Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Цветочный или цветочный аромат состоит из всех летучих органических соединений (ЛОС) или ароматических соединений , выделяемых тканями цветов (например, лепестками цветов). Цветочный запах также называют ароматом , ароматом , цветочным запахом или парфюмом . Цветочный запах большинства видов цветковых растений включает в себя множество ЛОС, иногда до нескольких сотен различных соединений. [1] [2] Основные функции цветочного запаха - отпугивать травоядных и особенно цветоядных насекомых (см. Защита растений от травоядных ) и привлекатьопылители . Цветочный запах - один из важнейших каналов связи, опосредующих взаимодействие растений и опылителей , наряду с визуальными сигналами (цвет, форма и т. Д.). [3]

Цветки Lonicera japonica источают сладкий тонкий аромат, в основном состоящий из линалоола . [4]

Биотические взаимодействия [ править ]

Восприятие посетителей цветов [ править ]

Посетители цветов, такие как насекомые и летучие мыши, улавливают цветочный запах благодаря хеморецепторам с переменной специфичностью к конкретным ЛОС. Фиксация ЛОС на хеморецепторе запускает активацию клубочков усиков, далее проецируясь на нейрон обонятельного рецептора и, наконец, вызывая поведенческий ответ после обработки информации (см. Также Обоняние , Обоняние насекомых ). Одновременное восприятие различных ЛОС может вызвать активацию нескольких клубочков, но выходной сигнал может не быть аддитивным из-за синергических или антагонистических механизмов, связанных с межнейрональной активностью. [5]Таким образом, восприятие ЛОС в составе цветочной смеси может вызвать другую поведенческую реакцию, чем при изолированном восприятии. Точно так же выходной сигнал не пропорционален количеству ЛОС, так как некоторые ЛОС в небольшом количестве в цветочной смеси оказывают большое влияние на поведение опылителей. Хорошая характеристика цветочного аромата, как качественная, так и количественная, необходима для понимания и потенциального прогнозирования поведения посетителей цветов.

Посетители цветов используют цветочный запах, чтобы обнаружить, распознать и определить местонахождение своего вида-хозяина, и даже различить цветы одного и того же растения. [6] Это стало возможным благодаря высокой специфичности цветочного аромата, где как разнообразие ЛОС, так и их относительное количество могут характеризовать цветущие виды, отдельное растение, цветок отдельного растения и расстояние от шлейфа до источник.

Чтобы наилучшим образом использовать эту конкретную информацию, посетители цветов полагаются на долгосрочную и краткосрочную память, которая позволяет им эффективно выбирать свой цветок. [7] Они учатся связывать цветочный аромат растения с такой наградой, как нектар и пыльца , [8] и имеют разные поведенческие реакции на известные запахи по сравнению с неизвестными. [9] Они также могут одинаково реагировать на слегка отличающиеся запахи смеси. [10]

Опосредованные биотические взаимодействия [ править ]

Опылители используют как цветочный аромат, так и цветочную окраску, чтобы найти цветы Antirrhinum majus spp. полосатое тело . [11]

Основная функция цветочного аромата - привлечение опылителей и, следовательно, обеспечение воспроизводства растений, опыляемых животными.

Некоторые семейства ЛОС, присутствующие в цветочном аромате, вероятно, эволюционировали как репелленты от травоядных. [12] Тем не менее, эти средства защиты растений также используются самими травоядными, чтобы определить местонахождение растительного ресурса, подобно опылителям, которых привлекает цветочный запах. [13] Следовательно, признаки цветка могут подвергаться антагонистическому давлению отбора (положительный отбор опылителями и отрицательный отбор травоядными животными). [14]

Связь завод-завод [ править ]

Цветочные ароматы - единственные летучие сигналы, которые можно использовать для информирования других растений об окружающей среде для спаривания. Растения, которые ощущают цветочные ароматы, исходящие от других растений, могут адаптировать свои цветочные фенотипические черты, влияющие на опыление и спаривание. [15] Например, у орхидей, вводящих в заблуждение, цветочные ароматы, исходящие после опыления, снижают привлекательность цветка для опылителей, что служит сигналом для опылителей посетить неопыленные цветы в соцветии. [16]

Биосинтез цветочных ЛОС [ править ]

Большинство цветочных ЛОС относятся к трем основным химическим классам. [2] [6] ЛОС одного химического класса синтезируются из общего прекурсора, но биохимический путь специфичен для каждого ЛОС и часто варьируется от одного вида растения к другому.

