Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Органы хранения спермы у плодовой мухи Drosophila melanogaster . Самку сначала спарили с самцом GFP, а затем снова спарили с самцом RFP.

Хранение женской спермы - это биологический процесс и часто тип полового отбора, при котором сперматозоиды, переданные самке во время спаривания, временно задерживаются в определенной части репродуктивного тракта до оплодотворения ооцита или яйцеклетки. Место хранения варьируется у разных таксонов животных и варьируется от структур, которые, по-видимому, функционируют исключительно для удержания сперматозоидов, таких как сперматека насекомых [1] и канальцы для хранения спермы птиц ( анатомия птиц ), [2] [3]в более общие области репродуктивного тракта, обогащенные рецепторами, с которыми сперматозоиды связываются до оплодотворения, такие как каудальная часть яйцевода коровы, содержащая связывающие сперму аннексины . [4] Хранение женской спермы является неотъемлемым этапом репродуктивного процесса для многих животных с внутренним оплодотворением. Он имеет несколько задокументированных биологических функций, включая:

  • Поддержка сперматозоидов посредством: a.) Обеспечения возможности сперматозоидов для биохимических переходов, называемых гиперактивацией емкости и подвижности , при которых они становятся физиологически способными оплодотворять ооцит (например, млекопитающих) [5] [6] и b.) Поддерживая жизнеспособность сперматозоидов до тех пор, пока овулирует ооцит (например, у насекомых и млекопитающих). [5] [7]
  • Снижение заболеваемости полиспермией (например, у некоторых млекопитающих, таких как свиньи). [5] [8]
  • Обеспечение возможности спаривания, овуляции и / или оплодотворения в разное время или в разных средах (например, у многих насекомых и некоторых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). [9] [10] [11]
  • Поддержка продолжительной и устойчивой фертильности самок (например, у некоторых насекомых). [12] [13]
  • Роль, влияющая на соотношение полов в потомстве среди некоторых насекомых, обладающих гаплодиплоидной системой определения пола (например, муравьи, пчелы, осы и трипсы, а также некоторые настоящие жуки и некоторые жуки). [14] [15] [16]
  • Служит ареной, на которой сперматозоиды от разных спаривающихся самцов конкурируют за доступ к ооцитам, процесс, называемый конкуренцией сперматозоидов , и в котором самки могут предпочтительно использовать сперму одних самцов по сравнению с другими, что называется предпочтением женской спермы или загадочным выбором самки (например, многие беспозвоночные животные, птицы и рептилии). [17] [18] [19]

Увеличение разнообразия потомства [ править ]

Одним из важных преимуществ женских особей насекомых, которые хранят прирост спермы, является повышенное генетическое разнообразие их потомства. Есть много способов, которыми самки могут изменять генетику потомства, чтобы увеличить их успех и разнообразие. Примером того, как это может быть достигнуто, является самка Scathophaga, которая предпочитает оплодотворять яйца, чтобы выжить в различных средах. Поскольку во многих средах для достижения успеха требуются разные черты, самки каким-то образом могут подбирать сперму (полученную от нескольких партнеров), у которой есть лучшие гены для той среды, в которой они будут развиваться. [20] Многие из различных свойств окружающей среды, включая температуру и термические свойства, влияют на выбор спермы самкой. [21]Исследования также показали, что яйцекладка не является случайной, и самки откладывают яйца с различными генотипами PGM ( фосфоглюкомутаза ) в разных средах, чтобы оптимизировать успех потомства. Самки хорошо осведомлены об окружающей среде и манипулируют генетическим разнообразием своего потомства соответствующим образом, чтобы обеспечить себе успех.

