Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Птеродактиль (значения) .
Птеродактиль - также неофициальное название членов отряда птерозавров .

Птеродактиль
Временной диапазон: ранний титон ,
150,8–148,5  млн лет
Bsp as i 739 modified.png
Суб-взрослый тип образца из P. Antiquus , Баварской выдержанные для палеонтологии и геологии
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Подотряд:† птеродактилоидеи
Клэйд :† Эвктенохазматия
Род:† Pterodactylus
Rafinesque , 1815 г.
Типовой вид
† Ornithocephalus antiquus
Разновидность
Синонимы

Pterodactylus (от греческого πτεροδάκτυλος, pterodaktulos ,означает «крылатый палец» [2] ) является вымершим родом из птерозавров , члены которого обычно известны как птеродактили ( / ˌ т ɛr ə д æ к т ɪ л г / ). Считается, что он содержит только один вид , Pterodactylus antiquus , который был первым птерозавром, названным и идентифицированным как летающая рептилия .

Ископаемые останки птеродактиля в основном были обнаружены в известняках Зольнхофен в Баварии , Германия , которые относятся к позднеюрскому периоду (ранний титонский этап), примерно 150,8–148,5 миллионов лет назад. Более фрагментарные останки Pterodactylus предварительно были идентифицированы в других местах Европы , а также в Африке . [3]

Птеродактиль был хищником широкого профиля, который, вероятно, питался множеством беспозвоночных. Как и у всех птерозавров, у птеродактиля были крылья, образованные кожей и мышечной мембраной, простирающейся от удлиненного безымянного пальца до задних конечностей. Он поддерживался изнутри коллагеновыми волокнами, а снаружи - ороговевшими гребнями. Птеродактиль был маленьким птерозавром по сравнению с другими известными родами, такими как Pteranodon и Quetzalcoatlus , и он также жил раньше, в поздний юрский период, в то время как и Pteranodon, и Quetzalcoatlus жили в позднем меловом периоде .Pterodactylus жил вместе с другими небольшими птерозаврами, такими как хорошо известный Rhamphorhynchus , а также с другими родами, такими как Scaphognathus , Anurognathus и Ctenochasma . Pterodactylus классифицируется как член с ранним ветвлением в линии ктенохасматид внутри клады птерозавров Pterodactyloidea . [4] [5]

Открытие и история [ править ]

Оригинальная гравюра на меди голотипа P. antiquus, выполненная Эгидом Верхельстом II и опубликованная итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини , 1784 г.

В образец типа животного , теперь известной как Pterodactylus Antiquus был первым птерозавров ископаемого никогда не были идентифицированы. Первый экземпляр Pterodactylus был описан итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини в 1784 году на основе ископаемого скелета, обнаруженного в известняке Solnhofen в Баварии . Коллини был хранителем Naturalienkabinett, или кабинета раритетов природы (предшественник современной концепции музея естественной истории ), во дворце Чарльза Теодора, курфюрста Баварии в Мангейме.. [6] [7] Образец был передан в коллекцию графом Фридрихом Фердинандом цу Паппенгейм около 1780 года и был извлечен из литографического карьера известняка в Эйхштетте . [8] Фактическая дата открытия экземпляра и внесения в коллекцию неизвестна, и он не был упомянут в каталоге коллекции 1767 года, поэтому он должен был быть приобретен в какой-то момент между этой датой и его описанием в 1784 году. пользователя Collini. Это делает его потенциально самой ранней задокументированной находкой птерозавров; « Образец Pester» вида Pterodactylus micronyxбыл описан в 1779 году и, возможно, обнаружен раньше, чем образец из Мангейма, но сначала он считался окаменелым ракообразным, и только в 1856 году этот вид был должным образом описан как птерозавр немецким палеонтологом Германом фон Мейером . [6]

Реставрация водного птеродактиля, выполненная Ваглером в 1830 г.

