Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Проганохелис
Временной диапазон: поздний триас ,210  млн лет
Proganochelys Quenstedti.jpg
Скелет Proganochelys quenstedti , Американский музей естественной истории
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Клэйд :Testudinata
Род:† Проганохелис
Баур , 1887 г.
Разновидность:
† П. quenstedti
Биномиальное имя
† Proganochelys quenstedti
Баур , 1887 г.
Синонимы
  • Псаммохелис Квенштедт, 1889 г.
  • Stegochelys Jaekel, 1914 не Lydekker, 1889
  • Триассохелис Якель, 1918 г.

Proganochelys потухший, примитивные стволовые черепахакоторая была выдвинута гипотеза, что сестра таксона для всех других черепахсоздающих монофилетическую группу , в Casichelydia . [1] [ нужен лучший источник ] Проганохелис был назван Георгом Бауром в 1887 году как самая старая черепаха, существовавшая в то время. Название Proganochelys происходит от греческого слова ganos, означающего яркость, в сочетании с префиксом pro и греческого основания chelys, означающего «черепаха». ПроганохелисСчитается, что они были размером около 1 метра и по природе были травоядными . Proganochelys была известна как самая примитивная стволовая черепаха на протяжении более века , до нового открытия Odontochelys в 2008 году. [2] Odontochelys и Proganochelys обладают уникальными примитивными чертами, которые не встречаются у Casichelydia , такими как зубы на крыловидном отростке и сошнике и т. пластинчатый коракоид. [2]

Proganochelys - старейший вид стволовых черепах с полным панцирем, обнаруженный на сегодняшний день, известный по окаменелостям, найденным в Германии , Гренландии и Таиланде в пластах позднего триаса , датируемых примерно 210 миллионами лет назад. [3] Местоположение этих окаменелостей предполагает, что Proganochelys был активен на всем континенте Лавразия . Есть только два известных вида Proganchelys , о которых мало что известно из-за небольшой летописи окаменелостей. Все окаменелости Proganochelys quentesti были обнаружены в Германии, а Proganochelys ruchae окаменелости были найдены в Таиланде.

Psammochelys , Stegochelys и Triassochelys младшие синонимы Proganochelys . Chelytherium von Meyer, 1863 рассматривается некоторыми авторами как синоним Proganochelys , но Джойс (2017) считает его nomen dubium, учитывая фрагментарный характер материала синтипа. Джойс (2017) также считал североамериканский род Chinlechelys младшим синонимом Proganochelys , хотя автор считает типовой вид первого рода C. tenertesta отдельным видом внутри рода Proganochelys . [4]

Описание и палеобиология [ править ]

Реставрация
Тип образца

Proganochelys когда-то считался старейшей из известных стволовых черепах до описания Odontochelys , немного более раннего рода, который жил на карнийском этапе триаса . При жизни он был около 3 футов в длину с полностью развитым панцирем. Его внешний вид во многих отношениях напоминал современных черепах: у него не было зубов на верхней и нижней челюсти, вероятно, имелся клюв и был характерный сильно бронированный панцирь, образованный костными пластинами и ребрами, которые слились в прочную клетку вокруг внутренних органов. Proganochelys имел структуру, напоминающую полуклюв, а также зубы, сросшиеся со сошником . Пластины, составляющие панцирьи пластрон были уже в современном виде, хотя по краям корпуса имелись дополнительные пластины, которые могли бы служить для защиты ног. Кроме того, в отличие от любого современного вида черепах, ее длинный хвост имел шипы и оканчивался дубинкой, голова не могла быть убрана под панцирь, а шея могла быть защищена небольшими шипами. Хотя у него не было зубов в челюстях, у него были небольшие зубчики на небе . [5] Клювообразная структура предполагает, что стволовые черепахи триасового периода эволюционировали от плотоядных черепах-стволовых до травоядных, поскольку потеря зубов и увеличение клюва будет способствовать измельчению растений у этих черепах-стволовых.

