Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о полиандрии у нечеловеческих видов. О полиандрии у людей см. Полиандрия .
Jacana spinosa  - Национальный парк Пало-Верде, Коста-Рика-8

В поведенческой экологии полиандрия - это класс системы спаривания, при котором одна самка спаривается с несколькими самцами в период размножения. Полиандрию часто сравнивают с системой многоженства на основании затрат и выгод, которые несут представители каждого пола. Полижиния - это когда один самец спаривается с несколькими самками в период размножения (например, львы, олени, некоторые приматы и многие системы, где есть альфа-самец ). [1] Типичный пример спаривания с полиандроемией можно найти у полевого сверчка ( Gryllus bimaculatus ) из отряда беспозвоночных Orthoptera (содержащий сверчков, кузнечиков и сурков). Полиандрозное поведение также характерно для многих других видов насекомых, включаякрасный мучной жук и вид паука Stegodyphus lineatus . Полиандрия также встречается у некоторых приматов, таких как мартышки , группы млекопитающих, Antechinus из рода сумчатых и бандикуты, около 1% всех видов птиц, таких как яканы и овцы , насекомые, такие как пчелы, и рыбы, такие как рыба-игла .

Предсказатели полиандрии [ править ]

Предполагается, что полиандрия более распространена у организмов, где несовместимость обходится дороже и где эта несовместимость более вероятна. [2] Первое особенно верно для живородящих организмов. [3] В тех случаях, когда наличие отца низкого качества дорого обходится, однако, организм с меньшей вероятностью будет полиандрическим. [2]

Преимущества и издержки спаривания для самок [ править ]

Адаптивное значение многомужества у животных является спорным. Полиандрия имеет прямые преимущества для самок, обеспечивая оплодотворение, предоставление ресурсов и родительскую заботу о потомстве. [4] Домовые мыши ( Mus musculus musculus ) показали косвенные генетические преимущества, когда самки увеличили выживаемость потомства за счет многократного спаривания, показывая, что практика полиандрийного спаривания приводит к увеличению жизнеспособности потомства. [5] В метаанализе, включающем 10 различных отрядов насекомых, полиандрия увеличивала производство яиц самками, особенно у чешуекрылых и прямокрылых. [6] Косвенные выгоды от спаривания для самок могут быть получены через конкуренцию сперматозоидов за получение «хороших генов»,загадочный выбор самок , повышенное генетическое качество и генетическое разнообразие. [7] Самки пауков ( Pisaura mirabilis ) накапливают больше спермы от самцов, дающих подарки, что позволяет предположить, что хранение спермы находится под контролем самок посредством загадочного выбора сперматозоидов. [8] Увеличение накопления спермы от подарков самцами может позволить самкам производить на свет «сексуальных сыновей», которые также дарят подарки и повышают физическую форму потомства. Успех накопления спермы и оплодотворения увеличивался с увеличением продолжительности совокупления, что указывает на преимущество в конкуренции сперматозоидов. [8]

Многие виды рептилий также демонстрируют полиандрию, особенно среди представителей семейства черепаховых ( Testudinidae ). Благодаря полиандрии и долгосрочному хранению спермы недавние исследования обнаружили доказательства способности самок черепах производить кладку яиц, демонстрирующих множественное отцовство. [9] [10] Как и следовало ожидать, эти птенцы показали увеличение генетической изменчивости по сравнению с теми, кто родился от одного самца. [10] Возможность множественного отцовства в кладке в первую очередь является результатом накопления сперматозоидов в репродуктивных циклах, поскольку исследования подтвердили присутствие нескольких мужских сперматозоидов в репродуктивном тракте самок черепахи одновременно. [10]В результате кладок с большим разнообразием отцовских генов и усилением конкуренции сперматозоидов самки могут максимизировать как генетическое качество, так и количество потомства. [11] Таким образом, множественные отцовства в одной кладке считаются эффективной стратегией повышения репродуктивного успеха и приспособленности самок черепах. [9]

Матка , как правило , единственная женщина пчелы в улье воспроизводящего с беспилотными летательными аппаратами , которые часто приходят из различных ульев. Она является матерью большинства или всего потомства в данном улье.

