Primnoa (Lamororux, 1812) , также известный как красное дерево коралл , является родом из мягких кораллов и рода типа семейства Primnoidae (Милн Edwards, 1857) . [1] Они сидячие , донные Стрекающие , которые могут быть найдены в северной части Тихого океана , в Северной Атлантике и субантарктической южной части Тихого океана, [2] и его члены часто играют жизненно важную экологическую ролькачестве ключевых видов [3]в их среде обитания и убежища для мегафауны, которая также населяет эти регионы. [4] Это, в сочетании с их медленным ростом, делает растущее нарушение их среды обитания, вызванное рыболовной деятельностью, особенно тяжелым и трудным для восстановления. [5]
Primnoa | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Книдария |
Класс: | Антозоа |
Заказ: | Альционацея |
Семья: | Primnoidae |
Род: | Primnoa Lamouroux, 1812 год. |
Разновидность | |
|
Этимология
Название Примноа происходит от греческого слова Πρυμνὼ ( Примно ), [6] имени Океанида . Само название происходит от πρυμνός ( prymnos ), что означает «последний», «самый низкий» и, соответственно, «самый глубокий». [7]
Таксономия
Род Primnoa был первым описал на Жан Винсент Феликса Lamouroux в 1812. [5] В 19 - м и 20 - м веке, еще несколько видов были предложены в качестве членов Primnoa , но большинство были первоначально описаны в качестве членов других родов в пределах Primnoidae. В настоящее время существует только пять допустимых видов и одна разновидность, которые признаны членами этого рода . [1] [8] Их подробности приведены в таблице ниже:
Разновидность | Подробности | Изображение |
---|---|---|
П. Бисквама (Тейлор и Роджерс, 2017) | Встречается в юго-западной части Индийского океана. Светло-розового цвета. Его наиболее отличительной особенностью является невысокая крышка, меньшее количество крупных чешуек на стенках тела и редкие полипы относительно меньшего размера [9]. | |
P. notialis (Кэрнс и Байер, 2005 г.) | Встречается в субантарктике южной части Тихого океана на глубинах 549-915 м. Его наиболее отличительной особенностью является изменение количества чешуек на стенках тела, которые иногда бывают избыточными. [8] | |
P. pacifica (Киношита, 1907) | P. pacifica Typical встречается в Японском, Охотском, Алеутских островах, Беринговом море и на северо-восточном побережье Тихого океана от Аляски до Ла-Хойи, Калифорния, на высоте 9-800 м. Он розового цвета, и его наиболее отличительными чертами являются массивные базальные чешуйки на стенке тела, а также наличие краевого шипа, аналогичного тем, которые встречаются у Narella . [8] [2] | |
P. pacifica var willeyi встречается от Алеутских островов до Британской Колумбии на глубинах 183-755 м. Он отличается от типичной формы тем, что имеет оранжевый цвет и имеет более тонкие полипы. [8] [2] | ||
P. resedaeformis (Gunnerus, 1763). | Встречается в Северной Атлантике от Вирджиния-Бич до Гренландии на высоте 91-548 м. Встречается в Восточной Атлантике от Гренландии до Шотландии на высоте 95–1020 м. Он ярко-розового цвета. Его наиболее отличительной особенностью являются прямоугольные чешуйки базальной стенки тела. [8] | |
P. wingi (Кэрнс и Байер, 2005) | Встречается на Алеутских островах и в Беринговом море на высоте 110-914 м, имеет розовый цвет. Его наиболее отличительной особенностью являются незаметные чешуйки на стенках тела, а также уникальная форма глазничных чешуек. [8] [2] |
Анатомия и психология
Колонии Primnoa, как правило, имеют густую форму, сильно разветвлены, без видимого основного стебля, хотя он у них есть. Они также ветвятся дихотомически, что означает, что они разделяются на две ветви одинакового размера в каждой точке ветвления. [10] У них есть большие полипы, которые не втягиваются и защищены полипом, состоящим из шести перекрывающихся рядов кальцитовых чешуек, причем адаксиальные (обращенные к стеблю) чешуйки имеют тенденцию быть меньше, чем их обращенные наружу аналоги, или вообще отсутствуют. [2] Полипы индивидуально различимы, обычно прижаты и обращены вниз, но в остальном расположены беспорядочно и близко друг к другу. [9] Из-за хищной природы у большинства из них маленькие колючие щупальца и хорошо развитая крышка на конце полипа. [11] Primnoa мономорфны, поэтому имеют только один тип полипа. Их внутренняя анатомия соответствует анатомии других кораллов-горгонарий. [12] Физические различия между видами этого рода в основном связаны с различиями в форме и количестве чешуек тела. Цвета представителей этого рода варьируются от розового до красновато-оранжевого. [8]
