжая личинок кусками гусениц, а также защищают гнездо. Однако, в отличие от других эусоциальных перепончатокрылых, эти осы имеют тенденцию действовать как независимые агенты. Пока королева находится на вершине иерархии доминирования, другие осы могут откладывать яйца и добывать себе пищу по своему усмотрению. В случаях, когда королевы или основательницы выселяют других самок, скопления начинают растворяться. [19] Ночью и ранним утром вся женская популяция колонии P. annularis располагается на гнезде. После окукливания первого расплода путем вращения коконов , окружающих личиночную клетку, [17]они появляются взрослыми. Соучредительницы затем остаются в гнезде с доминирующей основательницей до тех пор, пока не умрут. [3] [4]

Первый выводок весной состоит в основном из непродуктивных рабочих самок, а самцов почти нет. Более поздние поколения, начиная с лета, производят потомство самок, в зависимости от условий окружающей среды, а затем - самцов. Через несколько дней после появления взрослых самцов они покидают свое родовое гнездо, чтобы спариться. Хотя вероятность очень мала, сам рабочий может со временем спариться и взять на себя роль королевы в случае, если все основательницы гнезда умрут или навсегда покинут его. В период с середины июля до середины октября гнезда P. annularis прекращают производство расплода. [3] [4]

Начиная с ранней и до середины осени, когда температура опускается ниже 5 ° C и рабочие умирают, репродуктивные самки готовятся к зиме, собирая и храня нектар в высококонцентрированной форме в открытых камерах родового гнезда, который в конечном итоге становится своего рода медом. . К зиме эти репродуктивные самки покидают гнездо, чтобы впасть в спячку , проживая в укрытиях, известных как гибернакула , которые включают трещины в стенах утеса. В холодных условиях по сравнению с нормальной температурой кормления у обоих полов повышен уровень трегалозы , а у самок также повышены уровни глюкозы и фруктозы.. У основательниц более высокая способность накапливать гликоген, чем у рабочих, что позволяет им лучше переносить низкие температуры, которые приводят к гибели рабочих. Самцы, у которых часто более высокий уровень глюкозы, фруктозы и трегалозы, чем у основательниц, могут продолжать спариваться осенью или зимой. P. annularis не переносит заморозков, хотя было показано, что он способен выживать при температурах ниже минимальной температуры в районе, в котором он обитает. [21]В более теплые дни зимы они летают обратно в родовое гнездо, чтобы питаться накопленным медом, повышая свою способность пережить холод зимой, а также взаимодействовать со своими товарищами по гнезду. В начале января репродуктивные самцы и самки начинают спаривание в зимней спячке. Следующей весной основательницы сохраняют связь со своими сокурсницами из родового гнезда прошлой осени и начинают цикл колонии заново. [3] [7]

Вариации в цикле колонии [ править ]

Колонический цикл P. annularis от года к году меняется в зависимости от условий окружающей среды. Одним из факторов является способность женщин переключаться между кастами. После того, как из яиц вылупляется ранний выводок рабочих, гнездо обычно является первоначальной основательницей воспроизводства, прежде чем можно будет отложить новые яйца в конце сезона. В этом случае рабочий с полностью развитыми яичниками захватывает гнездо и становится гинекологом . Однако это также приводит к более ранней остановке выращивания выводка, что может быть связано с уменьшением родства между новыми репродуктивными и появляющимися самками или из-за внутреннего конфликта в гнезде. Дополнительно, если ресурсы уменьшаются, как во время засухивыращивание выводков заканчивается раньше, чем в более благополучные годы, и самки предпочитают становиться гинекологами, а не рабочими. [22]

Репродуктивные самки P. annularis обычно переживают подчиненных соучредительниц их ассоциации. В течение цикла колонии количество спариваемых рабочих увеличивается, а королева демонстрирует свое доминирование над гнездом. В целом основательницы более инклюзивны.если они связаны с меньшими колониями. Примечательно, что гнезда, построенные одинокой основательницей, обычно дают гораздо больше потомства, чем подчиненные соучредительницы других гнезд. Способность основательницы-одиночки основывать гнездо, вероятно, коррелирует с размером ее тела с точки зрения длины крыльев, массы тела за вычетом веса воды и массы ее телесного жира. Способность основательницы самостоятельно основать гнездо, вероятно, зависит от длины ее крыльев (размера ее тела), массы ее обезвоженного тела и массы ее телесного жира. С того момента, как основательница будет учреждена в ассоциации нового гнезда, она будет оставаться в этом гнезде, если только ее собственное гнездо не будет разрушено. В случае уничтожения гнезда,основательница может иногда вступать в ассоциацию с основательницами другого гнезда, которые изначально происходили из того же родового гнезда.[3] [4]