Желудевые дятлы предоставляют существенную информацию о системах размножения, потому что они практикуют моногамию, полиандрию и полигинию. При полиандрии присутствие большего количества заводчиков-самцов у желудевых дятлов показало, что самки воспроизводят оптимальный размер кладок и что при разделении отцовства между самцами поведение более устойчиво, увеличивая приспособленность самцов и самок. [12] В отличие от полигинии, где было замечено, что полигинные самки, откладывающие большое количество яиц, превышающих оптимальный размер кладки, снижают приспособленность группы. [12]Полигинные трио по сравнению с полиандрическими трио показали, что наличие большего количества яиц снижает групповую физическую подготовку. Чао (Chao, 1997) исследования с использованием желудевых дятлов показывают, что другие системы спаривания практикуются с меньшей скоростью по сравнению с полиандрией, потому что именно полиандрия может максимизировать приспособленность самцов и самок при получении оптимального размера кладки. При полиандрическом спаривании достигается оптимальный размер муфты, потому что есть только одна охватывающая часть, и она становится более стабильной, когда все элементы остаются вместе. [12]

Множественное спаривание также наблюдается у плетеных яканов, где у самок есть группа самцов для спаривания. Копуляции легко увидеть у джакан, что облегчает наблюдение за самками, непрерывно совокупляющимися с разными самцами. [13] Непрерывные совокупления и непосредственная близость к самкам позволили самкам прилететь в течение нескольких минут, что привело к ожидаемому смешиванию сперматозоидов [13] и позволило наиболее жизнеспособным сперматозоидам оплодотворить большую часть кладки или увеличить генетическое разнообразие для получения преимуществ в устойчивость к болезням. [14] Сноу и Андраде (2005) пришли к выводу, что красноспинный паук ( Latrodectus hasselti) увеличивает их способность управлять отцовством своего потомства, используя сперматеку для хранения нескольких сперматозоидов. Кроме того, исследование муравьев-листорезов ( Acromyrmex echinatior ) подтвердило гипотезу о том, что смешивание сперматозоидов действительно происходит у полиандрических социальных насекомых. Кроме того, было обнаружено, что яйца королевы муравьев были полностью перемешаны и использовались случайным образом во время откладки яиц. [14]

По словам Гордона Г. Гэллапа , форма человеческого полового члена как форма адаптации к множественному спариванию у женщин свидетельствует об эволюционной истории полиандрии. Мужчины люди эволюционировали , чтобы иметь wedge- или в форме ложки головки и выполнять повторные толкая движения во время совокупления, чтобы привлечь иностранную сперму пятиться от шейки матки и , таким образом , чтобы конкурировать со спермой других самцов. [15]

Многомужество также может повлечь за собой расходы для самок, подвергая их болезням, увеличивая риск хищничества, затраты времени и энергии и даже причиняя физический вред из-за сексуальных домогательств. [4] Полиандрические самки подвергаются сексуальным домогательствам, когда за ними ухаживают самцы, что дорого обходится самкам. Чтобы снизить издержки для самок, самки будут участвовать в многомужестве. Например, у пчел вида Anthidium maculosum , как и у многих других видов, высокая стоимость сопротивления спариванию может превышать затраты на принятие множества самцов в разведение, если копуляция занимает короткое время, и, следовательно, самки у некоторых видов склонны к спариванию. полиандроусный. [16] В полиандрической системе сексуальное принуждениебыло замечено, что это одна из основных причин, почему самки начинают спариваться с несколькими самцами, чтобы перевешивать затраты при различных обстоятельствах. [17] Гипотеза сексуального конфликта предполагает, что полиандрия может возникнуть из-за сексуального принуждения [18]предотвращение получения женщинами каких-либо преимуществ. Сексуальное принуждение проявляется в трех различных формах: насильственное совокупление, сексуальные домогательства и запугивание. Принудительное совокупление наблюдается у тех самцов, которые не могут получить доступ к самкам для спаривания. Из-за отсутствия доступа к самцам самцы с большей вероятностью будут проявлять сексуально агрессивное поведение, которое может привести к физическому ущербу и смерти самок, как это наблюдалось у морских слонов и уток. Запугивание было замечено в социальных приматах, которые принуждают самок к спариванию, таким образом, подталкивая их к спариванию со своим собственным агрессором. Самцы используют запугивание как метод наказания самок, не вступающих с ними в спаривание. [17]