Они также являются аерматипными, что означает, что они не рифообразующие кораллы, но они по-прежнему образуют большие структуры и в изобилии встречаются группами колоний. [13] Как и многие другие октокоралы, вместо карбоната кальция в форме арагонита (который используется склерактиниевыми кораллами), Primnoa используют более стабильную форму, называемую кальцитом , который менее растворим в морской воде. Они прикрепляются к твердым субстратам с помощью известковых дискоидных фиксаторов, которые затем дополнительно поддерживаются растущими слоями кальцита в основании колонии. [5]
Поведение и история жизни
Размножение
О размножении видов Primnoa известно немного. До сих пор было установлено, что Primnoa являются гонохорическими кораллами, что означает, что каждая колония состоит из мужчин или женщин. [12] Размножение происходит посредством широковещательного нереста, в результате которого организмы оплодотворяют свои яйца извне. В отличие от большинства кораллов, использующих этот метод, нет никаких доказательств периодичности воспроизводства или синхронизированных массовых нереста. [14]
Кормление
Как и многие другие глубоководные кораллы, Primnoa являются азооксантеллами, что означает, что они не имеют симбиотических отношений с Symbiodinium . Вместо этого они получали питание через фильтрацию и получали пищу непосредственно из водной толщи. [15] Исследования показывают, что примноа в основном плотоядны , питаясь тонущими твердыми частицами органического вещества и зоопланктоном . Также предполагалась возможность поедания ими ресуспендированной мейофауны , учитывая их обращенные вниз полипы. [13]
Экология
Многие виды Primnoa считаются экологически важными, выступая в качестве ключевых видов, основных видов и экологических инженеров, потому что их сложное разветвление и большой размер позволяют им служить средой обитания, предоставляя убежище и субстрат для многих животных. [16] [5]
Некоторые виды суспензионных кормушек используют ветви Primnoa для получения питательных веществ, приподнимая свое положение в воде и собирая плавающие частицы, которые циркулируют в толще воды. К этим видам относятся различные морские лилии, звездочки-корзинки, анемоны и губки. Сообщается, что на глубинах более 300 м в связи с Примноа возникают подвесные питатели. [4]
Виды также ищут убежище и защиту, используя ветви Primno a, чтобы спрятать их от хищников. К этим видам относятся крабы, креветки и морской окунь. Креветки прячутся среди полипов кораллов, а под ними находили крабов. Морские окуни были обнаружены как под полипами, так и среди них. В некоторых случаях было обнаружено, что виды использовали защиту коралловых полипов в репродуктивных целях, поскольку они были хорошо скрыты от хищников среди ветвей кораллов. [4]
Хищничество
Хищники Примноа включают морских звезд, голожаберников и улиток, хотя морские звезды являются их основными хищниками. Одно исследование показало, что на долю морских звезд приходится 45-34% потребления мягких коралловых полипов. [4]
Распространение и среда обитания
Primnoa требует твердого субстрата, к которому они могут прочно прикрепиться, например, скалистых выступов или валунов. Эти твердые субстраты позволяют им жить в районах с сильным течением, что увеличивает их шансы захватить пищу из-за более высокой скорости и объема воды, проходящей через их ветви. [5] [12]
Несмотря на то, что Primnoa охарактеризован как глубоководные кораллы, его также можно найти в мелководных местообитаниях. Общий батиметрический диапазон, занимаемый этим видом, составляет от 6 до 1020 м. [2] Однако присутствие Primnoa в этих мелководных районах связано с явлением, известным как глубоководное появление, которое определяется как «явление, при котором организмы, которые обычно обитают в глубоком море, могут существовать в мелководных районах, потому что необычных океанографических условий ». [17] В этом случае отступление ледников привело к обнажению коренных пород и очень прохладным температурам, которые подобны глубоководным температурам, предпочитаемым Примноа , а также к другим факторам, которые помогают имитировать их естественную среду. [12] Кроме того, в одном исследовании было замечено, как некоторые кораллы росли в атипичных формах из-за плохого состояния здоровья, в результате чего они становились экоморфами из-за стресса от жизни в неблагоприятных условиях, таких как мутность и периоды повышения температуры воды выше, чем они могли терпеть. [17]
Алеутские острова - это цепь островов у побережья Аляски в северной части Тихого океана. Их площадь составляет около 6 821 квадратных миль, и они состоят из около 300 островов, включая 14 более крупных вулканических островов. Воды холодные и богаты питательными веществами из-за активных окраин, которые они населяют, и испытывают большое количество апвеллинга с морского дна.
