Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с синдромов опыления )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Балтиморский нектар ( Euphydryas phaeton ) на маргаритке ( Argyranthemum )

Синдромы опыления - это наборы цветочных признаков, которые развились в ответ на естественный отбор, навязанный различными переносчиками пыльцы , которые могут быть абиотическими (ветер и вода) или биотическими, такими как птицы, пчелы, мухи и т. Д., Посредством процесса, называемого опылителем - опосредованный отбор . [1] [2] Эти характеристики включают форму цветка, размер, цвет, запах , тип и количество вознаграждения, состав нектара, время цветения и т. Д. Например, трубчатые красные цветы с обильным нектаром часто привлекают птиц; дурно пахнущие цветы привлекают падальщиков, жуков и т. д.

«Классические» синдромы опыления были впервые изучены в 19 веке итальянским ботаником Федерико Дельпино . Хотя они полезны для понимания взаимодействий растений и опылителей , иногда опылитель того или иного вида растения нельзя точно предсказать на основании одного только синдрома опыления, и следует проявлять осторожность, делая предположения. [3]

Натуралист Чарльз Дарвин предположил, что цветок орхидеи Angraecum sesquipedale был опылен еще не обнаруженной молью с хоботком, длина которого была беспрецедентной в то время. Его предсказание оставалось непроверенным до 21 года после его смерти, когда бабочка была обнаружена и его предположение подтвердилось. История этого постулируемого опылителя стала рассматриваться как одно из знаменитых предсказаний теории эволюции . [4]

Abiotic [ править ]

Они не привлекают животных-опылителей. Тем не менее, у них часто есть наборы общих черт.

Среда подорожника , опыляемая ветром или насекомыми

Ветровое опыление (анемофилия) [ править ]

Цветы могут быть мелкими и невзрачными, а также зелеными и неброскими. Они производят огромное количество относительно мелких пыльцевых зерен (следовательно, опыляемые ветром растения могут быть аллергенами , но редко являются аллергенами , опыляемыми животными). Их рыльца могут быть большими и перистыми, чтобы ловить пыльцевые зерна. Насекомые могут посещать их для сбора пыльцы; в некоторых случаях они являются неэффективными опылителями и оказывают слабый естественный отбор на цветы, но есть также примеры амбофильных цветов, опыляемых как ветром, так и насекомыми. Анемофильные или опыленные ветром цветки обычно маленькие и незаметные, не обладают запахом.или производят нектар. Пыльники могут давать большое количество пыльцевых зерен, в то время как тычинки обычно длинные и выступают из цветка.

Опыление воды (гидрофилия) [ править ]

Опыляемые водой растения - это водные растения, и пыльца попадает в воду. Следовательно, водные потоки действуют как переносчики пыльцы подобно ветровым течениям. Их цветы, как правило, маленькие и незаметные, с большим количеством пыльцевых зерен и большими перистыми рыльцами, которые собирают пыльцу. Тем не менее, это относительно редко (только 2% опыления приходится на гидрофилию), и большинство водных растений опыляются насекомыми, и их цветы появляются в воздухе. Валлиснерия - тому пример.

Биотик (зоофилия) [ править ]

Основная статья: Зоофилия
Подсолнечник опыляется бабочками и пчелами

Опыление пчелами (мелиттофилия) [ править ]

Пчелиный -pollinated цветы могут быть самыми разными по размеру, форме и окраске. Они могут быть открытыми и чашеобразными (« актиноморфными », радиально-симметричными) или более сложными и нерадиально-симметричными (« зигоморфными »), как в случае многих горохов и наперстянок .

Некоторые пчелиные цветы имеют тенденцию быть желтыми или синими, часто с ультрафиолетовым нектаром и ароматом. Нектар , пыльца или и то, и другое предлагаются в качестве награды в разном количестве. В нектаре преобладает сахароза . Некоторые пчелы собирают масло из специальных желез на цветке. [5]

Опыление бабочек (психофилия) [ править ]

Бабочка -pollinated цветы , как правило, крупные и эффектные, розовые или лаванды цвета, часто имеют посадочную зону, и, как правило , душистые. Поскольку бабочки не переваривают пыльцу (за одним исключением), предлагается больше нектара, чем пыльцы. У цветов есть простые нектарные проводники, а нектарники обычно спрятаны в узких трубочках или шпорах, до которых дотягивается длинный язык бабочек.