Синапоморфии и аутапоморфии [ править ]

Проганохели обладают несколькими хелоническими синапоморфиями, включая: костную оболочку, содержащую сросшиеся ребра, нервные кости со сросшимися грудными сегментами, а также панцирь и пластрон, которые окружают таз и плечевой пояс. [1] Proganochelys также был известен своими особенностями аутапоморфии, которые включали в себя хвостовую булаву и бугорок на основной затылочной кости. [1] Хвост Proganochelys был заметно длинным и, как предполагается, использовался как дубинка для защиты от хищников. Хотя эволюция раковины была четко определена, механизмы движения шеи были предметом дебатов для Proganochelys.. Была выдвинута гипотеза, что проганохели могли втягивать шею, при необходимости засовывая череп под переднюю часть панциря. [6]

Shell [ править ]

Восстановление жизни Proganochelys

Расширенные ребра на Proganochelys показывают «метапластическое окостенение дермы». [7] Увеличенные ребра предполагают, что эндохондральные ребра были соединены вторым окостенением вместо того, чтобы иметь расширенные ребра. [7] У стволовой черепахи Odontochelys возрастом 220 миллионов лет есть только частично сформированный панцирь. [8] Считается, что Odontochelys обладает только нижним элементом раковины, известной как пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает Odontochelys от Proganochelys, говорит нам о том, что эволюция раковины произошла относительно быстро во времени. [7] Проганохели обладают как панцирем, верхним образованием раковины, так и пластроном, нижним. Считается, что оболочка используется для защиты, а также для выживания. Proganochelys хорошо вписывается в отряд черепах, поскольку панцирь Proganochelys согласуется с эволюцией других стволовых черепах. [1]

Череп [ править ]

Дермальные кровельные элементы Proganochelys включают большой нос , полностью закрытый череп, плоскую чешуйку и отсутствие шишковидной железы. [1] Небные характеристики включают парные сошники и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость. [1] Открытая межптеригоидная пустота вместе с выдающимся удлиненным квадратом являются заметными базикраниальными элементами. [1] В целом Pragonchelys характеризуется небольшим количеством хелонических черт и относительно обобщенным черепом амниот. [1] Череп Проганохели Квенштедтииз Троссингена, Западная Германия, сохраняет ряд хорошо известных черт амниот, которых нет ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость, надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохраняются. [1] Кроме того, некоторые черты, присущие современным черепахам, отсутствуют у Proganochelys и, следовательно, должны появиться после эволюции панциря. Например, дифференциация челюстей, слияние сошников и потеря слезной железы - явные примеры черт, которые развились после эволюции раковины у Proganochelys . [9]

Proganochelys жесткий скелет

Открытие [ править ]

Самые ранние окаменелости Proganochelys были обнаружены в Германии в сельских городах Хальберштадт , Тюбинген и Троссинген . [10] Окаменелости были найдены в сложной формации из сланцев, песчаников и некоторых известняковых отложений, возраст которой, как полагают, составляет от 220 до 205 миллионов лет. [10] Геологи пришли к единому мнению, что окаменелости находятся в середине норийского периода около 210 миллионов лет назад, хотя это в основном оценка. [10] В дополнение к Proganochelys , скальные образования в Германии также дали окаменелости для Proterochersis стволовой черепахи .[1]

Палеоэкология [ править ]

Конкретные экологии из позднего триаса стволовых черепах оспорены и главный пункт разногласий в течение многих лет среди ученых. [11] Триасовые стволовые черепахи, включая Proganochelys , по-видимому, были как водными, так и наземными видами. [11] Считается, что пропорции панциря коррелируют с окружающей средой, в которой обитает черепаха, которую мы наблюдаем сегодня у современных черепах. Используя эту концепцию, ученые смогли сделать вывод о среде обитания, в которой, возможно, жили Proganochelys . Сравнение современных черепах и Proganochelysобнаружили, что маловероятно, что стволовые черепахи дифференцировались в особые экосистемы, такие как пловцы в открытой воде или исключительно наземные черепахи в позднем триасе. [11] Если это так, пресноводная среда обитания была бы наиболее вероятной средой для проживания проганохели . С другой стороны, отмечается, что некоторые полагают, что проганохели были исключительно наземными. Гистология панцирных костей современных черепах выявила совпадение с наземными черепахами для самых ранних базальных черепах, включая Proganochelys , таксоны в одном исследовании. [12]Считается, что общим предком всех живых черепах являются водные животные, а самые ранние черепахи, как полагают, жили в наземной среде. [13]

Окружающая среда и передние конечности [ править ]

Считается, что передние конечности - это физическая особенность, которая отражает предпочтения и адаптацию к конкретной среде, указывая на среду, в которой черепаха, скорее всего, будет жить. Основываясь на морфологических данных, Proganochelys, как полагают, жил в полуводной среде. [13] Считается, что черепахи с короткими руками, скорее всего, обитают на суше, а черепахи с длинными конечностями - водные. [13] Большинство всех тестудинов короткоручные и наземные, в то время как все хелониоды - длиннорукие и водные . [13]

Классификация [ править ]

Proganochelys принадлежит к группе четвероногих с панцирем, известной как Testudinata, и является старейшей примитивной стволовой черепахой . В группу не входят Одонточелы .