Придонная среда, в которой обитают примноа , дает возможность для уникальных и самых разнообразных губок и мягких кораллов. Эти организмы, в свою очередь, обеспечивают основу для среды обитания многих видов позвоночных, таких как рыбы. Этот регион является домом для наиболее продуктивного рыболовства в северной части Тихого океана из-за изобилия бентоса и его способности поддерживать виды позвоночных. В целом кораллы наиболее многочисленны на глубинах от 100 до 200 м, но их можно найти где угодно на глубине от 27 до 363 м. [18]
19 видов кораллов, известных на Алеутских островах, принадлежат к семейству Primnoidae, а 25 из 69 задокументированных видов кораллов на Алеутских островах, включая P. wingi, являются эндемичными видами. [2] [19] Это означает, что они ограничены географическим диапазоном, который охватывает Алеутские острова; однако это разнообразие начинает увеличиваться к западу от 169 ° з.д. [19] Некоторые ученые полагают, что Алеутские острова служат колыбелью эволюции для некоторых таксонов холодноводных мягких кораллов из-за огромного разнообразия и обилия организмов, обитающих в воде.
Угрозы и меры по сохранению
Способы ловли
Самый большой риск для этого семейства кораллов связан с рыболовством и сетевым тралением, которое вырывает кораллы с корнем и уничтожает их. Иногда кораллы носят туземцы как украшения, поскольку они являются приловом ястребов-рыболовов и не имеют другого пищевого или практического применения. Почти 39% морского дна Алеутских островов нарушены из-за рыболовных снастей и снастей, контактирующих со дном, таких как сети. [18] Из-за своего жизненно важного взаимодействия с мегафауной в этих экосистемах рыболовство должно интегрировать охрану кораллов в свою практику, иначе возникнет риск нарушения всей отрасли.
Рекомендации
- ^ a b "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Primnoa Lamouroux, 1812" . marinespecies.org . Проверено 30 марта 2018 .
- ^ Б с д е е г Кэрнс SD (2011). «Ревизия Primnoidae (Octocorallia: Alcyonacea) с Алеутских островов и Берингова моря». Вклад Смитсоновского института в зоологию (634): 1–55. DOI : 10.5479 / si.00810282.634 . ISSN 0081-0282 .
- ^ Стоун Р.П., Масуда М.М., Каринен Дж.Ф. (01.03.2015). «Оценка экологической важности зарослей красных древесных кораллов в восточной части залива Аляска» . Журнал морских наук ICES . 72 (3): 900–915. DOI : 10.1093 / icesjms / fsu190 . ISSN 1054-3139 .
- ^ а б в г Кригер К., Крыло B (2002). «Ассоциации мегафауны с глубоководными кораллами (Primnoa spp.) В заливе Аляска». Hydrobiologia . 471 (1): 83–90. DOI : 10,1023 / A: 1016597119297 . S2CID 8395213 .
- ^ а б в г д Стоун Р.П., Шотвелл СК (2007). Состояние экосистем глубинных кораллов в регионе Аляски: залив Аляски, Берингово море и Алеутские острова . Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Национальная служба морского рыболовства. С. 65–108. OCLC 191825930 .CS1 maint: дата и год ( ссылка )
- ^ Кэрнс SD (август 2012 г.). «Новый род и вид примноидов (Alcyonacea: Primnoidae) из юго-западной Атлантики». Труды Биологического общества Вашингтона . 125 (2): 180–188. DOI : 10.2988 / 11-35.1 . ISSN 0006-324X . S2CID 54535479 .