Hesperoyucca whipplei (опыляется молью)

Опыление моль (фаленофилия) [ править ]

Нектаринг дневной бабочки сфинкса на бразильской вербене

Среди наиболее важных опылителей моль - ястребиная моль ( Sphingidae ). Их поведение похоже на колибри : они парят перед цветами с быстрым взмахом крыльев. Большинство из них ведут ночной или сумеречный образ жизни . Таким образом, опыленные молью цветы, как правило, белые, открывающиеся ночью, большие и эффектные, с трубчатыми венчиками и сильным сладким запахом, издаваемым вечером, ночью или ранним утром. Вырабатывается много нектара, чтобы обеспечить высокий уровень метаболизма, необходимый для их полета.

Другие бабочки ( например , совки , геометрические , пиралиды ) летают медленно и селятся на цветке. Им не нужно столько нектара, как быстро летающим ястребиным мотылькам, а цветки имеют тенденцию быть небольшими (хотя они могут собираться в головы). [6]

Сапромиофильная Stapelia gigantea

Опыление мухами (миофилия и сапромиофилия) [ править ]

Миофильные растения, как правило, не издают сильного запаха, обычно имеют пурпурный, фиолетовый, синий и белый цвета и имеют открытые чашки или пробирки. [7]

Сапромиофильные растения пытаются привлечь мух, которые обычно посещают мертвых животных или навоз . Цветы имитируют запах таких предметов. Растение не дает им вознаграждения, и они быстро уходят, если у него нет ловушек, чтобы их замедлить. Такие растения встречаются гораздо реже, чем миофильные. [8]

Опыление жуками (кантарофилия) [ править ]

Жук -pollinated цветы, как правило , большие, зеленоватые или грязно-белого цвета и сильно душистые. Ароматы могут быть пряными, фруктовыми или похожими на разлагающиеся органические вещества. Большинство опыляемых жуками цветов имеют плоскую форму или форму чаши с легкодоступной пыльцой, хотя они могут включать ловушки, чтобы жук продержался дольше. Яичники растения обычно хорошо защищены от кусания ротовой полости опылителей. [9] Некоторые кантарофильные растения являются термогенными , их цветы могут повышать температуру. Считается, что это тепло способствует дальнейшему распространению запаха, но инфракрасный свет, создаваемый этим теплом, также может быть виден насекомым в темную ночь и действовать как сияющий маяк, привлекающий их. [10]

Опыление птицами (орнитофилия) [ править ]

Основная статья: Орнитофилия

Цветы, опыляемые специализированными нектароядными, обычно представляют собой большие красные или оранжевые трубки с большим количеством разбавленного нектара, выделяемого в течение дня. Поскольку птицы не чувствительны к запаху, они обычно не имеют запаха. Цветки, опыляемые универсальными птицами, часто бывают короче и шире. Колибри часто ассоциируются с висячими цветами, тогда как воробьиным (сидящим птицам) нужна посадочная площадка, поэтому цветы и окружающие конструкции часто бывают более прочными. Кроме того, у многих растений в цветок помещены пыльники, так что пыльца трется о голову / спину птицы, когда птица тянется за нектаром.

Опыление летучими мышами (хироптерофилия) [ править ]

Африканский баобаб (опыляемый летучими мышами)

Есть большие различия между опылением летучими мышами в Новом Свете и в Старом Свете . В Старом Свете летучие мыши-опылители - это крупные плодовые летучие мыши семейства Pteropodidae, которые не способны парить и вынуждены садиться на растение, чтобы лакать нектар; Кроме того, эти летучие мыши не обладают способностью к эхолокации . [11] Цветы, опыляемые летучими мышами, в этой части мира, как правило, большие и эффектные, белого или светлого цвета, раскрываются ночью и имеют сильный запах плесени. Часто это большие шарики из тычинок.