Сексуальное принуждение дает самцам много преимуществ, позволяя им спариваться, но их стратегии дорого обходятся самкам. [17] Это наблюдалось у позвоночных, таких как зеленые черепахи. [19] Зеленые черепахи являются примером вида, который не получает никакой возможной выгоды от полиандрии и использует ее только для снижения стоимости спаривания. [19] Что касается домовых мышей, то множественные спаривания самцов наблюдались даже тогда, когда самки имели возможность выбрать себе пару без сексуального принуждения, что свидетельствует о том, что это было связано с выбором самки. [18] Самки мух Dryomyza anilis предпочитают спаривание с быстрым откладыванием яиц. [20] D. anilisсамки могут хранить сперму как минимум для двух партий яйцеклеток без снижения скорости их оплодотворения. Поэтому вязка перед каждой яйцекладкой не обязательна. Нет значительного общего преимущества для самок при многократных вязках; крупные самки имеют преимущество из-за их способности сопротивляться ненужным спариваниям. [21]

В результате множественного спаривания самцов у видов наблюдалось множественное отцовство в результате полиандрии по удобству. [4] Гипотеза удобной полиандрии - это предположение о том, что отказ самок обходится дороже при отказе от попыток спаривания самцов, чем при выборе спаривания. [22] Это ситуация, в которой самки корректируют свой коэффициент спаривания, чтобы уравновесить издержки, связанные с домогательствами самцов. Было высказано предположение, что удобная полиандрия возрастет, когда женщины будут слабее мужчин, что снизит издержки сексуальной агрессии. Комфортная полиандрия наблюдается у нескольких видов членистоногих, таких как водомерки ( Gerris buenoi ). [22]

Разделение отцовства [ править ]

Самцы, которые соревнуются за больше возможностей для спаривания, менее склонны к сотрудничеству в разведении. Однако есть и другие самцы, которые для того, чтобы получить доступ к самкам и возможности спаривания, практикуют родительскую опеку. Такая родительская забота в основном проявляется в многоязычных системах спаривания; но они должны нести расходы, связанные с разделением отцовства и родительской опеки. Это наблюдалось у птиц, таких как желудевые дятлы ( Melanerpes formicivorus ) [12], и у рыб, таких как цихлиды ( Julidochromis transcriptus ). [23] Наблюдения, которые показывают мужское родство, предполагают важность социальных отношений между мужчинами в заботе о потомстве. Эти социальные отношения у мужчин наблюдаются у приматов, тамаринов Джеффруа,Saguinus geoffroyi . [24] Была обнаружена высокая доля родственников мужского пола на уровне сводного брата и сестры или выше. [24]

Что касается видов лягушек, то ракафоридная лягушка ( Kurixalus eiffingeri ) - одна из немногих, многоандрных и проявляющих родительскую заботу о яйцах. Самцы лягушки сидят на кладках яиц, поддерживая контакт с яйцами. [25] Было обнаружено, что родительская забота и генетический вклад самцов значительно коррелировали, что означает, что самцы лягушек с более высоким отцовством обращали внимание на свои яйца гораздо больше, чем те, у которых было частичное отцовство в кладке. [25] Самки, спаривающиеся с более чем одним самцом, получают помощь обоих, и в результате того, что все три родителя обеспечивают потомство едой и заботой, выживание их детенышей увеличивается. Размер помощи определяется исходя из доли брака и доли отцовства. (Системы спаривания, стр. 275)