В своем первом описании экземпляра из Мангейма Коллини не сделал вывод, что это было летающее животное. На самом деле Коллини не мог понять, что это за животное, отвергая сходство с птицами или летучими мышами. Он предположил, что это могло быть морское существо, но не по какой-либо анатомической причине, а потому, что, по его мнению, в океанских глубинах с большей вероятностью обитали неизвестные виды животных. [9] [10] Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранилась среди меньшинства ученых еще в 1830 году, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст о «земноводных», который включал иллюстрацию птеродактиля, использующего свои крылья в качестве ласт. Ваглер зашел так далеко, что классифицировал птеродактиля, наряду с другими водными позвоночными (а именно плезиозаврами , ихтиозаврами и монотремами ), в классе Gryphi, между птицами и млекопитающими. [11]

Первоначальное восстановление жизни Германа, первого птерозавра, 1800 г.

Немецко-французский ученый Иоганн Герман был первым, кто заявил, что Pterodactylus использовал свой длинный безымянный палец для поддержки перепонки крыла. Еще в марте 1800 года Германн предупредил известного французского ученого Жоржа Кювье о существовании окаменелости Коллини, полагая, что она была захвачена оккупационными армиями Наполеона и отправлена ​​во французские коллекции в Париже (и, возможно, самому Кювье) в качестве военной добычи. ; в то время специальные французские политические комиссарысистематически изымали художественные ценности и предметы, представляющие научный интерес. Германн отправил Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию экземпляра (хотя он не исследовал его лично), который, как он считал, был млекопитающим , включая первое известное восстановление жизни птерозавра. Герман восстановил у животного перепонки крыльев, простирающиеся от длинного безымянного пальца до щиколотки, и покрытие из меха (ни перепонки крыла, ни мех у образца не сохранились). Германн также добавил перепонку между шеей и запястьем, как и у летучих мышей . Кювье согласился с этой интерпретацией, и по предложению Германа Кювье первым опубликовал эти идеи в декабре 1800 г. в очень кратком описании. [10]Однако, в отличие от Германа, Кювье был убежден, что это рептилия . [12] Образец на самом деле не был конфискован французами. Скорее всего, в 1802 году, после смерти Карла Теодора, он был доставлен в Мюнхен , где барон Иоганн Пауль Карл фон Молль получил общее освобождение от конфискации для баварских коллекций. [6] Кювье попросил фон Молля изучить окаменелость, но ему сообщили, что найти ее не удалось. В 1809 году Кювье опубликовал несколько более подробное описание, в котором он назвал животное Petro-Dactyle , [13] это опечатка , однако, и позже был скорректирован ему Ptéro-Dactyle . [10]Он также опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блюменбаха о том, что это была прибрежная птица. [13] Кювье заметил: «Невозможно сомневаться в том, что длинный палец служил для поддержки перепонки, которая, удлиняя переднюю конечность этого животного, образовывала хорошее крыло». [14]

Неправильное восстановление вида Pterodactylus brevirostris фон Зёммеррингом в 1817 г.

Вопреки сообщению фон Молля, окаменелость не пропала; его изучал Самуэль Томас фон Земмерринг , который прочитал об этом публичную лекцию 27 декабря 1810 года. В январе 1811 года фон Земмерринг написал письмо Кювье, сожалея о том, что он только недавно был проинформирован о запросе Кювье об информации. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней фон Зёммерринг назвал вид Ornithocephalus antiquus . [15] Животное было описано как летучая мышь и как форма между млекопитающими и птицами, то есть не промежуточное звено по происхождению, а по «родству» или архетипу . Кювье не согласился, и в том же году в своих осеменских окаменелостяхпредоставил длинное описание, в котором он повторил, что животное было рептилией. [16] Только в 1817 г. был обнаружен второй экземпляр Pterodactylus , снова из Зольнхофена . Этот крошечный экземпляр был в том году описан фон Земмеррингом как Ornithocephalus brevirostris , названный из-за его короткой морды, который теперь считается ювенильным признаком (теперь считается, что этот образец представляет собой ювенильный экземпляр другого рода, вероятно, Ctenochasma ). [17] Он предоставил реставрацию скелета, первую опубликованную для любого птерозавра. [10] Эта реставрация была очень неточной, фон Зёммерринг ошибочно принял длинные пястные кости.для костей нижней части руки, нижней части руки для плечевой кости , этой верхней части руки для грудной кости и этой грудины снова для лопаток . [18] Земмерринг не изменил своего мнения о том, что эти формы были летучими мышами, и эта «модель летучих мышей» для интерпретации птерозавров останется влиятельной еще долго после того, как примерно в 1860 году был достигнут консенсус, что они были рептилиями. Стандартные предположения заключались в том, что птерозавры были четвероногими, неуклюжими на земле, покрытыми мехом, теплокровными и имели мембрану крыльев, доходящую до лодыжки. Некоторые из этих элементов были подтверждены, некоторые опровергнуты современными исследованиями, а другие остаются спорными. [19]