В Америке летучие мыши-опылители - это крошечные существа, называемые глоссофагинами, которые обладают как способностью парить, так и эхолокацией, а также имеют чрезвычайно длинные языки. Растения в этой части мира часто опыляются летучими мышами и колибри и имеют длинные трубчатые цветы. [11] Цветы в этой части мира обычно несут вдали от ствола или других препятствий и предлагают нектар в течение продолжительных периодов времени. В одном эссе фон Хелверсен и др . предположить, что, возможно, некоторые цветы в форме колокольчика эволюционировали, чтобы привлекать летучих мышей в Америке, поскольку форма колокольчика может отражать импульсы сонара, излучаемые летучими мышами, в узнаваемом образце. [12] Ряд видов Marcgravia.с Карибских островов развились особые листья чуть выше соцветия, чтобы привлечь летучих мышей. Черешок листа скручен так, что лист торчит вверх, а лист имеет форму вогнутого диска или тарелки-отражателя. Лист отражает сигналы эхолокации со многих сторон, направляя летучих мышей-опылителей к цветкам. Эпифитный боб Mucuna holtonii использует подобную тактику, но у этого вида это специализированный лепесток , который выступает в качестве отражателя гидролокатора. [13] В Новом Свете цветы, опыляемые летучими мышами, часто имеют соединения с запахом серы . [14]

У растений, опыляемых летучими мышами, пыльцы больше, чем у их сородичей. [15]

Опыление нелетающими млекопитающими (терофилия) [ править ]

Признаками синдрома опыления, связанного с опылением млекопитающими, не являющимися летучими мышами, являются: запах дрожжей; непрозрачные, тусклые, пазушные, геофлористые цветы или соцветия, часто скрытые от глаз; крупные и крепкие цветки или сгруппированные в многоцветковые соцветия; либо сидячие цветки, либо соцветия, либо покрытые коротким и толстым цветоносом или цветоножкой; чашевидные цветы или соцветия; обильный, богатый сахарозой нектар, обычно производимый ночью; жесткие и жилистые фасоны; достаточное расстояние между рыльцем и нектаром, чтобы соответствовать роструму опыляющего животного; и потенциально период цветения зима-весна. [16] [17]

Многие нелетающие млекопитающие ведут ночной образ жизни и обладают острым обонянием, поэтому растения, как правило, не имеют ярких ярких цветов, а вместо этого выделяют сильный запах. Эти растения также имеют тенденцию производить большое количество пыльцы, потому что млекопитающие крупнее, чем некоторые другие опылители, и им не хватает точности, которую могут достичь более мелкие опылители. [18]

Биология [ править ]

Синдромы опыления отражают конвергентную эволюцию к формам ( фенотипам ), которые ограничивают количество видов опылителей, посещающих растение. [19] Они увеличивают функциональную специализацию растения в отношении опыления, хотя это может не повлиять на экологическую специализацию (то есть количество видов опылителей в этой функциональной группе). [20]Они являются реакцией на общее давление отбора, оказываемое общими опылителями или абиотическими переносчиками пыльцы, которые порождают корреляции между признаками. То есть, если, например, ночные бабочки опыляют два отдаленно родственных вида растений, их цветы сходятся в форме, которая распознается моли (например, бледный цвет, сладкий запах, нектар, выделяющийся у основания длинной трубки, ночное цветение).

Преимущества специализации [ править ]

  • Эффективность опыления: получение вознаграждений опылителей (обычно нектар или пыльца или и то, и другое, но иногда масло, [21] ароматизаторы, смолы или воск) может быть дорогостоящим. Нектар может быть дешевым, но пыльца, как правило, стоит дорого, поскольку в ней относительно много соединений азота. Растения эволюционировали, чтобы получить максимальный перенос пыльцы за минимальное вознаграждение. Различные опылители из-за своего размера, формы или поведения имеют разную эффективность переноса пыльцы. Цветочные черты влияют на эффективность переноса: цветки коломбины были экспериментально изменены и представлены бражникам, а ориентация, форма и цвет цветка, как было установлено, влияли на частоту посещения или удаление пыльцы. [22] [23]
  • Постоянство опылителя : для эффективного переноса пыльцы лучше всего, если опылитель сосредоточится на одном виде растения, игнорируя другие виды. В противном случае пыльца может попасть на рыльца других видов. Животные, конечно, не стремятся к опылению, они стремятся собирать пищу как можно быстрее. Однако многие виды опылителей проявляют постоянство, отказываясь от имеющихся цветов, чтобы сосредоточиться на одном виде растений. Почему животные должны специализироваться на одном виде растений, а не переходить к следующему цветку какого-либо вида? Хотя постоянство опылителей было признано Аристотелем , польза для животных еще полностью не изучена. [24]Наиболее распространенная гипотеза заключается в том, что опылители должны научиться обращаться с определенными типами цветов, а их способность изучать разные типы ограничена. Они могут эффективно собирать награды только с одного вида цветов.