Было высказано предположение, что при полиандрическом спаривании мужское сотрудничество может перевесить затраты, связанные с разделением отцовства в ситуациях нехватки пищи и высокого уровня конкуренции за землю или женщин. Размер самок и большая территория размножения, защищаемая большим количеством самцов, могут заставить самцов сотрудничать. Для мужчин такие факторы могут способствовать увеличению репродуктивного успеха, оставляя после себя стоимость доли отцовства (Mating Systems, p277). Якана с гребешковой гребешкой ( Irediparra gallinacea ) продемонстрировала генетические доказательства гарантии отцовства. [26] У самок jacana с гребенчатым гребнем было еще от одного до трех самок, доступных для совокупления. Чтобы гарантировать отцовство своим партнерам-самцам, самки проводили время на территории самца, откладывая ей яйца. [26]

Некоторые таксоны с высокой социальной организацией являются эусоциальными , что означает, что одна самка (например, пчелиная матка ) или каста производит потомство, в то время как другие организмы (например, не репродуктивные самки рабочих пчел ) сотрудничают в уходе за молодняком. Примеры млекопитающих включают эусоциальности Дамараленд моль крыс и голые крысы моль , [27] [28] , среди которых полиандрию является нормой , а многоженство никогда не наблюдалось. [29]

Полиандрия и предотвращение детоубийств [ править ]

Избегание детоубийства - одна из основных причин, по которой животные, как и млекопитающие, склонны выбирать полиандрию. [30] Детоубийство считается основной причиной смертности различных млекопитающих. Считается, что многомужество происходит от уязвимости их потомков к детоубийству. [31] Есть свидетельства того, что полиандрия является эффективной стратегией, которую многие применяют для увеличения выживаемости своего потомства за счет предотвращения детоубийства мужского пола. Рыжие полевки ( Myodes glareolus ) поддержали гипотезу предотвращения детоубийства, согласно которой потомство полиандрических самок имеет более высокую выживаемость, чем потомство монандрических самок. [32]

Исключение из льгот многомужества: зеленые черепахи [ править ]

Высокие уровни множественного отцовства широко наблюдались и сообщались у змей, морских черепах [33] и ящериц. [18] Однако у Ли и Хейса (2004) есть свидетельства того, что нет установленных данных по зеленым черепахам, которые достоверно показывают, что есть потенциальный прирост приспособленности за счет полиандрии. Вместо этого предполагается, что множественное спаривание является результатом мужской агрессии. Оба Райт [4]и исследования Ли и Хейса демонстрируют аналогичные результаты, свидетельствующие об отсутствии поддержки косвенных преимуществ полиандрии. Кроме того, они утверждают, что нет никакой связи между множественным отцовством и репродуктивным успехом. У зеленых черепах присутствует множественное мужское отцовство, но значительных преимуществ для фитнеса не обнаружено. Наблюдения, проведенные на кладках, показали, что не было никакой корреляции репродуктивного успеха при спаривании с несколькими самцами. [19]

Callitrichidae [ править ]