Поведение [ править ]

Диета [ править ]

П. annularis охотится в основном в лесных районах и охотится преимущественно на гусеница из большого количества чешуекрылых семей, в том числе медведиц Arctii - dae , Saturniidae , пядениц , слизневидок , Lymantriidae , Notodontidae , Nymphalidae , Sphingidae , Erebidae , совок , Amphisbatidae и злаковой моли-минёров . [12]Они также могут охотиться на мух, бабочек, бабочек и других насекомых. Из-за иерархии доминирования основательница репродуктивного возраста покидает гнездо как можно реже, при этом добыча пищи осуществляется в основном непродуктивными рабочими осами от ее имени. Только в маленьких гнездах с двумя или тремя основательницами королеве, возможно, также придется добывать корм. Как только выводки рабочих вырастают взрослыми, они берут на себя роль добытчиков пищи. Эта добыча составляет только 20% пищевых ресурсов; остальные 80% - жидкость. [23]

Иерархия доминирования [ править ]

Polistes annularis в зрелом гнезде

P. annularis - это примитивная эусоциальная оса, что означает, что все особи обладают способностью к воспроизводству, независимо от социальной касты. [3] Подобная примитивная эусоциальность наблюдалась и у пчел, включая потовых пчел, таких как Lasioglossum zephyrus . [24] Таким образом, P. annularis демонстрирует поведение, типичное для других полистиновых ос, и имеет иерархию доминирования , относительно небольшой размер колонии по сравнению с видами желтобрюхих и соотношение полов, ориентированное на самки. Эта иерархия доминирования возникает из-за групповой конкуренции за ограниченные ресурсы. [25]

Доминирующие самки жуют или присоединяют других членов колонии, чтобы продемонстрировать власть, и эта более высокая каста имеет склонность к «вилянию хвостом» и проверке клеток по сравнению с рабочими более низкого ранга, что похоже на поведение Polistes dominula . [26] [27] Самка, находящаяся в гнезде, своими антеннами отразит прибытие осы из другой колонии, и столкновение может длиться несколько минут и даже перерасти в схватку. Многие из этих форм поведения являются результатом высокой репродуктивной конкуренции между самками. [28]

Репродуктивные самки, или королевы, обычно откладывают самый высокий процент яиц, хотя иногда могут позволять подчиненным делать то же самое. Королевы более активны на больших и новых гнездах. Несмотря на иерархию и ее зависимость от размера матки, более крупные матки не обязательно препятствуют откладке яиц подчиненными лучше, чем более мелкие королевы. Тем не менее, у цариц действительно развиваются гораздо более крупные и развитые яичники, чем у их подчиненных, и часто внутри них более зрелые яйца. [29]

Большая часть этой иерархии доминирования у P. annularis зависит от сухой массы, остаточной массы, длины крыла и содержания жира. Таким образом, самки из разных гнезд демонстрируют большее разнообразие этих факторов, тогда как самки, происходящие из одного и того же родового гнезда, демонстрируют большее сходство. В нетипичных случаях матка может быть меньше по этим факторам, чем некоторые рабочие в гнезде. Как правило, более тяжелые осы с более высоким содержанием жира имеют более выраженное развитие яичников, при этом сухой вес в большей степени коррелирует с развитием яичников, чем любой другой параметр. [30] Эти тенденции в развитии яичников также коррелируют с иерархией доминирования у представителей других подродов, включая Polistes gallicus подрода.Полистес (Polistes) и Polistes metricus подрода Polistes (Фускополистес) . [31]

Ассоциации основательниц [ править ]