Эти пчелы выборочно посещают цветы только одного вида в течение определенного периода времени, о чем можно судить по цвету пыльцы в их корзинах:

Преимущества обобщения [ править ]

Численность и активность опылителей колеблются независимо от их растений [20] [25], и любой из видов может не опылять растение в конкретный год. Таким образом, растение может иметь преимущество, если оно привлекает несколько видов или типов опылителей, обеспечивая перенос пыльцы каждый год. [26] Многие виды растений имеют запасной вариант самоопыления , если они не являются самонесовместимыми.

Критика синдромов [ править ]

Хотя очевидно, что синдромы опыления можно наблюдать в природе, среди ученых было много споров относительно того, насколько они часты и в какой степени мы можем использовать классические синдромы для классификации взаимодействий растений и опылителей. [27] Хотя некоторые виды растений посещает только один вид животных (т.е. они функционально специализированы), многие виды растений посещают очень разные опылители. [26] [28] Например, цветок могут опылять пчелы, бабочки и птицы. Строгая специализация растений, зависящих от одного вида опылителей, встречается относительно редко, вероятно, потому, что она может приводить к переменному репродуктивному успеху в разные годы, поскольку популяции опылителей значительно различаются. [26]В таких случаях растения должны быть обобщены на широкий круг опылителей, и такое экологическое обобщение часто встречается в природе. Исследование, проведенное в Тасмании, показало, что синдромы не позволяют эффективно предсказать опылителей. [29]

Эти дебаты привели к критической переоценке синдромов, которая предполагает, что в среднем около одной трети цветковых растений можно отнести к классическим синдромам. [3] Это отражает тот факт, что природа гораздо менее предсказуема и прямолинейна, чем первоначально думали биологи XIX века. Синдромы опыления можно рассматривать как крайности континуума большей или меньшей специализации или обобщения на определенные функциональные группы опылителей, которые оказывают аналогичное избирательное давление » [19].и частота, с которой цветы соответствуют ожиданиям синдромов опыления, относительно редка. Кроме того, регулярно открываются новые типы взаимодействия растений и опылителей с участием «необычных» животных-опылителей, таких как специализированное опыление паукообразными осами ( Pompilidae ) и плодами плода ( Cetoniidae ) на восточных лугах Южной Африки. [30] Эти растения не вписываются в классические синдромы, хотя могут показывать доказательства конвергентной эволюции сами по себе.

Анализ цветочных признаков и посещения 49 видов растений рода Penstemon показал, что можно довольно хорошо разделить виды, опыляемые птицами и пчелами, но только с использованием цветочных признаков, которые не учитывались в классических описаниях синдромов, таких как как детали открытия пыльника. [31] Несмотря на то, что в недавнем обзоре был сделан вывод о том, что существует «неопровержимое доказательство того, что функциональные группы оказывают различное давление отбора на цветковые черты», [19] явная сложность и тонкость взаимодействий растений-опылителей (и растущее признание того, что неопыляющие организмы такие поскольку семенные хищники могут повлиять на эволюцию цветочных признаков) означает, что эти дебаты, вероятно, будут продолжаться еще некоторое время.

См. Также [ править ]

  • Опосредованный опылителями отбор
  • Анемофилия , энтомофилия , гидрофилия , орнитофилия , зоофилия
  • Мутуализм (биология)
  • Цветочная биология
  • Ловушка для опыления
  • Размножение однодольных

Ссылки [ править ]