В 1815 году общее название Ptéro-Dactyle был латинизированному в Pterodactylus от Константина Samuel Rafinesque . [20] Незнающий публикация Rafinesque, однако, в сам Кювье в 1819 году латинизированного имя Ptéro-Dactyle снова Pterodactylus , [21] , но имя конкретного затем он дал, Longirostris , должен отдавать предпочтение фона Зоммеринг в Antiquus . [21] В 1888 году английский натуралист Лидеккер назначен Pterodactylus Antiquus как типовой вид в Pterodactylus, и считал Ornithocephalus antiquus синонимом. Он также обозначил экземпляр BSP AS.I.739 как голотип рода. [22]

Описание [ править ]

Размер голотипа суб-взрослого (синий) и взрослого (зеленый) экземпляров как в полете, так и в стоячем положении по сравнению с человеческим

Pterodactylus известен по более чем 30 ископаемым образцам, и хотя большинство из них принадлежит молодым особям, многие сохранили полные скелеты. [17] [23] Pterodactylus antiquus был относительно небольшим птерозавром, с размахом крыльев взрослой особи примерно 1,04 метра (3 фута 5 дюймов), на основе единственного известного взрослого экземпляра, который представлен изолированным черепом. [17] Когда-то считалось, что другие «виды» были меньше. [22] Однако было показано, что эти более мелкие экземпляры представляют молодых особей Pterodactylus , а также его современных родственников, включая Ctenochasma , Germanodactylus , Aurorazhdarcho ,Gnathosaurus и гипотетически Aerodactylus, если этот род действительно действителен. [24]

Черепа взрослого птеродактиля были длинными и тонкими, с примерно 90 узкими коническими зубами. Зубы отходили назад от кончиков обеих челюстей и становились меньше по мере удаления от кончиков челюстей, в отличие от тех, что наблюдались у большинства родственников, где зубы отсутствовали на кончике верхней челюсти и были относительно одинаковыми по размеру. Зубы Pterodactylus также заходили дальше в челюсть по сравнению с близкими родственниками, и некоторые из них находились ниже передней части носоанорбитального отверстия , которое является самым большим отверстием в черепе. [17] Еще одна аутапоморфия , присущая Pterodactylus , заключается в том, что череп и челюсти были прямыми, в отличие от изогнутых вверх челюстей, замеченных на родственных рисунках.ctenochasmatids . [25]

Жизнь восстановление из BMMS 7 крупнейших известных Pterodactylus образца. Форма гребня мягких тканей основана на образце BSP 1929 I 18.