Групповое гнездование посредством ассоциаций особенно распространено и варьирует у P. annularis , со средним арифметическим значением от 3,82 до 4,93 и полным диапазоном от 1 до 28. Различия от года к году объясняют только 2% различий в размере ассоциаций. Только 5% маток держат гнездо без каких-либо соучредительниц, в то время как около трех четвертей основательниц становятся подчиненными королеве в кооперативном гнезде. Самые большие скопления основательниц наблюдаются, когда самки повторно используют гнездо, в котором они родились, обычно путем сооружения нового гнезда на старом. В тех случаях, когда самки повторно используют родовое гнездо, в гнезде обычно активны от семи до восьми основательниц, по сравнению со средним показателем 4,34 для полностью новых гнезд. [32]

Количество основательниц играет важную роль в определении успеха колонии. В среднем у колоний 60% успешных производящих рабочих и 65% репродуктивных. Однако гнезда с одной основательницей выживают только на 20%, пока не появятся рабочие. Гнезда с четырьмя и более основательницами имеют 80% шанс успеха. Как ни странно, инклюзивная приспособленность подчиненных основательниц ниже, чем их приспособленность в случае, когда они основали гнездо в одиночку; Остается неясным, почему такие подчиненные не покидают гнездо, чтобы устроить собственное. [33]

Селективное давление, как правило, устраняет любых дополнительных основательниц после выхода рабочих из-за множества факторов. Во-первых, основательницы соревнуются друг с другом из-за нехватки места и ресурсов, чтобы вырастить лучшее потомство. Во-вторых, рабочие могут выполнять все те же функции, что и основательницы, с минимальной конкуренцией. Наконец, рабочие больше связаны со своими сестрами, чем со своим потомством, и поэтому у них меньше стимулов откладывать яйца. Эти факторы вместе приводят к изгнанию подчиненных основательниц, что впервые наблюдалось у родственного P. gallicus . [34]

Смертность подчиненной основательницы значительно увеличивается после выхода рабочих по сравнению с уровнями смертности до выхода рабочих, такая же закономерность наблюдается у P. exclamans и P. carolina, но не у P. bellicosus . Точно так же подчиненные снижают норму добычи пищи после выхода рабочих. Однако, в отличие от других полистиновых ос, у P. annularis возникают более серьезные последствия после появления рабочих, несмотря на такое изменение поведения. Сложности этой головоломки остаются нерешенными, хотя есть подозрения, что они связаны со старением, поскольку уменьшение добычи пищи также сопровождается уменьшением агрессии. Выселение основательницы, как было изучено на полистиновых ос, не зависит от степени узурпации, которая составляет 9% вP. annularis . В случаях, когда все основательницы выселены, процент отказов колонии высок: 19% отказов при выселении нескольких основательниц и 80% отказов при выселении единственной основательницы. К тому времени, когда появляются куколки , царицы менее агрессивны по отношению к своим подчиненным, чем когда присутствуют только личинки. [20] Такое поведение выселения матки имеет параллели у других социальных насекомых, включая муравьев [35] и термитов. [36]

Признание родства и конфликт [ править ]

В отличие от родственных видов, P. annularis обладают меньшей или отсутствующей способностью определять свое родство с другими рабочими для улучшения инклюзивной приспособленности . Вместо того, чтобы начинать весенние гнезда только между самыми родственными основательницами родного гнезда, они не отдают предпочтения тому гнезду, члены которого наиболее генетически связаны. В случае сестер, рожденных от одной пары основательницы и мужчины, родство между братьями и сестрами составляет 3/4. Однако у сестер, у которых нет обоих родителей, гораздо меньшее родство. В то время как все основательницы нового гнезда происходят из одного и того же родового гнезда, рабочие могут выбирать, к какой ассоциации гнезд они хотят присоединиться весной. [37]

Однако P. annularis действительно обладают кутикулярными углеводородами на поверхности тела, которые могут служить факторами социального признания. Например, в то время как у мужчин такие же углеводородные соединения, соотношение этих соединений отличается от женщин. У мужчин доминирующим компонентом (21%) является 3-метилнонакозан. Известно также, что существуют различия в разделении личинок, в которых преобладает 13- и 15-метилнонакозан в количестве 15%, и яиц, в которых преобладает 3-метилнонакозан, как и у самцов, хотя и в количестве 23%. Кроме того, липиды в бумажной оболочке, вероятно, участвуют в распознавании родственников среди рабочих. [6]