Текущие исследования показывают, что полиандрия является доминирующей социальной структурой в семействе обезьян Нового Света Callitrichidae . К Callitrichidae относятся мартышки и тамарины , две группы маленьких обезьян Нового Света, обитающие в Южной Америке. Дикие группы обычно состоят из трех-десяти особей, с одной репродуктивно активной самкой, одним или несколькими репродуктивными самцами и несколькими непродуктивными помощниками, которые могут быть как самцами, так и самками. Кооперативная полиандрия - не единственная система спаривания, встречающаяся у этих приматов. Полиандрические, моногамные и полигинные группы могут быть найдены в пределах одной и той же популяции, и группа может даже изменять системы спаривания, что делает ее самой гибкой системой спаривания среди всех нечеловеческих приматов. [34]В отличие от большинства приматов, которые обычно рожают одиноких детенышей, близнецы - средний размер помета тамаринов и мартышек. Вся группа участвует в воспитании потомства, разделяя обязанности по ношению, кормлению и уходу за младенцами. Присутствие непродуктивных помощников, по-видимому, является наиболее важным фактором при определении того, какая система спаривания используется, поскольку экологическая изменчивость и изменчивость окружающей среды не имеют значительного влияния. Голдизен (1987) выдвинул гипотезу о том, что моногамия у Callitrichidae должна развиваться только в группах с непродуктивными помощниками, помогающими вырастить потомство, и в отсутствие этих помощников как полиандрические самцы, так и самки будут иметь более высокий репродуктивный успех, чем у одиноких моногамных пар. Действительно, в исследованиях Saguinus fuscicollis общее названиетамарин с седловидной спиной , ни одной моногамной одинокой пары никогда не было замечено, чтобы попытаться воспроизвести цикл размножения. [35]

См. Также [ править ]

  • Полиандрия в рыбе
  • Супероплодотворение
  • Белый с зелеными прожилками

Ссылки [ править ]