Другой способ, которым самки, хранящие сперму, могут изменить разнообразие своего потомства, - это контролировать родство с самцами, которые обеспечивают их спермой. Инбридинговая депрессияможет оказывать пагубное воздействие на популяции организмов и возникает из-за спаривания близкородственных особей. Чтобы бороться с этим эффектом, самки насекомых, по-видимому, могут отделять сперму родственников от спермы не родственников, чтобы выбрать лучший вариант оплодотворения своих яиц. Самки сверчков способны хранить преимущественно сперму нескольких неродственных самцов, а не своих братьев и сестер; это приводит к тому, что большее количество потомков имеет неродственное отцовство. Возможность выбора между спермой после спаривания может быть выгодна самкам, потому что выбор между спариванием до спаривания может быть более дорогостоящим, или может быть слишком сложно отличить самцов перед спариванием. [22]Самки обладают замечательными способностями отбирать сперму для хранения и оплодотворять свои яйцеклетки, что сделает их потомство разнообразным. Хотя было показано, что большинство самок насекомых могут накапливать сперму, конкретные примеры, которые были изучены, могут включать полевых сверчков [22], навозных мух [21] и средиземноморских плодовых мух. [23] Женщины в значительной степени выигрывают от этого механизма, но мужчины часто могут испытывать плохую физическую форму, потому что их отцовство не является надежным.

Сохраненная сперма часто определяет, какой мужчина в конечном итоге оплодотворяет больше всего яиц. Примером этого является Red Flour Beetles , где большая часть спермы сохраняется при первом спаривании. Другой самец может удалить ранее сохраненную сперму, чтобы повысить шансы на успешное спаривание.

Антагонистическая коэволюция [ править ]

Основная статья: Антагонистическая коэволюция
Колючие гениталии, такие как у этого бобового долгоносика , могут помочь удалить сперму из структур хранения спермы.

Антагонистическая коэволюция - это отношения между мужчинами и женщинами, при которых половая морфология со временем меняется, чтобы измениться с половыми признаками противоположного пола, чтобы достичь максимального репродуктивного успеха. [24] Одной из таких разработок являются альтернативные места хранения сперматозоидов, такие как семенные сосуды, сперматеки и псевдосперматеки, которые являются сложными и чрезвычайно вариабельными, чтобы обеспечить больший выбор при выборе сперматозоидов. [25] В некоторых случаях места хранения спермы могут продуцировать протеазы, которые расщепляют различные белки в мужской семенной жидкости, что приводит к отбору женских сперматозоидов. [26]

Подобно женщинам, мужчины выработали ответную реакцию на противодействие эволюционной адаптации противоположного пола. Ответы у насекомых могут различаться как в гениталиях, так и в структурах сперматозоидов, наряду с вариациями в поведении. Колючие мужские гениталии помогают прикрепить самца к самке во время совокупления и удалять сперму предыдущих самцов из накопительных структур самок. [27] Самцы также разработали альтернативные способы совокупления. В случае постельного клопа самцы травматически осеменяют самок, что позволяет сперматозоидам быстрее проходить к местам хранения спермы самок. [28] Сперма принимается мезоспермальегой и в конечном итоге достигает сперматеки, также называемой семенными концептаклами .

На микроскопическом уровне самцы дрозофилы имеют разную длину хвостов сперматозоидов, которые соответствуют разным размерам семенных сосудов самок. [29] Более длинная длина хвоста мужской спермы показала больший репродуктивный успех с большим женским семяприемником, в то время как сперма с короткой длиной хвоста оказалась более успешной в меньших семяприемниках.

Загадочный женский выбор [ править ]

Основная статья: Загадочный женский выбор

Способность хранить и отделять сперму от нескольких самцов позволяет самкам управлять отцовством, выбирая сперматозоиды для оплодотворения их яйцеклеток. Этот процесс известен как загадочный выбор самки. Доказательства этой способности существуют у многих различных таксонов, включая птиц , рептилий , брюхоногих моллюсков , паукообразных и насекомых . [30] [31] [32] [33] [20] В сочетании с долгосрочным хранением спермы и полиандрическим поведением самки из семейства черепаховых Testudinidaeимеют доступ к сперматозоидам ряда генетически разных самцов и потенциально могут влиять на отцовство кладки во время каждого оплодотворения, а не только за счет одного только выбора спаривания. В результате кладок с большим разнообразием отцовских генов и усиленной конкуренции сперматозоидов самки могут максимально увеличить как генетическое качество, так и количество потомства. [34]