Терпеноиды (или изопреноиды) являются производными изопрена и синтезируются мевалонатным путем или эритролфосфатным путем. Они представляют собой большинство цветочных ЛОС и часто являются наиболее распространенными соединениями в смесях цветочных ароматов. [17]

Второй химический класс состоит из производных жирных кислот, синтезируемых из ацетил-КоА , большинство из которых также известны как летучие вещества зеленых листьев , поскольку они также выделяются вегетативными частями (то есть листьями и стеблями) растений, а также иногда более высокое обилие, чем из цветочной ткани.

Третий химический класс состоит из бензоидов / фенилпропаноидов , также известных как ароматические соединения , они синтезируются из фенилаланина .

Регулирование выбросов [ править ]

Излучение цветочных ароматов большинства цветущих растений предсказуемо меняется в течение дня в соответствии с циркадным ритмом . Это изменение контролируется интенсивностью света. [18] Максимальные выбросы совпадают с пиками максимальной активности посещающих опылителей. Например, цветы львиного зева , которые в основном опыляются пчелами, имеют самые высокие выбросы в полдень, в то время как табачные растения , посещаемые ночью, имеют самые высокие выбросы в ночное время. [19]

Эмиссия цветочного аромата также варьируется в зависимости от развития цветка, с наибольшей эмиссией во время цветения [20], т.е. когда цветок плодоносит, и снижением эмиссии после опыления, вероятно, из-за механизмов, связанных с оплодотворением. [21] У тропических орхидей испускание цветочного аромата прекращается сразу же после опыления, в первую очередь для уменьшения расхода энергии на производство аромата. [22] В цветках петунии этилен выделяется, чтобы остановить синтез бензоидных летучих компонентов цветков после успешного опыления. [23]

Абиотические факторы, такие как температура, концентрация CO2 в атмосфере, водный стресс и статус питательных веществ в почве, также влияют на регуляцию цветочного аромата. [24] Например, повышение температуры окружающей среды может увеличить выбросы ЛОС в цветы, потенциально нарушая связь между растениями и опылителями. [25]

Наконец, биотические взаимодействия также могут влиять на цветочный аромат. Листья растений, подвергшиеся нападению травоядных, выделяют новые ЛОС в ответ на нападение, так называемые летучие вещества, индуцированные травоядными животными (HIPV). [26] Точно так же поврежденные цветы имеют измененный цветочный аромат по сравнению с неповрежденными. Микроорганизмы, присутствующие в нектаре, также могут изменять испускание цветочного аромата. [27]

Измерение [ править ]

Измерение цветочного аромата как качественно (идентификация ЛОС), так и количественно (абсолютные и / или относительные выбросы ЛОС) требует использования методов аналитической химии . Для этого требуется собрать цветочные летучие органические соединения, а затем проанализировать их.

Отбор проб ЛОС [ править ]

Большинство используемых методов основаны на адсорбции цветочных ЛОС на адсорбирующем материале, таком как волокна или картриджи SPME, путем прокачки воздуха, отобранного вокруг соцветий, через адсорбирующий материал.

Также можно извлечь химические вещества из лепестков, погрузив их в растворитель , а затем проанализировать жидкий остаток. Это больше подходит для изучения более тяжелых органических соединений и / или ЛОС, которые накапливаются в тканях цветов до того, как выбрасываются в воздух.