Птеродактиль , как и родственные ему птерозавры, имел гребень на черепе, состоящий в основном из мягких тканей. У взрослого Pterodactylus этот гребень проходил между задним краем анторбитального отверстия и задней частью черепа. По крайней мере, у одного экземпляра гребень имел короткое костное основание, что также наблюдается у родственных птерозавров, таких как Germanodactylus . Сплошные гребни были обнаружены только у крупных полностью взрослых особей Pterodactylus , что указывает на то, что это была структура отображения, которая становилась больше и более развитой по мере того, как особи достигли зрелости. [17] [26] В 2013 году исследователь птерозавров С. Кристофер Беннетт отметил, что другие авторы утверждали, что гребень мягких тканейПтеродактиль уходил назад за череп; Сам Беннет, однако, не нашел никаких доказательств того, что гребень простирается за заднюю часть черепа. [17] Два экземпляра P. antiquus (образец голотипа BSP AS I 739 и неполный череп BMMS 7, самый большой из известных черепов P. antiquus ) имеют низкий костяной гребень на черепе ; в BMMS 7 он имеет длину 47,5 мм (1,87 дюйма, более или менее 24% от предполагаемой общей длины черепа) и максимальную высоту 0,9 мм (0,035 дюйма) над орбитой. [17] Несколько экземпляров, ранее относившихся к P. antiquusсохранились свидетельства удлинения мягких тканей этих гребней, включая «затылочную лапку», гибкую язычковидную структуру, отходящую от задней части черепа. Большинство этих экземпляров были переклассифицированы в родственный вид Aerodactylus scolopaciceps , который, однако, может быть не более чем младшим синонимом. Даже если Aerodactylus действительны, по крайней мере, один экземпляр с этими характеристиками все еще считается принадлежащим к Pterodactylus , BSP 1929 I 18, у которого есть затылочная лапка, аналогичная предложенному определению Aerodactylus , а также небольшой треугольный гребень из мягких тканей с пиком. гребня, расположенного над глазами. [17]

Палеобиология [ править ]

История жизни [ править ]

Образец голотипа вида P. spectabilis , который теперь считается ювенильным экземпляром P. antiquus

Как и другие птерозавры (в первую очередь Rhamphorhynchus ), экземпляры Pterodactylus могут значительно различаться в зависимости от возраста или уровня зрелости. И пропорции костей конечностей, и размер и форма черепа, и размер и количество зубов менялись по мере роста животных. Исторически это приводило к тому, что различные стадии роста (включая стадии роста родственных птерозавров) ошибочно принимались за новые виды Pterodactylus . Несколько подробных исследований с использованием различных методов для измерения кривых роста известных образцов показали, что на самом деле существует только один допустимый вид Pterodactylus , P. antiquus . [25]

Самые молодые неполовозрелые экземпляры Pterodactylus antiquus (которые поочередно интерпретируются как молодые экземпляры отдельного вида P. kochi ) имеют небольшое количество зубов, всего 15 в некоторых, и зубы имеют относительно широкое основание. [23] Зубы других экземпляров P. antiquus как более узкие, так и более многочисленные (в нескольких экземплярах присутствует до 90 зубов). [25]

Экземпляры Pterodactylus можно разделить на два разных годичных класса. В первом классе черепа составляют всего от 15 до 45 миллиметров (от 0,59 до 1,77 дюйма) в длину. Второй годовой класс характеризуется черепами от 55 до 95 миллиметров (от 2,2 до 3,7 дюйма) в длину, но, тем не менее, еще незрелыми. Эти первые две размерные группы когда-то были классифицированы как молодые и взрослые особи вида P. kochi , пока дальнейшие исследования не показали, что даже предполагаемые «взрослые особи» были неполовозрелыми и, возможно, принадлежали к отдельному роду. Класс третьего года представлен образцами «традиционного» P. antiquus , а также несколькими изолированными крупными экземплярами, когда-то отнесенными к P. kochi, которые перекрывают P. antiquusпо размеру. Однако все экземпляры третьего года обучения также демонстрируют признаки незрелости. Полностью зрелые особи Pterodactylus остаются неизвестными или могут быть ошибочно отнесены к другому роду. [23]

Сезоны роста и размножения [ править ]

Ископаемый таз крупного экземпляра, теперь относящегося к сомнительному виду P. grandipelvis

Разные годовые классы особей Pterodactylus antiquus показывают, что этот вид, как и современный Rhamphorhynchus muensteri , скорее всего, размножался сезонно и постоянно рос в течение своей жизни. Новое поколение 1-летнего класса P. antiquus должно было появиться сезонно и достигнуть 2-летнего размера к моменту вылупления следующего поколения, создавая в летописи окаменелостей отчетливые «группы» из особей одинакового размера и возраста. Класс наименьшего размера, вероятно, состоял из особей, которые только начали летать и были моложе одного года. [23] [27]Второй годичный класс представляет особей в возрасте от одного до двух лет, а редкий третий годичный класс состоит из особей старше двух лет. Этот образец роста больше похож на современных крокодилов , чем на быстрый рост современных птиц . [23]