Скрытый выбор позволяет женщинам предпочтительно выбирать сперму. Таким образом, самки могут спариваться несколько раз и распределять сперму по своим яйцеклеткам в соответствии с отцовским фенотипом или другими характеристиками. В некоторых случаях, например, у желтой навозной мухи , определенные мужские черты влияют на пригодность яиц, отложенных в определенных условиях окружающей среды. Самки могут выбирать сперму на основе мужских качеств в зависимости от ее взаимодействия с окружающей средой. [21] У других видов, таких как муха Dryomyza anilis., женщины предпочитают выбирать сперму из одного места хранения, а не из другого. Самцы этого вида развили поведение, такое как постукивание по брюшной полости, чтобы увеличить количество сперматозоидов, хранящихся в предпочтительном месте хранения. [35] Доказательства этой модели хранения, загадочного выбора и поведения самцов также существуют у мучного жука Tribolium castaneum . [36]

Механизмы [ править ]

Женские мышечные сокращения [ править ]

Сокращение мышц как средство перемещения сперматозоидов через репродуктивную систему в хранилища и из них было исследовано у двукрылых , прямокрылых и чешуекрылых, а также у видов Rhodnius prolixus и долгоносика . У R. prolixus ритмичные перистальтические сокращения яйцевода вызывают сокращение копулятивной сумки и движение сперматеки . Это движение сперматеки приводит к миграции сперматозоидов в семенной канал и в резервуар сперматеки. [37] [38] [39]У хлопкового долгоносика сокращения также используются для вывода сперматозоидов из сперматеек, чтобы они могли оплодотворить яйцеклетку. [40] У саранчи было замечено, что нервная система инициирует сокращение репродуктивных мышц самок. [41] У некоторых видов, таких как R. prolixus , сокращения, которые перемещают сперматозоиды в хранилище спермы, инициируются мужской секрецией в эякуляте. [37] Мужские выделения, такие как гликопротеин ACP36D у Drosophila , также могут играть роль в подготовке женской репродуктивной системы к хранению спермы. Это вызывает изменения формы матки, позволяя сперматозоидам проникать в органы хранения спермы. [42]

Нервная система самок насекомых [ править ]

Нервная система самок насекомых влияет на многие процессы, связанные с хранением спермы. Нервная система может сигнализировать о мышечных сокращениях , абсорбции жидкости и высвобождении гормонов , и все это способствует перемещению сперматозоидов в органы хранения. [43] Когда нервная система самок плодовых мух ( Drosophila melanogaster ) была заменена маскулинизированной нервной системой посредством генетических манипуляций, это повлияло на хранение спермы, что позволяет предположить, что женская нервная система уникальна и необходима для правильного хранения спермы. [44]