Анализ образца [ править ]

Десорбция [ править ]

Основная статья: Десорбция
  • термодесорбция: материал адсорбента мгновенно нагревается, так что все адсорбированные ЛОС уносятся из адсорбента и вводятся в систему разделения. Так работают инжекторы в газовых хроматографах , которые буквально улетучивают внесенные образцы. Для ЛОС, адсорбированных на большем количестве адсорбирующего материала, такого как картриджи , термодесорбция может потребовать использования специального устройства, термодесорбера, подключенного к системе разделения.
  • десорбция растворителем : ЛОС, адсорбированные на адсорбирующем материале, уносятся небольшим количеством растворителя, который затем улетучивается при впрыске в систему разделения. Наиболее часто используемые растворители представляют собой очень летучие молекулы, такие как метанол , чтобы избежать совместного элюирования с немного более тяжелыми ЛОС.

Разделение [ править ]

Газовая хроматография (ГХ) идеальна для отделения летучих ЛОС из-за их низкой молекулярной массы. ЛОС переносятся газовым вектором (гелием) через хроматографическую колонку (твердая фаза), на которой они имеют различное сродство, что позволяет их разделять.

Жидкостная хроматография может использоваться для жидких экстрактов ткани цветков.

Обнаружение и идентификация [ править ]

Системы разделения соединены с детектором , который позволяет обнаруживать и идентифицировать ЛОС на основе их молекулярной массы и химических свойств. Наиболее используемой системой для анализа образцов цветочного аромата является GC-MS (газовая хроматография в сочетании с масс-спектрометрией).

Количественная оценка [ править ]

Количественное определение ЛОС основано на площади пика, измеренной на хроматограмме, и сравнивается с площадью пика химического стандарта: [28]

  • внутренняя калибровка: известное количество определенного химического стандарта вводится вместе с ЛОС, измеренная площадь на хроматограмме пропорциональна введенному количеству. Поскольку химические свойства ЛОС изменяют их сродство к твердой фазе (хроматографическая колонка) и, соответственно, площадь пика на хроматограмме, лучше всего использовать несколько стандартов, которые лучше всего отражают химическое разнообразие образца цветочного аромата. Этот метод позволяет более надежно сравнивать образцы.
  • внешняя калибровка: калибровочные кривые (количество в зависимости от площади пика) строятся независимо путем введения ряда количеств химического стандарта. Этот метод лучше всего подходит, когда относительное и абсолютное количество ЛОС в образцах цветочного аромата варьируется от образца к образцу и от ЛОС к ЛОС и когда химическое разнообразие ЛОС в образце велико. Однако это требует больше времени и может быть источником ошибок (например, матричный эффект из-за растворителя или очень большого количества ЛОС по сравнению со следами ЛОС [29] ).

Специфика анализа цветочного аромата [ править ]

Цветочный аромат часто состоит из сотен летучих органических соединений в очень изменчивых пропорциях. Используемый метод представляет собой компромисс между точным определением количества второстепенных соединений и предотвращением насыщения детектора основными соединениями. Для большинства методов анализа, которые обычно используются, порог обнаружения многих ЛОС все еще выше, чем порог восприятия насекомых [30], что снижает нашу способность понимать взаимодействия растений и насекомых, опосредованные запахом цветов.

