Рефлекс удлинения хоботка ( PER ) - это расширение насекомым с расширяющимся хоботком (например, пчела или муха) ее хоботка (торчащего из языка) в качестве рефлекса на стимуляцию усиков . Он вызывается при прикосновении раствора сахара к антенне пчелы.
Использование PER
Рефлекс разгибания хоботка является частью пищевого поведения насекомого. Когда антенна стимулируется сахарной водой, хоботок автоматически высовывается, чтобы пить. [1] Этот рефлекторный ответ можно использовать для изучения обучения и памяти насекомых в контексте поиска пищи. Парадигма PER чаще всего используется в экспериментах по ассоциативному обучению медоносных пчел и шмелей, потому что ее легко использовать для простого Павловского кондиционирования. [2]
Как работает парадигма обучения PER
В эксперименте PER есть два этапа. Первый шаг обучает человека ассоциировать условный раздражитель (CS), например запах, с безусловным раздражителем (US), например, с сахаром. Например, пчеле преподносят запах (CS) и наносят раствор сахара (US) на ее усики, после чего она рефлекторно вытягивает свой хоботок. В некоторых вариантах пчелу сразу же кормят сахаром; это представляет собой оперантное подкрепление, которое будет иметь тенденцию устанавливать запах как различительный стимул. После некоторого количества пар CS и US на втором этапе парадигмы PER проверяется, усвоена ли ассоциация. Запах (CS) передается пчеле в отсутствие раствора сахара (US), и ассоциация подтверждается, если пчела протягивает свой хоботок только на этот CS.
PER в пчелах
Парадигма PER успешно использовалась для исследования обонятельного обучения медоносных пчел . Впервые он был введен Кимихисой Такеда в 1961 году. В экспериментах Биттермана [2] использовалось классическое кондиционирование первого порядка, чтобы связать запах с сахарной наградой. Отдельных пчел помещали в трубку с торчащей головой. Затем струя одоранта, направленная к голове пчелы, немедленно сопровождалась касанием антенны капелькой сахара. Всего после трех таких попыток только запах заставлял пчелу вытягивать хоботок примерно в 90% случаев. Пчелы также показали кондиционирование второго порядка , научившись ассоциировать второй запах с исходным запахом. [2] Парадигма PER также использовалась у медоносных пчел для изучения обучения движению, [3] теплового обучения, [4] обучения цвету, [5] привыкания и обратного обучения. [6]
PER у шмелей
Хотя большинство исследований PER проводится на медоносных пчелах, есть по крайней мере одно успешное исследование использования PER на шмелях . После того, как они подверглись процедуре кондиционирования, подобной той, что применялась с медоносными пчелами (см. Выше), они давали условную реакцию PER только на запах PER-реакцию в 85% случаев после 10 испытаний. [7]
PER и латеральность обучения
Недавно интересные результаты исследований PER показывают латеральность обонятельного обучения в двух антеннах, то есть одна антенна лучше при ассоциативном обучении, чем другая антенна. У медоносных пчел правая или левая антенна у особей были закрыты силиконовым рукавом, а вторая антенна оставалась открытой. Пчелы, у которых была открыта правая антенна, лучше ассоциировали запах с пищевым вознаграждением, чем пчелы, у которых была открыта левая антенна. [8] В том же исследовании было обнаружено, что правая антенна имеет больше обонятельных рецепторов, чем левая антенна, что является возможной причиной этого латерализованного обучения PER. [8] Однако нельзя исключать и другие причины, такие как внутренние различия в фактическом обонятельном пути или центральной нервной системе.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Браун и Бикер. 1992. Привыкание к рефлексу аппетита у пчелы. Журнал нейрофизиологии 67: 588-598.
- ^ a b c Биттерман и др. 1983. Классическое кондиционирование расширения хоботка у пчел ( Apis mellifera ). J. Comp. Психология. 97: 107-119.
- ^ Хори и др. 2007. Ассоциативное обучение и распознавание сигналов движения у запряженной медоносной пчелы, Apis mellifera LJ Comp. Physiol. А 193: 825-833.
- ^ Хаммер и др. 2009. Тепловое обучение пчелы Apis mellifera . J. Эксперимент. Bio. 212: 3928-3934.
- ^ Джерниган и др. 2014. Цветозависимое обучение сдержанных африканизированных медоносных пчел. J. Exp. Биол. 217: 337-343.
- ^ Komischke et al. 2002. Последовательное обучение обонятельному обращению у медоносных пчел. Учить. Mem. 9: 122-129.
- ^ Риверос и Гроненберг. 2009. Обонятельное обучение и память у шмелей, Bombus occidentalis. Naturwissenschaften 96: 851-856.
- ^ a b Letzkus et al. 2006. Латерализация обоняния пчел Apis mellifera. Текущая биология 16: 1471-1476.