С этим связан и вопрос о соотношении полов. В пределах рода Polistes соотношение полов, как правило, смещено в сторону 3: 1 по отношению к самкам в северных пределах по сравнению с почти 1: 1 в южных пределах. Например, родственный P. exclamans , который разделяет большую часть своего восточного ареала с P. annularis и имеет сопоставимое родство между сестрами, равное 0,39, может быть действительным представителем при определении моделей распределения пола P. annularis . [38] Члены выводка сильно связаны с королевой, но меньше связаны с подчиненными и их товарищами, больше согласуясь с соотношением полов 1: 1. Таким образом, оса должна быть репродуктивной королевой, а не рабочей, если это возможно. [39]

В ситуациях, когда у гнезда больше нет репродуктивной основательницы, оставшиеся основательницы соревнуются за доминирование в гнезде. Эти нападения обычно происходят и усиливаются в течение нескольких недель, в течение которых строительство гнезд и откладка яиц прекращаются, пока некоторые осы не решаются оставить место для новой королевы. Часто эта преемница является следующей по возрасту основательницей из-за ее размера и положения в иерархии доминирования. После наследования подчиненных также можно выгнать из гнезда. [40] Новая королева откладывает больше яиц, чем ее подчиненные бета-соучредительницы, заставляя яичники других рабочих уменьшаться в размерах до такой степени, что они будут уничтожены после вылупления новых рабочих. [41]Как только основательница становится новой королевой, дополнительная агрессия прекращается; однако, если преемник - работник, агрессия имеет тенденцию возрастать, поскольку иерархия доминирования еще не установлена. Несмотря на агрессию после удаления матки, уход за выводком не снижается. [42]

Объединение колоний [ править ]

P. annularis имеет тенденцию формировать гнезда в тесноте из-за ограниченности подходящих мест для гнездования с выступами, которые минимизируют воздействие солнечного света, имеют минимальное затопление и находятся рядом с водоемом. Следовательно, часто гнезда образуются тесными скоплениями на одном выступе. Одна из издержек такой скученности - прямая репродуктивная конкуренция между колониями в форме узурпации королевы колонии самкой из другой колонии. В результате с изначальной королевой можно сражаться насмерть, пока она не будет изгнана колонией или пока не станет репродуктивной подчиненной . В отличие от эгоистичного стада , колония не видит преимуществ в том, чтобы находиться в центре скопления, дальше от хищников. Для сравнения, виды умеренного поясаRopalidia plebeiana из Австралии, которая также образует скопления гнезд, стремится получить совместную защиту от хищников на все скопление. [43] Вместо этого стоимость репродуктивной конкуренции для колоний в центре агрегации увеличивается по сравнению с колониями, расположенными ближе к краю. Кроме того, нет никаких преимуществ для создания новой колонии в непосредственной близости от предыдущей родовой колонии. [4]

Альтруизм [ править ]

Как и у многих других видов перепончатокрылых, а также у других полистиновых ос, [44] P. annularis проявляет альтруистическое поведение. Например, несмотря на отсутствие резких морфологических различий между рабочими и основательницами, а также преимущества, получаемые рабочим, становящимся основательницей нового гнезда, рабочий может отложить менее 10% яиц, чем ее королева, независимо от количества яиц. самки на гнезде. Это приводит к значительному снижению общей пригодности.для работницы и значительно увеличила общую приспособленность основательницы, даже если сестры связаны с коэффициентом 0,75, максимально возможное родство для беспородных сестер. Действующие таким образом работники могут создавать прямые издержки, на которые может действовать отбор. Однако доказательств этому было мало, и в настоящее время исследователи изучают, почему и как такой уровень альтруизма поддерживается у P. annularis . [45]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Птицы часто пытаются сбить гнезда P. annularis с их нависания, а колонии, которые свисают низко к земле, могут быть атакованы и съедены енотами . [4] В более теплые дни зимы осы, возвращающиеся в свое родовое гнездо за медом, подвергаются нападениям со стороны других представителей этого вида, ос других видов, включая желторубашечниковых , и млекопитающих. Однако виды Polistes эволюционировали, чтобы скрывать свои гнезда от большинства млекопитающих или размещать их в местах, чтобы сделать их недоступными. Атакуют вторгшиеся насекомые. Несмотря на то, что птицы - частые враги полистиновых ос, нападения на гнезда за медом не наблюдалось. [7]Основными хищниками являются муравьи, поэтому ножка гнезда содержит липиды, которые вызывают некрофорную реакцию муравьев и защищают гнездо от нашествия муравьев. [17] На нем паразитируют Elasmus polistis и мотылек Chalcoela iphitalis . [4] P. annularis защищает себя и свое гнездо от угроз своим укусом, а антиген 5 в их яде является основным аллергеном. [5]