  1. ^ Эволюционная антропология человеческого семейства; В CA Salmon и TK Shackelford (Eds.), The Oxford Handbook of Evolutionary Family Psychology . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  2. ^ a b Колгрейв, Ник; Kotiaho, Janne S .; Томкинс, Джозеф Л. (2002). «Выбор партнера или полиандрия: сочетание генетической совместимости и хорошего полового отбора генов». Исследования эволюционной экологии . 4 (6): 911–917. ISSN  1522-0613 .
  3. ^ Zeh, Жанна А .; Zeh, Дэвид В. (2001). «Репродуктивный режим и генетические преимущества полиандрии» . Поведение животных . 61 (6): 1051–1063. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1705 . ISSN 0003-3472 . S2CID 10617092 .  
  4. ^ а б в г Райт, LI; Фуллер, WJ; Годли, Би Джей; McGowan, A .; Tregenza, T .; Бродерик, AC (2013). «Никаких преимуществ многомужества для самок зеленых черепах» . Поведенческая экология . 24 (4): 1022–1029. DOI : 10.1093 / beheco / art003 .
  5. ^ Фирман, RC; Симмонс, LW (2008). «Полиандрия, конкуренция сперматозоидов и репродуктивный успех у мышей» . Поведенческая экология . 19 (4): 695–702. DOI : 10.1093 / beheco / arm158 .
  6. ^ Arnqvist, G .; Нильссон, Т. (2000). «Эволюция полиандрии: множественное спаривание и приспособленность самок у насекомых» . Поведение животных . 60 (2): 145–164. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1446 . PMID 10973716 . S2CID 20395774 .  
  7. Перейти ↑ Simmons, LW (2005). ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛИАНДРИИ: конкуренция сперматозоидов, отбор спермы и жизнеспособность потомства. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики.
  8. ^ а б Альбо, MJ; Bilde, T .; Уль, Г. (2013). «Хранение спермы опосредовано загадочным выбором женщины для брачных подарков» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1772): 20131735. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1735 . PMC 3813325 . PMID 24266042 .  
  9. ^ a b Johnston, E .; Rand, M .; Цвайфель, С. (2006). «Обнаружение множественного отцовства и хранения спермы в неволе среднеазиатской черепахи Testudo horsfieldii». Канадский зоологический журнал . 84 (4): 520–526. DOI : 10.1139 / z06-023 .
  10. ^ a b c Дэви, К .; Эдвардс, Т .; Lathrop, A .; Bratton, M .; Hagan, M .; Henen, B .; Nagy, K .; Stone, J .; Hillard, L .; Мерфи, Р. (2011). «Многомужество и многочисленные отцовства в пустынной черепахе Агассиса, Gopherus agassizii, находящейся под угрозой исчезновения». Сохранение генетики . 12 (5): 1313–1322. DOI : 10.1007 / s10592-011-0232-у . S2CID 33260761 . 
  11. ^ Moon, J .; McCoy, E .; Мушинский, Х .; Карл, С. (2006). «Множественное отцовство и система размножения у черепахи-суслика, Gopherus polyphemus» . Журнал наследственности . 97 (2): 150–157. DOI : 10.1093 / jhered / esj017 . PMID 16489146 . 
  12. ^ a b c d "Chao, L. (1997). Эволюция полиандрии в общинной системе разведения. Поведенческая экология , 8 (6), 668–674.
  13. ^ a b "Emlen, ST, Wrege, PH, & Webster, MS (1998). Куколдрие как цена полиандрии в плетеной jacana с перевернутыми половыми ролями, Jacana jacana" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 265 ( 1413), 2359–2364.
  14. ^ a b Stürup, M .; Нэш, ДР; Хьюз, WOH; Бумсма, Дж. Дж. (2014). «Смешивание сперматозоидов у многоязычного муравья-листореза Acromyrmex echinatior» . Экология и эволюция . 4 (18): 3571–82. DOI : 10.1002 / ece3.1176 . PMC 4224532 . PMID 25478149 .  
  15. ^ Гордон, Г. Гэллап-младший; Burch, Rebecca L .; Zappieri, Mary L .; Parvez, Rizwan A .; Стоквелл, Малинда Л .; Дэвис, Дженнифер А. (2003). «Пенис человека как устройство для вытеснения спермы» (PDF) . Эволюция и поведение человека . 24 (4): 277–289. DOI : 10.1016 / S1090-5138 (03) 00016-3 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 января 2011 года.
  16. ^ Олкок, Джон; Eickwort, George C .; Айкворт, Кэтлин Р. (1977). «Репродуктивное поведение Anthidium maculosum (Hymenoptera: Megachilidae) и эволюционное значение множественных совокуплений самками». Поведенческая экология и социобиология . 2 (4): 385–396. DOI : 10.1007 / bf00299507 . S2CID 35179878 . 
  17. ^ a b c Клаттон-Брок, штат Техас; Паркер, Джорджия (1995). «Сексуальное принуждение в животных обществах» . Поведение животных . 49 (5): 1345–1365. DOI : 10.1006 / anbe.1995.0166 . S2CID 53171933 . 
  18. ^ a b c Thonhauser, KE; Raveh, S .; Hettyey, A .; Beissmann, H .; Пенн, ди-джей (2013). «Почему самки мышей спариваются с несколькими самцами?» . Поведенческая экология и социобиология . 67 (12): 1961–1970. DOI : 10.1007 / s00265-013-1604-8 . PMC 3827896 . PMID 24273373 .  