Образцы повседневной активности [ править ]

Сравнения между склерой кольцами из Pterodactylus Antiquus и современных птиц и рептилий предполагают , что это может быть дневное . Это также может указывать на разделение ниши с современными птерозаврами, предположительно ведущими ночной образ жизни , такими как Ctenochasma и Rhamphorhynchus . [28]

Диета [ править ]

Судя по форме, размеру и расположению зубов, Pterodactylus долгое время считался хищником, специализирующимся на мелких животных. Исследование износа зубов птерозавров, проведенное в 2020 году, подтвердило гипотезу о том, что Pterodactylus охотился в основном на беспозвоночных, и имел универсальную стратегию кормления, о чем свидетельствует относительно высокая сила укуса. [29]

Палеоэкология [ править ]

Гипотетическое восстановление Pterodactylus в окружающей среде

Образцы Pterodactylus были обнаружены в основном в известняках Solnhofen (геологически известном как формация Altmühltal) в Баварии , Германия . Основной состав этого образования - мелкозернистый известняк , происходящий в основном из близлежащих городов Зольнхофен и Айхштетт, который образован отложениями ила . [3] Известняк Зольнхофена - это разнообразный лагерштет , в котором обитает множество различных существ, в том числе детализированные окаменелые отпечатки организмов с мягким телом, таких как медузы . Многочисленные экземпляры птерозавров, похожих наPterodactylus также были обнаружены в пласте, они включают rhamphorhynchids рамфоринхи и Scaphognathus , [30] несколько gallodactylids , такие как Aerodactylus , [23] Ardeadactylus , Aurorazhdarcho и Cycnorhamphus , [7] ctenochasmatids Ctenochasma [31] и Gnathosaurus , то anurognathid Anurognathus , germanodactylid Germanodactylus , а также базальная euctenochasmatian Диопецефалия . [32] Ископаемые останки динозавров Archeopteryx и Compsognathus также были обнаружены в известняке, эти образцы были связаны с ранней эволюцией перьев , так как они были одними из единственных, которые имели перья в юрский период. [33] Различныеостанки ящерицы были также найдены рядом с останками Pterodactylus , а несколько экземпляров были отнесены к Ardeosaurus , Bavarisaurus и Eichstaettisaurus . [34] [35] Крокодиломорфобразцы были широко распространены в пределах стоянки окаменелостей, большинство из них были отнесены к родам метриоринхид Cricosaurus , Dakosaurus , [36] Geosaurus и Rhacheosaurus . [37] Эти роды в просторечии называются морскими или морскими крокодилами из-за их схожего строения. [38] Роды черепах Eurysternum и Paleomedusa также были обнаружены в формации. [39] Окаменелости ихтиозавра Aegirosaurus, по-видимому, также присутствовали на этом участке [40], а также останки рыб, многие образцы которых были отнесены клучеперые рыб , таких как halecomorphs Lepidotes , [41] Propterus , [42] Gyrodus , Mesturus , Proscinetes , Caturus , [42] Ophiopsis [43] и Ophiopsiella , [41] в pachycormids Asthenocormus , Hypsocormus и Orthocormus , [44] а также aspidorhynchid Aspidorhynchus , и ichthyodectid Thrissops . [45] [46]

Классификация [ править ]

Образец P. antiquus (AMNH 1942), показывающий мышечные отпечатки в грудной клетке и мембранах крыльев.

Первоначальная классификация Pterodactylus началась, когда палеонтолог Герман фон Мейер использовал название Pterodactyli, чтобы содержать Pterodactylus и других птерозавров, известных в то время. Это было добавлено к семейству Pterodactylidae принцем Чарльзом Люсьеном Бонапартом в 1838 году. Однако в последнее время этой группе было дано несколько конкурирующих определений. [4] [47]

Начиная с 2014 года исследователи Стивен Видович и Дэвид Мартилл провели анализ, в котором несколько птерозавров, традиционно считавшихся археоптеродактилоидами, тесно связанными с ктенохазматоидами, могли быть более тесно связаны с более продвинутыми дсунгариптероидами или, в некоторых случаях, выходить за рамки обеих групп. Их заключение было опубликовано в 2017 году, в котором они поместили Pterodactylus в качестве базального члена подотряда Pterodactyloidea . [32]