См. Также [ править ]

  • Характеристики обыкновенных ос и пчел

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Ричардс, Оуэн Вестмакотт (1978). Социальные осы Америки, за исключением Vespinae . Лондон: Британский музей (естественная история). С. 477–488. ISBN 0565007858.
  2. ^ a b Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» . Американский музей Новитатес . 3188 : 1–39 . Проверено 27 августа 2020 .
  3. ^ a b c d e f g h Квеллер, Дэвид К. и Джоан Э. Штрассманн. «Репродуктивный успех и групповое гнездование бумажной осы Polistes annularis ». Репродуктивный успех: исследования индивидуальных различий в контрастных системах разведения, 1988, стр. 76-96.
  4. ^ a b c d e f g h i Strassmann, Joan E (1991). «Затраты и преимущества агрегации колоний у социальной осы». Поведенческая экология . 2 (3): 204–09. DOI : 10.1093 / beheco / 2.3.204 .
  5. ^ a b Monsalve, Рафаэль I .; Лу, банда; Пяо Кинг, Те (1999). «Экспрессия рекомбинантного аллергена яда, антигена 5 Yellowjacket (Vespula Vulgaris) и бумажной осы (Polistes Annularis) в бактериях или дрожжах». Экспрессия и очистка белков . 16 (3): 410–16. DOI : 10,1006 / prep.1999.1082 . PMID 10425162 . 
  6. ^ a b Эспели, Карл Э .; Германн, Генри Р. (1990). «Поверхностные липиды социальной WaspPolistes Annularis (L.) и ее гнезда и плодоножки». Журнал химической экологии . 1990 (6): 1841–852. DOI : 10.1007 / bf01020498 . PMID 24263988 . S2CID 28276655 .  
  7. ^ a b c Strassmann, Джоан (апрель 1979 г.). «Тайники с медом помогают самкам бумажных ос (Polistes annuralis) выжить зимой Техаса». Наука . 204 (4389): 207–9. Bibcode : 1979Sci ... 204..207S . DOI : 10.1126 / science.204.4389.207 . PMID 17738092 . S2CID 8492521 .  
  8. ^ Петерс, JM; Queller, округ Колумбия; Strassmann, JE; Солис, CR (1995). «Назначение материнства и замена королевы у социальной осы». Труды Королевского общества B: биологические науки . 260 (1357): 7–12. Bibcode : 1995RSPSB.260 .... 7P . DOI : 10,1098 / rspb.1995.0052 . PMID 7761484 . S2CID 30453781 .  
  9. ^ " Polistes annularis (Linnaeus, 1763)" . Именной сервер Hymenoptera . Государственный университет Огайо . 19 декабря, 2007. Архивировано из оригинального 15 августа 2012 года . Проверено 5 февраля 2011 года .
  10. ↑ CG де Далла Торре (1894). «Полистес» (PDF) . Том IX. Веспиды (Diploptera) . Catalogus Hymenopterorum hucusque descriptorum systematicus et synonymicus. Лейпциг : Вильгельм Энгельманн . С. 122–136.
  11. ^ Курт М. Пикетт, Джеймс М. Карпентер и Уорд К. Уиллер (2006). "Систематика Polistes (Hymenoptera: Vespidae), с филогенетическим рассмотрением гипотезы гаплодиплоидии Гамильтона" (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 43 (5–6): 390–406. Архивировано из оригинального (PDF) 15 февраля 2010 года.
  12. ^ a b c d e f g h i Маттиас Бак, Стивен А. Маршалл и Дэвид К.Б. Чунг (19 февраля 2008 г.). «Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточного Неарктического региона, глава 69. Polistes annularis (Linnaeus, 1763)» . Канадский журнал идентификации членистоногих . 05 : 1–492. DOI : 10,3752 / cjai.2008.05 . ISSN 1911-2173 . 
  13. ^ a b Элизабет Аревало; Юн Чжу; Джеймс М. Карпентер; Джоан Э. Штрассманн (2004). «Филогения социального подсемейства ос Polistinae: данные по фланкирующим микросателлитным последовательностям, митохондриальной последовательности COI и морфологическим признакам» . BMC Evolutionary Biology . 4 (1): 8. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-8 . PMC 385225 . PMID 15070433 .  