Приведенная ниже кладограмма следует анализу Жереми Анкетена (2012). [14]

 
 

Одонточелис

 
 Testudinata 
 

† Протерохерс

 
 

† Proganochelys

 
 
 

† Палеохерс

 
 

† Australochelys

 
 
 

† Кайентачелис

 
 

† Индохелис

 
 

† Сычуанчелис

 
 

† Ченгючелыс

 
 

† Чуаннанчелис

 
 

† Eileanchelys

 
 
 

† Heckerochelys

 
 

† Кондорчели

 
 
 
 

† Наомичелис

 
 

† Отвейемис

 
 
 

† Монголочелы

 
 Meiolaniidae 
 

† Ниоламия

 
 
 

† Ninjemys

 
 

† Мейолания

 
 
 
 
 
 
 

† Каллокиботион

 
 

Testudines (современные черепахи)

 
 
 
 
 
 
 
 

Хабитат [ править ]

Proganochelys считаются жил в гигантском континенте Лавразия в течение триасового периода. Летописи окаменелостей показывают, что Проганохели могли жить где угодно между Таиландом и Германией. В триасовый период Лавразия была преимущественно сухой и теплой, особенно в засушливых районах. Проганохели делили свое окружение с множеством динозавров . Проганохели жили в небольших водоемах, таких как пруды, но в основном были привязаны к земле.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J Gaffney, ES; Микер, LJ (1983). «Морфология черепа древнейших черепах: предварительное описание Proganochelys quenstedti ». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (1): 25–28. DOI : 10.1080 / 02724634.1983.10011953 .
  2. ^ a b Li, C .; Wu, X.-C .; Rieppel, O .; Wang, L.-T .; Чжао, Л.-Дж. (2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа . 456 (7221): 497–501. DOI : 10,1038 / природа07533 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .  
  3. ^ Prothero, DR (2015). История жизни в 25 окаменелостях: рассказы о бесстрашных охотниках за окаменелостями и чудесах эволюции . Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231539425.
  4. Перейти ↑ Joyce, WG (2017). «Обзор летописи окаменелостей базальных мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 58 (1): 65–113. DOI : 10.3374 / 014.058.0105 . S2CID 54982901 .  
  5. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Издания Маршалла. С. 66–67. ISBN 978-1-84028-152-1.
  6. ^ Werneburg, I. (2015). «Движение шеи у черепах и его связь с формой височной области черепа» . Comptes Rendus Palevol . 14 (6–7): 527–548. DOI : 10.1016 / j.crpv.2015.01.007 .
  7. ^ a b c Лайсон, TR; Бевер, GS; Bhullar, B.-AS; Джойс, WG; Готье, Дж. А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах» . Письма биологии . 6 (6): 830–833. DOI : 10.1098 / rsbl.2010.0371 . PMC 3001370 . PMID 20534602 .  
  8. ^ Schoch, RR; Сьюз, Х.-Д. (2015). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. DOI : 10,1038 / природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .  
  9. ^ Ли, MSY (1993). «Происхождение плана тела черепахи: преодоление известного морфологического разрыва». Наука . 261 (5129): 1716–1720. DOI : 10.1126 / science.261.5129.1716 . PMID 17794877 . S2CID 32907587 .  
  10. ^ a b c Гаффни, Э. (1990). Сравнительная остеология триасовых черепах Proganochelys . Бюллетень Американского музея естественной истории. 194 . hdl : 2246/884 . ISSN 0003-0090 . 
  11. ^ a b c Lichtig, AJ; Лукас, С. Г. (2017). «Простой метод определения мест обитания вымерших черепах». Палеомир . 26 (3): 581–588. DOI : 10.1016 / j.palwor.2017.02.001 .
  12. ^ Шейер, TM; Сандер, PM (2007). «Гистология панцирных костей указывает на наземную палеоэкологию базальных черепах» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1620): 1885–1893. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0499 . PMC 2270937 . PMID 17519193 .  
  13. ^ а б в г Джойс, WG; Готье, Дж. А. (2004). «Палеоэкология триасовых стволовых черепах проливает новый свет на происхождение черепах» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1534): 1–5. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2523 . PMC 1691562 . PMID 15002764 .  
  14. ^ Anquetin, J. (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • запоздалые вопросы о клювах
  • Сеть разнообразия животных: Заказать тестудины