Кроме того, химическое разнообразие образцов цветочного аромата является проблемой. Время анализа пропорционально диапазону молекулярной массы ЛОС, присутствующих в образце, поэтому большое разнообразие увеличит время анализа. Цветочный аромат также может состоять из очень похожих молекул, таких как изомеры и особенно энантиомеры , которые имеют тенденцию коэлюироваться, а затем очень трудно разделяться. Тем не менее, их однозначное обнаружение и количественная оценка важны, поскольку энантиомеры могут вызывать очень разные реакции у опылителей. [31]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Knudsen, Jette T .; Эрикссон, Роджер; Гершензон, Джонатан; Столь, Бертил (март 2006 г.). «Разнообразие и распространение цветочного аромата». Ботаническое обозрение . 72 (1): 1–120. DOI : 10.1663 / 0006-8101 (2006) 72 [1]: DADOFS 2.0.CO; 2 .
  2. ^ a b Piechulla, B .; Эффмерт, У. (2010). «Биосинтез и регуляция цветочного аромата». Биология развития растений - биотехнологические перспективы . Springer Berlin Heidelberg. С. 189–205. DOI : 10.1007 / 978-3-642-04670-4_10 . ISBN 9783642046698.
  3. ^ Raguso, Роберт А. (декабрь 2008). «Просыпайтесь и понюхайте розы: экология и эволюция цветочного аромата». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 549–569. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.38.091206.095601 .
  4. ^ Эль-Сайед, AM; Митчелл, VJ; McLaren, GF; Manning, LM; Bunn, B .; Suckling, DM (15 мая 2009 г.). «Привлечение новозеландских цветочных трипсов, Thrips obscuratus, к цис-жасмону, летучему веществу, идентифицированному по цветкам японской жимолости». Журнал химической экологии . 35 (6): 656–663. DOI : 10.1007 / s10886-009-9619-3 . PMID 19444522 . S2CID 9504546 .  
  5. Перейти ↑ Cunningham, JP (2012-02-01). «Может ли механизм помочь объяснить выбор насекомого-хозяина?» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 25 (2): 244–251. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2011.02435.x . ISSN 1420-9101 . PMID 22225990 . S2CID 25567175 .    
  6. ^ a b Дударева Наталья; Негре, Флоренция; Nagegowda, Dinesh A .; Орлова, Ирина (октябрь 2006 г.). «Летучие вещества растений: последние достижения и перспективы на будущее». Критические обзоры в науках о растениях . 25 (5): 417–440. DOI : 10.1080 / 07352680600899973 . S2CID 84019949 . 
  7. ^ Читтка, Ларс; Томсон, Джеймс Д.; Васер, Николас М. (1999). "Постоянство цветов, психология насекомых и эволюция растений". Naturwissenschaften . 86 (8): 361–377. Bibcode : 1999NW ..... 86..361C . DOI : 10.1007 / s001140050636 . ISSN 0028-1042 . S2CID 27377784 .  
  8. ^ Giurfa, Martin (2007-07-17). «Поведенческий и нейронный анализ ассоциативного обучения медоносной пчелы: вкус волшебного колодца». Журнал сравнительной физиологии А . 193 (8): 801–824. DOI : 10.1007 / s00359-007-0235-9 . ISSN 0340-7594 . PMID 17639413 . S2CID 9164757 .   
  9. ^ Юнкер, Роберт Р .; Хёхерль, Николь; Блютген, Нико (01.07.2010). «Ответы на обонятельные сигналы отражают сетевую структуру взаимодействий цветка и посетителя». Журнал экологии животных . 79 (4): 818–823. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2010.01698.x . ISSN 1365-2656 . PMID 20412348 .  