- ^ Лидделл Х.Г., Скотт Р. (1940). Греко-английский лексикон . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-864226-8.
- ^ Б с д е е г Кэрнс С., Байер Ф (2005). «Обзор рода Primnoa (Octocorallia: Gorgonacea: Primnoide) с описанием двух новых видов» . Вестник морских наук . 77 (2): 225–256. hdl : 10088/124 - через репозиторий DSpace.
- ^ а б Тейлор М.Л., Роджерс А.Д. (01.09.2017). «Primnoidae (Cnidaria: Octocorallia) юго-запада Индийского океана: новые виды, родовые ревизии и систематика» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 70–97. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlx003 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Байер MF, Grasshoff M, Verseveldt J (1983). Иллюстрированный трехъязычный словарь морфологических и анатомических терминов, применяемых к октокораллям . Э. Дж. Брилл.
- ^ Кэрнс SD, Wirshing HH (май 2018 г.). «Филогенетический анализ Primnoidae (Anthozoa: Octocorallia: Calcaxonia) с анализом эволюции характера и ключом к родам и подродам» . BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 66. DOI : 10,1186 / s12862-018-1182-5 . PMC 5930830 . PMID 29716521 .
- ^ а б в г Уоллер Р.Г., Стоун Р.П., Джонстон Дж., Мондрагон Дж. (25 апреля 2014 г.). «Половое размножение и сезонность аляскинского красного древесного коралла, Primnoa pacifica» . PLOS ONE . 9 (4): e90893. Bibcode : 2014PLoSO ... 990893W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0090893 . PMC 4000209 . PMID 24770675 .
- ^ а б Шервуд О.А., Хейкоп Дж.М., Скотт Д.Б., Риск М.Дж., Гилдерсон Т.П., МакКинни Р.А. (2005). «Стабильный изотопный состав глубоководных кораллов-горгонарий Primnoa spp .: новый архив поверхностных процессов» . Серия «Прогресс морской экологии» . 301 : 135–148. Bibcode : 2005MEPS..301..135S . DOI : 10,3354 / meps301135 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Мерсье А., Хамель Дж. Ф. (01.06.2011). «Контрастные репродуктивные стратегии трех глубоководных октокоралов из восточной Канады: Primnoaresedaeformis, Keratoisis ornata и Anthomastus grandiflorus». Коралловые рифы . 30 (2): 337–350. Bibcode : 2011CorRe..30..337M . DOI : 10.1007 / s00338-011-0724-8 . ISSN 1432-0975 . S2CID 38608313 .
- ^ Уоллер Р.Г., Стоун Р.П., Джонстон Дж., Мондрагон Дж. (25 апреля 2014 г.). «Половое размножение и сезонность аляскинского красного древесного коралла, Primnoa pacifica» . PLOS ONE . 9 (4): e90893. Bibcode : 2014PLoSO ... 990893W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0090893 . PMC 4000209 . PMID 24770675 .
- ^ Россин А.М., Уоллер Р.Г., Стоун Р.П. (18.04.2019). «Влияние снижения pH in-vitro на гаметогенез красного древесного коралла Primnoa pacifica» . PLOS ONE . 14 (4): e0203976. Bibcode : 2019PLoSO..1403976R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0203976 . PMC 6472723 . PMID 30998686 .
- ^ а б Stone RP, Mondragon J (август 2018 г.). «Глубоководное появление красных древесных кораллов (Primnoa pacifica) в ледниковых фьордах Юго-Восточной Аляски» (PDF) . NOAA Professional Paper NMFS . NOAA.
- ^ а б Камень Р. (2006). «Среда обитания кораллов на Алеутских островах Аляски: распределение по глубине, мелкомасштабные ассоциации видов и взаимодействие рыболовства». Коралловые рифы . 25 (2): 229–238. Bibcode : 2006CorRe..25..229S . DOI : 10.1007 / s00338-006-0091-Z . S2CID 42456185 .
- ^ а б Heifetz J, Wing BL, Stone RP, Malecha PW, Courtney DL (ноябрь 2005 г.). «Кораллы Алеутских островов». Океанография рыболовства . 14 : 131–8. DOI : 10.1111 / j.1365-2419.2005.00371.x .