Птеродактилоидеи
 

Eosipterus yangi

 
 
 

Pterodactylus antiquus

 
Лофократия
 
 

Diopecephalus kochi

 
Ctenochasmatoidea
 

Gallodactylidae

 
 

Ctenochasmatidae

 
 
 
 
 

Altmuehlopterus ramphastinus

 
 

Dsungaripteroidea

 
 
 
 
 

Как показано ниже, результаты другой топологии основаны на филогенетическом анализе, проведенном Лонгричем, Мартиллом и Андресом в 2018 году. В отличие от предыдущих результатов, приведенных выше, они поместили Pterodactylus в кладу Euctenochasmatia , что привело к более производной позиции. [5]

Археоптеродактилоидея
Germanodactylidae
 

Germanodactylus cristatus

 
 

Germanodactylus rhamphastinus

 
 
Эвтенохазматия
 

Pterodactylus antiquus

 
Ctenochasmatoidea
Gallodactylidae
 

Cycnorhamphus suevicus

 
 

Normannognathus wellnhoferi

 
 
 

Ctenochasmatidae

 
 
 
 

Ранее присвоенные виды [ править ]

Ископаемый образец вида Rhamphorhynchus muensteri , который ранее был отнесен к виду Pterodactylus münsteri

Многие виды были отнесены к Pterodactylus за годы, прошедшие с момента его открытия. В первой половине XIX века любой новый вид птерозавров будет называться Pterodactylus , что, таким образом, стало таксоном « мусорных корзин ». [32] Даже после того, как явно различным формам позже было дано собственное родовое название, новые виды будут созданы из очень продуктивных участков по всей Европе и Северной Америке, часто на основе лишь немного другого материала. [48]

Самые ранние переназначения видов птерозавров к Pterodactylus начались в 1825 году с описания Rhamphorhynchus ; Коллекционер окаменелостей Георг Граф цу Мюнстер предупредил немецкого палеонтолога Самуэля Томаса фон Зёммерринга о нескольких отличных образцах окаменелостей, которые, по мнению Зёммерринга, принадлежали древней птице. [49] Дальнейшие исследования окаменелостей открыли зубы, и Граф цу Мюнстер создал слепок черепа. Позже он отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу , который узнал в нем птерозавра, в частности, разновидности Pterodactylus . Однако в то время большинство палеонтологов ошибочно считают род Ornithocephalusэто действительное название для Pterodactylus , и поэтому найденный экземпляр был назван Ornithocephalus Münsteri , который впервые был упомянут самим Графом цу Мюнстером. [50] Другой экземпляр был найден и описан Граф цу Мюнстер в 1839 году, он отнес этот образец к новому отдельному виду, названному Ornithocephalus longicaudus ; видовое название означает «длинный хвост», ссылаясь на хвост размера животного. [51] Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер в 1845 году официально внес поправки, согласно которым род Pterodactylus имеет приоритет над Ornithocephalus , поэтому он переназначил виды O. münsteri иO. longicaudus в Pterodactylus münsteri и Pterodactylus longicaudus . [52] В 1846 году фон Мейер создал новый вид Pterodactylus gemmingi на основе длиннохвостых останков; конкретное имя дано в честь коллекционера окаменелостей Карла Эминга фон Гемминга . [53] Позже, в 1847 году, фон Мейер, наконец, ввел общее название Rhamphorhynchus (что означает «клювовая морда») из-за отчетливо длинных хвостов, наблюдаемых у найденных образцов, которые намного длиннее, чем у птеродактиля . Он определил вид P. longicaudus как типовой вид Rhamphorhynchus., в результате чего появилась новая комбинация, получившая название Rhamphorhynchus longicaudus . [54] Вид R. münsteri был позже изменен Лайдеккером на Rhamphorhynchus muensteri в 1888 году из-за правила ICZN , запрещающего использование нестандартных латинских символов, таких как ü , в научных названиях. [22]

Фрагменты голотипа челюсти и зубов Cimoliopterus , который ранее был известен как Pterodactylus cuvieri