  1. ^ Faegri & Pijl 1980 .
  2. ^ Проктор М; П. Йео и А. Лэк (1996). Естественная история опыления . HarperCollins, Лондон. ISBN 978-0-88192-352-0.
  3. ^ a b Ollerton J .; Alarcón R .; Waser NM; Цена MV; Watts S .; Cranmer L .; Хингстон А. Питер; Ротенберри Дж. (2009). «Глобальная проверка гипотезы синдрома опыления» . Летопись ботаники . 103 (9): 1471–1480. DOI : 10.1093 / Aob / mcp031 . PMC 2701765 . PMID 19218577 .  
  4. ^ Ардитти, Джозеф; Эллиотт, Джон; Китчинг, IAN J .; Вассерталь, Лутц Т. (2012). « " Помилуйте , что насекомое может сосать it'- Чарльз Дарвин, ангрекум полуторафутовый и Xanthopan morganii praedicta » . Ботанический журнал Линнеевского общества . 169 (3): 403–432. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2012.01250.x .
  5. ^ Мартинс Алин С .; Мело Габриэль АР; Реннер Сюзанна С. (2014). «Корбикулятные пчелы произошли от пчел Нового Света, собирающих масло: последствия для происхождения корзинок для пыльцы». Молекулярная филогенетика и эволюция . 80 : 88–94. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.07.003 . PMID 25034728 . 
  6. ^ Oliveira PE; ЧП Гиббс и А.А. Барбоза (2004). «Опыление молью древесных видов в Серрадос в Центральной Бразилии: случай, когда так много всего из-за столь немногих?». Систематика и эволюция растений . 245 (1–2): 41–54. DOI : 10.1007 / s00606-003-0120-0 . S2CID 21936259 . 
  7. ^ Kastinger С & Вебер (2001). «Мухи (Bombylius spp., Bombyliidae, Diptera) и опыление цветов». Флора . 196 (1): 3–25. DOI : 10.1016 / S0367-2530 (17) 30015-4 .
  8. Перейти ↑ Jones, GD & SD Jones (2001). «Использование пыльцы и ее значение для энтомологии» . Неотропическая энтомология . 30 (3): 314–349. DOI : 10.1590 / S1519-566X2001000300001 .
  9. ^ PJ Gullan & PS Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии . Blackwell Publishing Ltd. стр. 282 . ISBN 978-1-4051-1113-3.
  10. ↑ Короткова, Надя; Бартлотт, Вильгельм (ноябрь 2009 г.). «О термогенезе Titan arum ( Amorphophallus titanum )» . Сигнализация и поведение растений . 4 (11): 1096–1098. DOI : 10.4161 / psb.4.11.9872 . PMC 2819525 . PMID 19838070 .  
  11. ^ a b Флеминг, Теодор Х .; Гейзельман, Каллен; Кресс, У. Джон (2009). «Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива» . Летопись ботаники . 104 (6): 1017–1043. DOI : 10.1093 / Aob / mcp197 . PMC 2766192 . PMID 19789175 .  
  12. ^ фон Helversen D; М.В. Холдерид и О. фон Хелверсен (2003). «Отголоски колоколообразных цветов, опыляемых летучими мышами: бросаются в глаза для летучих мышей, питающихся нектаром?» (аннотация страница) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (6): 1025–1034. DOI : 10,1242 / jeb.00203 . PMID 12582145 .  
  13. ^ Саймон, Ральф; Холдерид, Марк У .; Koch, Corinna U .; фон Хелверсен, Отто (июль 2011 г.). «Цветочная акустика: заметные отголоски тарелкообразного листа привлекают опылителей летучих мышей» . Наука . 333 (6042): 631–633. Bibcode : 2011Sci ... 333..631S . DOI : 10.1126 / science.1204210 . PMID 21798950 . S2CID 5035286 . Проверено 20 сентября 2020 года .  
  14. ^ Петтерссон S; Ф Эрвик и Дж. Т. Кнудсен (2004). «Цветочный аромат видов, опыляемых летучими мышами: Западная Африка против Нового Света» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (2): 161–168. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00317.x .
  15. ^ Stroo, A. (2000). «Морфологическая эволюция пыльцы растений, опыляемых летучими мышами». Систематика и эволюция растений . 222 (1–4): 225–242. DOI : 10.1007 / BF00984104 . S2CID 42391364 . 
  16. ^ Винс, Делберт; Рурк, Джон Патрик ; Каспер, Бренда Б .; Эрик А., Рикарт; Lapine, Timothy R .; К. Жанна, Петерсон; Ченнинг, Алан (1983). «Опыление южноафриканских протеев нелетающими млекопитающими: система, не имеющая совместной эволюции» . Летопись ботанического сада Миссури . 70 (1): 1–31. DOI : 10.2307 / 2399006 . JSTOR 2399006 . Проверено 20 сентября 2020 года . 