  10. ^ Guerrieri, Фернандо; Шуберт, Марко; Сандос, Жан-Кристоф; Джурфа, Мартин (22 февраля 2005 г.). «Перцептивное и нервное обонятельное сходство у медоносных пчел» . PLOS Biol . 3 (4): e60. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030060 . ISSN 1545-7885 . PMC 1043859 . PMID 15736975 .   
  11. ^ Jaworski, Coline C .; Андало, Кристоф; Рейно, Кристина; Саймон, Валери; Тебо, Кристоф; Шаве, Жером; Хуан, Шуан-Цюань (11 августа 2015 г.). "Влияние предшествующего опыта обучения на выбор опылителей: эксперимент с использованием шмелей на двух диких цветочных типах Antirrhinum majus" . PLOS ONE . 10 (8): e0130225. Bibcode : 2015PLoSO..1030225J . DOI : 10.1371 / journal.pone.0130225 . PMC 4532467 . PMID 26263186 .  
  12. ^ Шистл, Флориан П. (01.05.2010). «Эволюция цветочного аромата и химической связи насекомых». Письма об экологии . 13 (5): 643–656. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2010.01451.x . ISSN 1461-0248 . PMID 20337694 .  
  13. ^ Тайс, Нина; Адлер, Линн С. (01.02.2012). «Реклама врагу: усиленный цветочный аромат увеличивает привлекательность жуков и снижает размножение растений». Экология . 93 (2): 430–435. DOI : 10.1890 / 11-0825.1 . ISSN 1939-9170 . PMID 22624324 .  
  14. Перейти ↑ Strauss, S., and J. Whittall. 2006. Неопылители селекции по цветочным признакам. Стр. 120–138 в Экология и эволюция цветов. ОУП Оксфорд.
  15. ^ Карузо, Кристина М .; Парахнович, Эми Л. (2016). «Подслушивают ли растения сигналы цветочного аромата?». Тенденции в растениеводстве . 21 (1): 9–15. DOI : 10.1016 / j.tplants.2015.09.001 . PMID 26476624 . 
  16. ^ Шистл, Флориан П .; Аяссе, Манфред (2001-02-01). «Эмиссия репеллентного соединения после опыления у сексуально обманчивой орхидеи: новый механизм для максимизации репродуктивного успеха?». Oecologia . 126 (4): 531–534. Bibcode : 2001Oecol.126..531S . DOI : 10.1007 / s004420000552 . ISSN 0029-8549 . PMID 28547238 . S2CID 5035741 .   
  17. ^ Гершензон, Джонатан; Дударева, Наталья (18 июня 2007 г.). «Функция терпеновых натуральных продуктов в мире природы». Природа Химическая биология . 3 (7): 408–414. DOI : 10.1038 / nchembio.2007.5 . PMID 17576428 . 
  18. ^ Хармер, Стейси L .; Hogenesch, Джон Б.; Страуме, Марти; Чанг, Хур-Сонг; Хан, Бин; Чжу, Тонг; Ван, Сюнь; Kreps, Joel A .; Кей, Стив А. (2000-12-15). «Организованная транскрипция ключевых путей в Arabidopsis по циркадным часам». Наука . 290 (5499): 2110–2113. Bibcode : 2000Sci ... 290.2110H . DOI : 10.1126 / science.290.5499.2110 . ISSN 0036-8075 . PMID 11118138 .  
  19. ^ Колосова, Наталья; Горенштейн, Нина; Киш, Кристин М .; Дударева, Наталья (01.10.2001). «Регулирование циркадной эмиссии метилбензоата в суточных и ночных растениях» . Растительная клетка . 13 (10): 2333–2347. DOI : 10.1105 / tpc.010162 . ISSN 1532-298X . PMC 139162 . PMID 11595805 .   
  20. ^ Дударева, Наталья; Мерфитт, Лиза М .; Манн, Крейг Дж .; Горенштейн, Нина; Колосова Наталья; Киш, Кристин М .; Бонэм, Конни; Вуд, Карл (01.06.2000). «Регулирование развития биосинтеза и эмиссии метилбензоата в цветках львиного зева» . Растительная клетка . 12 (6): 949–961. DOI : 10.1105 / tpc.12.6.949 . ISSN 1532-298X . PMC 149095 . PMID 10852939 .   