  14. ^ "Полистес" . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер . Проверено 27 августа 2020 .
  15. ^ "ānulāris" . Викисловарь . Проверено 27 августа 2020 .
  16. ^ Герман, Генри R .; Хант, Аллен Н.; Бурен, Уильям Ф. "Нижнечелюстная железа и нижнечелюстная борозда в Polistes Annularis (L.) и Vespula Maculata (L.) (Hymenoptera: Vespidae)". Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 1971 : 43–49.
  17. ^ a b c d Эспели, Карл Э .; Химмельсбах, Дэвид С. (1990). «Характеристика плодоножки, бумаги и шелка личинок из гнезда Polistes Annularis (L.)». Журнал химической экологии . 16 (12): 3467–477. DOI : 10.1007 / BF00982111 . PMID 24263442 . S2CID 9587709 .  
  18. ^ Иштван Карсай & Жолт Pénzes (1998). «Формы гнезд в бумажных осах: можно ли вывести разнообразие форм с помощью одного и того же алгоритма построения?» . Труды Королевского общества B . 265 (1402): 1261–1268. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0428 . JSTOR 50982 . PMC 1689192 .  
  19. ^ a b c Герман, Генри; Диркс, Т.Ф. (3 марта 1975 г.). «Биология Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae) I. Весеннее поведение» . Психея . 82 (1): 97–108. DOI : 10.1155 / 1975/54742 .
  20. ^ a b Strassmann, JE; Хьюз, CR (1988). «Смертность основательниц после появления рабочих в социальных осах (полистесах)». Этология . 79 (4): 265–280. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1988.tb00716.x .
  21. ^ Strassmann, JE; Ли, RE; Рохас Р.Р .; Бауст, Дж. Г. (1984). «Кастовые и половые различия в морозостойкости социальных ос, Polistes annuralis и P. exclamans (Hymenoptera: Vespidae)». Insectes Sociaux . 31 (3): 291–301. DOI : 10.1007 / bf02223613 . S2CID 39394207 . 
  22. ^ Strassmann, Джоан Э. "Раннее прекращение воспроизводства потомства у социальной осы, Polistes Annularis (Hymenoptera: Vespidae)". Журнал Канзасского энтомологического общества . 1989 : 353–62.
  23. ^ Rabb, RL (январь 1960). «Биологические исследования Polistes в Северной Каролине (Hymenoptera: Vespidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 53 (1): 111–21. DOI : 10.1093 / АФАР / 53.1.111 .
  24. ↑ Wall, Michael A .; Teem, Allison P .; Бойд, Роберт С. (2002). «Манипуляции с цветами с помощью Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) обеспечивают первый доступ к цветочным вознаграждениям, инициируя преждевременное цветение цветов Xyris tennesseensis (Xyridaceae)» . Энтомолог из Флориды . 85 : 290–291. DOI : 10,1653 / 0015-4040 (2002) 085 [0290: fmblzh] 2.0.co; 2 .
  25. ↑ Дьюсбери, Дональд (июнь 1982 г.). «Ранг доминирования, копулятивное поведение и дифференциальное размножение». Ежеквартальный обзор биологии . 57 (2): 135–59. DOI : 10.1086 / 412672 . PMID 7051088 . S2CID 21141810 .  
  26. ^ Дани, Франция; Р. Черво; С. Туриллацци (1992). "Поведение при поглаживании брюшной полости и его возможные функции у Polistes Dominulus (christ) (hymenoptera, Vespidae)". Поведенческие процессы . 28 (1–2): 51–58. DOI : 10.1016 / 0376-6357 (92) 90048-I . PMID 24924790 . S2CID 24494120 .  
  27. ^ Эбелинг, Уолтер. «Городская энтомология». UC Riverside Entomology, 2002. Интернет. < http://www.insects.ucr.edu/ebeling/ebel9-2.html >.
  28. ↑ Strassmann, Joan (март 1981). "Размножение ос и родственный отбор: репродуктивная конкуренция и иерархия доминирования среди основательниц Polistes annularis". Энтомолог из Флориды . 64 (1): 74–88. DOI : 10.2307 / 3494602 . JSTOR 3494602 . 