Нервная система отвечает за несколько методов оплодотворения. У мигрирующей саранчи ( Locusta migratoria ) наличие яйца в половой камере приводит к усилению сокращений сперматозоидов. В результате для оплодотворения яйцеклетки выделяется сперма. Затем активируется нервная петля (от VIII ганглия через нерв N2B до нервов N2B2, N2B3, N2B4 и N2B6b), чтобы направить сперматозоиды на оплодотворение яйцеклетки посредством мышечных сокращений. [43] У карибских плодовых мух ( Anastrepha Suspensa ) и сперматеки, и их протоки иннервируются брюшным ганглием, расположенным под первым брюшным стернитом . [45]Такое расположение предполагает, что сосуд для спермы может сжиматься и влиять на количество сперматозоидов, принимаемых или выделяемых самкой мухи. [45]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Klowden MJ. 2003. Сперматека. В Реш В.Х. и Карде RT (ред.): Энциклопедия насекомых. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1266.
  2. ^ Liem KL, Bemis WE, Walker WF & Grande L. 2001. Функциональная анатомия позвоночных, эволюционная перспектива 3-е изд. Белмонт, Калифорния: Brooks / Cole - Thomson Learning. Стр703.
  3. ^ Birkhead TR. 1998. Конкуренция спермы у птиц: механизмы и функции. В Birkhead TR & Møller AP (ред.) 1998. Конкуренция спермы и половой отбор . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. Стр. 826.
  4. ^ Игноц, Джордж G; Чо, Маргарет Y; Суарес, Сьюзан С (2007). «Аннексины являются потенциальными рецепторами яйцевода для поверхностных белков спермы крупного рогатого скота и, таким образом, могут служить для удержания спермы крупного рогатого скота в резервуаре яйцевода1» . Биология размножения . 77 (6): 906–13. DOI : 10.1095 / biolreprod.107.062505 . PMID  17715429 .
  5. ^ а б в Суарес, СС (2002). «Формирование резервуара спермы в яйцеводе». Воспроизводство у домашних животных . 37 (3): 140–3. DOI : 10.1046 / j.1439-0531.2002.00346.x . PMID 12071887 . 
  6. ^ Суарес, S. S (2008). «Контроль гиперактивации спермы» . Обновление репродукции человека . 14 (6): 647–57. DOI : 10.1093 / humupd / dmn029 . PMID 18653675 . 
  7. ^ Аллен, А. К; Спрэдлинг, A.C (2007). «Связанный с Sf1 рецептор ядерного гормона Hr39 регулирует развитие и функцию репродуктивного тракта самок дрозофилы» . Развитие . 135 (2): 311–21. DOI : 10.1242 / dev.015156 . PMID 18077584 . 
  8. ^ Хантер, RH F; Leglise, P.C (1971). «Полиспермическое оплодотворение после хирургии маточных труб у свиней, с особым упором на роль перешейка». Репродукция . 24 (2): 233–46. CiteSeerX 10.1.1.1028.5312 . DOI : 10,1530 / jrf.0.0240233 . PMID 5102536 .  
  9. ^ Кардонг К.В. 2009. Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. 5-е изд. Бостон, Массачусетс: Макгроу Хилл. С. 779.
  10. ^ Birkhead, T. R; Мёллер, А. П. (1993). «Половой отбор и временное разделение репродуктивных событий: данные о хранении спермы рептилий, птиц и млекопитающих». Биологический журнал Линнеевского общества . 50 (4): 295–311. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1993.tb00933.x .
  11. ^ Холт, Уильям V (2011). «Механизмы хранения спермы в женском репродуктивном тракте: межвидовое сравнение» . Воспроизводство у домашних животных . 46 : 68–74. DOI : 10.1111 / j.1439-0531.2011.01862.x . PMID 21884282 . 
  12. Перейти ↑ Ridley, M (1988). «Частота спариваний и плодовитость насекомых». Биологические обзоры . 63 (4): 509–49. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1988.tb00669.x . S2CID 85110084 . 
  13. ^ Ден Бур, SP A; Баер, Б; Драйер, S; Aron, S; Нэш, Д. Р.; Бумсма, Дж. Дж. (2009). «Разумное использование спермы царицами муравьев-листорезов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1675): 3945–53. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1184 . JSTOR 30245087 . PMC 2825782 . PMID 19710057 .   
  14. ^ Antolin MF & Henk AD. 2003. Определение пола. В Реш В.Х. и Карде RT (ред.): Энциклопедия насекомых. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1266.