  21. ^ Негре, Флоренция; Киш, Кристин М .; Боутрайт, Дженнифер; Андервуд, Беверли; Сибуя, Кеничи; Вагнер, Конрад; Кларк, Дэвид Дж .; Дударева, Наталья (01.12.2003). «Регулирование эмиссии метилбензоата после опыления в цветках львиного зева и петунии» . Растительная клетка . 15 (12): 2992–3006. DOI : 10.1105 / tpc.016766 . ISSN 1532-298X . PMC 282847 . PMID 14630969 .   
  22. ^ Ардитти, Джозеф (1980). «Аспекты физиологии орхидей». Успехи в ботанических исследованиях Том 7 . Успехи ботанических исследований. 7 . С. 421–655. DOI : 10.1016 / s0065-2296 (08) 60091-9 . ISBN 9780120059072.
  23. ^ Schuurink, Роберт C .; Haring, Michel A .; Кларк, Дэвид Г. (2006). «Регулирование биосинтеза летучих бензоидов в цветках петунии». Тенденции в растениеводстве . 11 (1): 20–25. DOI : 10.1016 / j.tplants.2005.09.009 . PMID 16226052 . 
  24. ^ Piechulla, B .; Эффмерт, У. (01.01.2010). Пуа, Энг Чонг; Дэйви, Майкл Р. (ред.). Биология развития растений - биотехнологические перспективы . Springer Berlin Heidelberg. С. 189–205. DOI : 10.1007 / 978-3-642-04670-4_10 . ISBN 9783642046698.
  25. ^ Фарре-Арменгол, Жерар; Филелла, Иоланда; Ллусиа, ​​Жанна; Ниинемец, Юло; Пеньуэлас, Хосеп (2014). «Изменения в цветочных букетах из-за специфической реакции соединения на повышение температуры» . Биология глобальных изменений . 20 (12): 3660–3669. Bibcode : 2014GCBio..20.3660F . DOI : 10.1111 / gcb.12628 . PMC 5788256 . PMID 24817412 .  
  26. ^ Аримура, Гэн-ичиро; Мацуи, Кенджи; Такабаяси, Джунджи (01.05.2009). «Химическая и молекулярная экология летучих веществ растений, вызванных травоядными животными: приблизительные факторы и их конечные функции» . Физиология растений и клеток . 50 (5): 911–923. DOI : 10.1093 / PCP / pcp030 . ISSN 0032-0781 . PMID 19246460 .  
  27. ^ Пеньуэлас, Хосеп; Фарре-Арменгол, Жерар; Ллусия, Джоан; Гаргалло-Гаррига, Альберт; Рико, Лаура; Сарданс, Хорди; Террадас, Жауме; Филелла, Иоланда (22 октября 2014 г.). «Удаление цветочной микробиоты снижает выбросы цветочных терпенов» . Научные отчеты . 4 : 6727. Bibcode : 2014NatSR ... 4E6727P . DOI : 10.1038 / srep06727 . ISSN 2045-2322 . PMC 4205883 . PMID 25335793 .   
  28. ^ Толл, Доротея; Боланд, Вильгельм; Гензель, Армин; Лорето, Франческо; Röse, Ursula SR; Шницлер, Йорг-Петер (01.02.2006). «Практические подходы к анализу летучих растений» . Заводской журнал . 45 (4): 540–560. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2005.02612.x . ISSN 1365-313X . PMID 16441348 .  
  29. ↑ Ким, Ки-Хён; Ким, Ён-Хён; Браун, Ричард JC (2013-08-02). «Условия оптимального анализа летучих органических соединений в воздухе с отбором проб через сорбирующую трубку и калибровкой жидкого стандарта: демонстрация эффекта растворителя». Аналитическая и биоаналитическая химия . 405 (26): 8397–8408. DOI : 10.1007 / s00216-013-7263-9 . ISSN 1618-2642 . PMID 23907690 . S2CID 25005504 .   
  30. ^ Macel, Мирка; Van DAM, Nicole M .; Keurentjes, Joost JB (01.07.2010). «Метаболомика: химия между экологией и генетикой». Ресурсы молекулярной экологии . 10 (4): 583–593. DOI : 10.1111 / j.1755-0998.2010.02854.x . ISSN 1755-0998 . PMID 21565063 . S2CID 11608830 .   
  31. ^ Parachnowitsch, Эми; Бурдон, Розали CF; Рагузо, Роберт А .; Кесслер, Андре (01.01.2013). «Естественный отбор цветочных летучих растений у Penstemon digitalis: Подчеркивание роли линалоола» . Сигнализация и поведение растений . 8 (1): e22704. DOI : 10.4161 / psb.22704 . PMC 3745574 . PMID 23221753 .