  29. ↑ Strassmann, JE (октябрь 1983 г.). «Верность гнезд и размер группы среди основательниц Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 56 (4): 621–34.
  30. ^ Салливан, Жанна; Strassmann, JE (18 марта 1984 г.). «Физическая изменчивость основательниц гнезда у полигинной социальной осы Polistes annularis». Поведенческая экология и социобиология . 15 (4): 249–56. DOI : 10.1007 / bf00292986 . S2CID 37119709 . 
  31. ^ Röseler, Питер-Франк; Röseler I; Strambi A (ноябрь 1985 г.). «Роль яичников и экдистероидов в установлении иерархии доминирования среди основательниц первобытной социальной осы Polistes gallicus». Поведенческая экология и социобиология . 18 (1): 9–13. DOI : 10.1007 / BF00299232 (неактивный 2021-01-17).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 года ( ссылка )
  32. Перейти ↑ Strassmann, JE (1989). «Основание групповой колонии в Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae)» . Психея . 96 (3–4): 223–236. DOI : 10.1155 / 1989/90707 .
  33. ^ Дэвис, Николас Б. (2012-04-02). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл. п. 131. ISBN. 978-1-4051-1416-5.
  34. ^ Парди, Л. (1942). "Ricerche sui Polistini. V. La poliginia iniziale di Polistes gallicus (L.)". Болл. Энтом . 14 : 1–104.
  35. ^ Rissing, SW (1988). Плеометроз и полигиния у муравьев. Межиндивидуальная поведенческая изменчивость социальных насекомых . Боулдер: Westview Press.
  36. Перейти ↑ Thorne, BL (1982). «Полижиния в терминалах: множественные первичные матки в колониях Nasutitermes corniger (Motschulsky) (Isoptera: Termitidae)». Insectes Sociaux . 29 (1): 102–107. DOI : 10.1007 / bf02224531 . S2CID 40804221 . 
  37. ^ Queller, Дэвид C .; Хьюз, Колин Р .; Штрассманн, Джоан Э. (1990). «Осы не умеют различать». Природа . 344 (6265): 388. Bibcode : 1990Natur.344..388Q . DOI : 10.1038 / 344388a0 . S2CID 30867402 . 
  38. ^ Strassmann, JE; Хьюз, CR (1986). "Широтная вариация протандрии и протогинии у полистиновых ос" (PDF) . Monitore Zoologico Italiano . 20 : 87–100 . Проверено 14 сентября 2013 .
  39. ^ Queller, Дэвид; Петерс, Дж. М.; Солис, CR; Strassmann, JE (1997). «Контроль размножения в социальных колониях насекомых: предпочтения индивидуального и коллективного родства у бумажной осы, Polistes annularis». Поведенческая экология и социобиология . 40 (1): 3–16. DOI : 10.1007 / s002650050310 . JSTOR 4601291 . S2CID 77425 .  
  40. ^ Эберхард, Мэри Джейн (1969). Социальная биология полистиновых ос . Анн-Арбор, Мичиган: Музей зоологии, Мичиганский университет. п. 66.
  41. ^ Парди, L (январь 1948). «Порядок господства в Осах Полистеса». Физиологическая зоология . 21 (1): 1–13. DOI : 10.1086 / physzool.21.1.30151976 . PMID 18898533 . S2CID 41779683 .  
  42. ^ Хьюз, Колин; Бек МО; Штрассманн JE (5 февраля 1987 г.). «Наследие королевы в социальной осе, Polistes annularis». Этология . 76 (2): 124–32. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00678.x .
  43. ↑ Ямане, Соичи (декабрь 1988 г.). «Популяционные последствия огромных гнездовых скоплений Ropalidia plebeiana (Hymenoptera: Vespidae)». Исследования по экологии населения . 30 (2): 279–295. DOI : 10.1007 / BF02513250 . S2CID 9225486 . 
  44. Перейти ↑ Noonan, KM (1981). «Индивидуальные стратегии инклюзивного фитнеса-максимизации в основательницах Polistes fuscatus». Естественный отбор и социальное поведение : 18–44.
  45. ^ Queller, Дэвид; Штрассманн, JE (1987). «Отбор по групповому гнездованию в основательницах Polistes annularis». Химия и биология социальных насекомых : 333–334.