  15. ^ Веррен, Дж. Х (1980). «Адаптации соотношения полов к конкуренции местных самцов у паразитических ос». Наука . 208 (4448): 1157–9. Bibcode : 1980Sci ... 208.1157W . DOI : 10.1126 / science.208.4448.1157 . PMID 17783073 . S2CID 28151928 .  
  16. Перейти ↑ King, P. E (1961). «Возможный метод определения соотношения полов у паразитических перепончатокрылых Nasonia vitripennis». Природа . 189 (4761): 330–1. Bibcode : 1961Natur.189..330K . DOI : 10.1038 / 189330a0 . S2CID 4181967 . 
  17. ^ Birkhead TR & Møller AP (ред.) 1998. Конкуренция спермы и половой отбор . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. Стр. 826.
  18. ^ Эберхард WG. 1996. Женский контроль: половой отбор и загадочный женский выбор . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. Стр. 501.
  19. ↑ Леонард Дж. И Кордова-Агилар А. 2010. Эволюция основных половых признаков у животных (стр. 1–52). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  20. ^ a b Уорд, Павел I (2000). «Загадочный выбор самки у желтой навозной мухи Scathophaga Stercoraria (L.)». Эволюция . 54 (5): 1680–6. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00712.x . PMID 11108595 . S2CID 86351582 .  
  21. ^ a b c Уорд, Павел I; Вонвиль, Юдифь; Шольте, Эрнст-Ян; Кноп, Ева (2002). «Полевые эксперименты по распределению яиц различных генотипов фосфоглюкомутазы (PGM) у желтой навозной мухи Scathophaga stercoraria (L.)». Молекулярная экология . 11 (9): 1781–5. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01558.x . PMID 12207727 . S2CID 1292185 .  
  22. ^ a b Бретман, Аманда; Ньюкомб, Деви; Tregenza, Том (2009). «Беспорядочные половые связи самки избегают инбридинга, контролируя хранение спермы». Молекулярная экология . 18 (16): 3340–5. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04301.x . PMID 19694961 . S2CID 21936522 .  
  23. ^ Тейлор, Филип В; Юваль, Боаз (1999). «Посткопуляционный половой отбор у средиземноморских плодовых мушек: преимущества для крупных самцов, питающихся белком». Поведение животных . 58 (2): 247–254. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1137 . PMID 10458875 . S2CID 13919705 .  
  24. ^ Роу, Локк; Арнквист, Горан (2002). «Сексуальная антагонистическая коэволюция в системе спаривания: сочетание экспериментального и сравнительного подходов к эволюционным процессам» . Эволюция . 56 (4): 754–67. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01386.x . PMID 12038533 . S2CID 221736131 .  
  25. ^ Маркини, Даниэла; Бене, Джованна Дель; Даллаи, Романо (2009). «Функциональная морфология женского репродуктивного аппарата Stephanitis pyrioides (Heteroptera, Tingidae): новая роль псевдосперматеки». Журнал морфологии . 271 (4): 473–82. DOI : 10.1002 / jmor.10811 . PMID 19941380 . S2CID 7316706 .  
  26. ^ Прокупек, Адрианна; Хоффманн, Федерико; Эйюн, Сон Ир; Морияма, Эцуко; Чжоу, Мин; Харшман, Лоуренс (2008). «Эволюционно экспрессируемый анализ метки последовательности генов Drosophila Spermatheca» . Эволюция . 62 (11): 2936–47. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00493.x . PMID 18752616 . S2CID 33477158 .  
  27. ^ Ронн, Дж; Катвала, М; Арнквист, G (2007). «Коэволюция между вредными мужскими гениталиями и резистентностью самок у жуков-семенников» . Труды Национальной академии наук . 104 (26): 10921–5. Bibcode : 2007PNAS..10410921R . DOI : 10.1073 / pnas.0701170104 . PMC 1904142 . PMID 17573531 .  
  28. ^ Шива-Джоти, М. Т; Штутт А.Д. (2003). «Дело вкуса: прямое определение статуса самки у клопа» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1515): 649–52. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2260 . PMC 1691276 . PMID 12769466 .  
  29. ^ Миллер, Г. Т; Питник, S (2002). «Коэволюция сперматозоидов и самок у дрозофилы». Наука . 298 (5596): 1230–3. Bibcode : 2002Sci ... 298.1230M . DOI : 10.1126 / science.1076968 . PMID 12424377 . S2CID 46698905 .  