  17. ^ Melidonis, Caitlin A .; Питер, Крейг I. (март 2015 г.). «Суточное опыление, в основном одним видом грызунов, зарегистрированное в Protea foliosa с использованием модифицированных фотоловушек» . Южноафриканский журнал ботаники . 97 : 9–15. DOI : 10.1016 / j.sajb.2014.12.009 . ISSN 0254-6299 . Дата обращения 23 августа 2020 . 
  18. ^ Carthewa, SM, RL Голдингей. «Нелетные млекопитающие как опылители». Тенденции в экологии и эволюции. Vol. 12, выпуск 3. (март 1997 г.) стр. 104–108. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (96) 10067-7
  19. ^ a b c Фенстер, CB, У. С. Армбрустер, П. Уилсон, М. Р. Дудаш и Дж. Д. Томсон (2004). «Синдромы опыления и цветочная специализация». Ежегодный обзор экологии и систематики . 35 (1): 375–403. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132347 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ a b Ollerton J .; Киллик А .; Lamborn E .; Watts S .; Уистон М. (2007). «Множественные смыслы и способы: о многих способах быть универсальным цветком». Таксон . 56 (3): 717–728. DOI : 10.2307 / 25065856 . JSTOR 25065856 . 
  21. ^ Бухманн, SL. (1987). «Экология масляных цветов и их пчел». Ежегодный обзор экологии и систематики . 18 (1): 343–70. DOI : 10.1146 / annurev.es.18.110187.002015 .
  22. Перейти ↑ Fulton M, Hodges SA (1999). «Цветочная изоляция между Aquilegia formosa и A. pubescens. » . Труды Королевского общества B: биологические науки . 266 (1435): 2247–2252. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0915 . PMC 1690454 . 
  23. ^ Ходжес С.А.; JB Whittall; М. Фултон и Дж. Янг (2002). «Генетика цветочных признаков, влияющих на репродуктивную изоляцию Aquilegia formosa и A. pubescens ». Американский натуралист . 159 (s3): S51 – S60. DOI : 10.1086 / 338372 . PMID 18707369 . S2CID 3399289 .  
  24. ^ Gegear, RJ & TM Laverty (2005). «Цветочное постоянство у шмелей: проверка гипотезы изменчивости признака». Поведение животных . 69 (4): 939–949. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2004.06.029 . S2CID 53159128 . 
  25. Перейти ↑ Pettersson MW (1991). «Опыление гильдией изменчивых популяций бабочек: вариант неспециализации по Silene vulgaris ». Журнал экологии . 79 (3): 591–604. DOI : 10.2307 / 2260655 . JSTOR 2260655 . 
  26. ^ a b c Васер, Н. М., Л. Читтка, М. В. Прайс, Н. М. Уильямс и Дж. Оллертон (1996). «Обобщение в системах опыления и почему это важно» (PDF) . Экология . 77 (4): 1043–1060. DOI : 10.2307 / 2265575 . JSTOR 2265575 . Архивировано из оригинального (PDF) 03.10.2006 . Проверено 28 декабря 2014 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Ollerton J (1998). «Солнечная птица-сюрприз для синдромов». Природа . 394 (6695): 726–727. DOI : 10.1038 / 29409 . S2CID 204999526 . 
  28. Перейти ↑ Herrera, CM (1996). «Цветочные черты и адаптация к насекомым-опылителям: подход защитника дьявола». В DG Lloyd; SCH Barrett (ред.). Цветочная биология . Чепмен и Холл, Нью-Йорк. С. 65–87.
  29. ^ Хингстон, АВ и РВ McQuillan (2000). "Являются ли синдромы опыления полезными предикторами цветочных посетителей Тасмании?" (PDF) . Австралийский журнал экологии . 25 (6): 600–609. DOI : 10.1046 / j.1442-9993.2000.01059.x .
  30. ^ Ollerton J .; Джонсон С.Д .; Cranmer L .; Келли С. (2003). «Экология опыления скопления луговых асклепиад в Южной Африке» . Летопись ботаники . 92 (6): 807–834. DOI : 10.1093 / Aob / mcg206 . PMC 4243623 . PMID 14612378 .  
  31. Перейти ↑ Wilson, P, M Castellanos, JN Hogue, JD Thomson and WS Armbruster (2004). «Многофакторный поиск синдромов опыления среди пенстемонов». Ойкос . 104 (2): 345–361. DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2004.12819.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Библиография [ править ]

  • Faegri, K .; Пейл, Л. Ван Дер (1980) [1966]. Принципы экологии опыления (3-е изд.). Эльзевир. ISBN 978-1-4832-9303-5.