  19. ^ a b c Ли, PL; Хейс, GC (апрель 2004 г.). «Полиандрия в морской черепахе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (17): 6530–6535. DOI : 10.1073 / pnas.0307982101 . PMC 404079 . PMID 15096623 .  
  20. ^ Otronen, Meija (1994-03-01). «Повторные совокупления как стратегия максимального оплодотворения у мух Dryomyza anilis (Dryomyzidae)» . Поведенческая экология . 5 (1): 51–56. DOI : 10.1093 / beheco / 5.1.51 . ISSN 1045-2249 . 
  21. ^ Otronen, Merja (1989-01-01). «Поведение самок и множественные спаривания на лету, Dryomyza Anilis». Поведение . 111 (1–4): 77–97. DOI : 10.1163 / 156853989X00592 . ISSN 0005-7959 . 
  22. ^ а б Роу, L (1992). «Комфортная полиандрия в водомете: конфликты при поисках пищи и женский контроль частоты совокуплений и продолжительности охраны». Поведение животных . 44 (2): 189–202. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (92) 90025-5 . S2CID 53185546 . 
  23. ^ Kohda, M .; Heg, D .; Makino, Y .; Takeyama, T .; Shibata, J .; Watanabe, K .; Авата, С. (2009). «Жизнь на клине: женский контроль над отцовством в совместной полиандрической цихлиде» . Труды: Биологические науки . 276 (1676): 4207–14. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1175 . PMC 2821345 . PMID 19726479 .  
  24. ^ а б Диас-Муньос, SL (2011). «Отцовство и родство у полиандрических нечеловеческих приматов: проверка адаптивных гипотез мужского репродуктивного сотрудничества». Поведение животных . 82 (3): 563–571. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2011.06.013 . S2CID 53188748 . 
  25. ^ a b Chen, Y.-H .; Cheng, W.-C .; Ю., Х.-Т .; Кам, Ю.-К. (2011). «Генетические отношения между потомством и взрослыми опекунами лягушки-ракофоры и ее усилия по уходу в ответ на отцовскую долю». Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2329–2339. DOI : 10.1007 / s00265-011-1243-х . S2CID 2081814 . 
  26. ^ а б Хейг, SM (2003). «Происхождение и родство в многоядерных яканах с гребенчатым гребнем, использующих ISSR» . Журнал наследственности . 94 (4): 302–309. DOI : 10.1093 / jhered / esg072 . PMID 12920101 . 
  27. ↑ Джарвис, Дженнифер (май 1981). «Эусоциальность у млекопитающих: совместное размножение в колониях голых кротовых крыс» . Наука . 212 (4494): 571–573. Bibcode : 1981Sci ... 212..571J . DOI : 10.1126 / science.7209555 . JSTOR 1686202 . PMID 7209555 . S2CID 880054 .   
  28. ^ Бурда, Х. Ханикатт; Begall, S .; Локер-Грутьен, О; Шарфф, А. (2000). "Являются ли голые и обыкновенные землекопы эусоциальными, и если да, то почему?" . Поведенческая экология и социобиология . 47 (5): 293–303. DOI : 10.1007 / s002650050669 . S2CID 35627708 . 
  29. ^ Брей, TC; Bloomer, P; О'Райен, MJ; Беннет, Северная Каролина (2012). « " Насколько привлекателен Соседка? Оценка пространственных Mate Приобретения и отцовство в Solitary Капского Пескорое, Bathyergus Suillus » . PLOS ONE . 7 (6): e39866. Bibcode : 2012PLoSO ... 739866B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0039866 . PMC 3387204 . PMID 22768149 .  
  30. ^ Huchard, Е., Канале, Cl, Ле Грос, К., Перре М., Генри, P.-Y., & Каппелер, П. М. (2012). Полиандрия удобства или полигиния удобства? Дорогой секс под контролем самки у беспорядочных приматов. Известия: Биологические науки, 279 (1732), 1371–9.
  31. ^ Вольф, Джо; Макдональд, DW (2004). «Беспорядочные половые связи самки защищают свое потомство». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (3): 127–34. DOI : 10.1016 / j.tree.2003.12.009 . PMID 16701243 . 
  32. ^ Klemme, I .; Юленен, Х. (2010). «Полиандрия увеличивает выживаемость потомства у инфантицидных видов» . Письма о биологии . 6 (1): 24–6. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0500 . PMC 2817239 . PMID 19675002 .  
  33. ^ Uller, T .; Олссон, М. (2008). «Множественное отцовство у рептилий: закономерности и процессы». Молекулярная экология . 17 (11): 2566–80. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2008.03772.x . PMID 18452517 . 
  34. ^ Terborgh, Джон; Голдизен, Энн Уилсон (1985). "О системе спаривания совместно разводимого тамарина седловидного (Saguinus fuscicollis)" (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 16 (4): 293–299. DOI : 10.1007 / BF00295541 . ЛВП : 2027,42 / 46874 . S2CID 32094448 .  
  35. ^ Голдизен, Энн Уилсон (1987). «Факультативная полиандрия и роль вынашивания младенцев у диких тамаринов с седельной спинкой (Saguinus fuscicollis)» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 20 (2): 99–109. DOI : 10.1007 / BF00572631 . ЛВП : 2027,42 / 46876 . S2CID 206782867 .