  30. ^ Вагнер, Р. Х; Helfenstein, F; Данчин, Э (2004). «Женский выбор молодых сперматозоидов у генетически моногамной птицы» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 : S134–7. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0142 . PMC 1810032 . PMID 15252964 .  
  31. ^ Мур, Дженнифер А; Догерти, Чарльз Х; Годфри, Стефани С. Нельсон, Никола Дж (2009). «Сезонная моногамия и множественное отцовство в дикой популяции территориальной рептилии (туатара)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (1): 161–70. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01271.x .
  32. ^ Beese, K; Армбрустер, Г. Ф. Дж .; Байер, К; Баур, Б. (2009). «Эволюция женских органов хранения спермы у стиломматофорных брюхоногих моллюсков». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 47 (5): 208–11. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.2008.00491.x .
  33. ^ Велке, Клаас; Шнайдер, Ютта М (2009). «Избежание инбридинга через загадочный выбор самки у каннибалистического паука-шарпаука Argiope lobata» . Поведенческая экология . 20 (5): 1056–62. DOI : 10.1093 / beheco / arp097 .
  34. ^ Холт, Западная Вирджиния; Ллойд, RE (2010). «Хранение спермы в женских половых путях позвоночных: как это работает так хорошо?». Териогенология . 73 (6): 713–22. DOI : 10.1016 / j.theriogenology.2009.07.002 . PMID 19632711 . 
  35. ^ Bussière, L. F; Демонт, М; Пембертон, А. Дж; Холл, M.D; Уорд, П. I (2010). «Оценка успешности осеменения желтых навозных мух с использованием конкурентной ПЦР». Ресурсы молекулярной экологии . 10 (2): 292–303. DOI : 10.1111 / j.1755-0998.2009.02754.x . PMID 21565024 . S2CID 10879957 .  
  36. ^ Блох Кази, М. С (2003). «Возможный механизм загадочного выбора самки мучного жука» . Журнал эволюционной биологии . 16 (1): 170–6. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2003.00501.x . PMID 14635892 . S2CID 5636469 .  
  37. ^ а б Дэйви, KG (1958). «Миграция сперматозоидов у самки Rhodnius prolixus » . Журнал экспериментальной биологии . 35 : 694–701.
  38. ^ Nonidez, Хосе F (1920). «Внутренние явления размножения у дрозофилы» . Биологический бюллетень . 39 (4): 207–30. DOI : 10.2307 / 1536488 . JSTOR 1536488 . 
  39. Перейти ↑ Omura, S (1935). «Структура и функция женской половой системы Bombyx mori с особым упором на механизм оплодотворения» (PDF) . Журнал сельскохозяйственного факультета . 40 (3): 111–31.
  40. ^ Villavaso, Эрик Дж (1975). «Функции семенной мышцы долгоносика Anthonomus grandis». Журнал физиологии насекомых . 21 (6): 1275–8. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (75) 90099-2 .
  41. ^ Кларк, Джули; Ланге, Анджела Б. (2001). «Доказательства наличия нервной петли, участвующей в контроле за сокращениями сперматозоидов у Locusta migratoria». Журнал физиологии насекомых . 47 (6): 607–616. DOI : 10.1016 / S0022-1910 (00) 00149-9 . PMID 11249949 . 
  42. ^ Avila, F. W; Вольфнер, М. Ф (2009). «Acp36DE необходим для конформационных изменений матки у спарившихся самок дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 106 (37): 15796–800. DOI : 10.1073 / pnas.0904029106 . JSTOR 40484802 . PMC 2747198 . PMID 19805225 .   
  43. ^ a b Кларк, Джули; Ланге, Анджела Б. (2001). «Доказательства наличия нервной петли, участвующей в контроле за сокращениями сперматозоидов у Locusta migratoria». Журнал физиологии насекомых . 47 (6): 607–616. DOI : 10.1016 / s0022-1910 (00) 00149-9 . PMID 11249949 . 
  44. ^ Артур, B; Hauschteck-Jungen, E; Нотигер, Р; Уорд, П. I (1998). «Женская нервная система необходима для нормального хранения спермы у Drosophila melanogaster: маскулинизированная нервная система ничуть не лучше» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 265 (1407): 1749–53. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0498 . JSTOR 51255 . PMC 1689365 .  
  45. ^ a b Фриц, Энн Х (2002). «Одиночный брюшной ганглион в Anastrepha Suspensa (Diptera: Tephritidae) и его иннервация в органах хранения женской спермы» . Анналы Энтомологического общества Америки . 95 (1): 103–8. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2002) 095 [0103: asagia] 2.0.co; 2 .