Начиная с 1846 года, британские палеонтологи Джеймс Скотт Бауэрбанк и сэр Ричард Оуэн обнаружили множество образцов птерозавров недалеко от деревни Бурхэм в графстве Кент , Англия . Бауэрбанк отнес ископаемые останки к двум новым видам; первый был назван в 1846 году как Pterodactylus giganteus ; [55] конкретное название означает «гигантский» на латыни из- за большого размера останков, а второй вид был назван в 1851 году как Pterodactylus cuvieri в честь французского ученого Жоржа Кювье. [56]Позже в 1851 году Оуэн назвал и описал новые образцы птерозавров, которые снова были обнаружены в Англии. Он отнес эти образцы к новому виду под названием Pterodactylus compressirostris . [57] Однако в 1914 году палеонтолог Реджинальд Хули переописал P. compressirostris , к которому он придал род Lonchodectes (что означает « кусающий копье »), и, следовательно, сделал P. compressirostris типовым видом и создал новую комбинацию L. compressirostris . [58] В обзоре 2013 г. P. giganteus и P. cuvieri были отнесены к новым родам; P. giganteusбыл переназначен к роду под названием Lonchodraco (что означает « копьёный дракон»), что привело к новой комбинации, названной L. giganteus , а P. cuvieri переназначили к новому роду Cimoliopterus (что означает «меловое крыло»), в результате чего появился C. cuvieri . [59] Еще в 1859 году Оуэн нашел останки передней части рыла в Кембриджских зеленых песках и отнес их к виду Pterodactylus segwickii ; в честь Адама Седжвика , британского геолога . [60] Этот вид, однако, был отнесен к роду Camposipterus.в 2013 году, создав новую комбинацию C. segwickii . [59] Позже, в 1861 году, Оуэн снова обнаружил несколько отчетливо выглядящих ископаемых останков в Кембридже Гринсанд, они были отнесены к новому виду, названному Pterodactylus simus , [61] хотя британский палеонтолог Гарри Говьер Сили придумал отдельное родовое название. назвали Ornithocheirus и переназначили P. simus в качестве типового вида, создав комбинацию Ornithocheirus simus . [62] Между 1869 и 1870 годами Сили переназначил многие виды птерозавров в Ornithocheirus., а также создает несколько новых видов. [62] [63] Многие из этих видов, однако, теперь переклассифицированы в другие роды или считаются nomina dubia . [59] В 1874 году в Англии были обнаружены новые образцы, опять же Оуэном, эти экземпляры были отнесены к новому виду под названием Pterodactylus sagittirostris , [64] этот вид, однако, был отнесен Хули к роду Lonchodectes в 1914 году, что привело к Л. sagittirostris . [58] Этот вывод был пересмотрен Rigal et al. в 2017 году, которые не согласились с переназначением Хули, и поэтому создали род Serradraco, что впоследствии привело к новой комбинации, названной S. sagittirostris . [65]

Образец YPM1177, первый обнаруженный череп птеранодона , который тогда был отнесен к виду Pterodactylus.

Отнесение новых видов птерозавров к Pterodactylus было обычным делом не только в Европе, но и в Северной Америке; Палеонтологи, такие как Отниэль Чарльз Марш, например, в 1871 году описали несколько образцов беззубых птерозавров, которые сопровождались зубами рыбы Xiphactinus , и Марш предположил, что эти зубы принадлежали образцам птерозавров, которые он нашел, поскольку все птерозавры, обнаруженные в то время были зубы. Затем он отнес эти образцы к новому виду, названному «Pterodactylus oweni» , но его заменили на Pterodactylus occidentalis, поскольку было обнаружено, что «P. oweni» был озабоченвид птерозавра, описанный с таким же названием еще в 1864 году Сили. [66] [67] В 1872 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп также обнаружил различные образцы птерозавров в Северной Америке, он отнес их к двум новым видам, известным как Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia , Коп попытался отнести обнаруженные им образцы к роду Ornithocheirus. , но неправильно написала, забыв букву «е». [68] Однако в 1875 году Коп переназначил виды O. umbrosus и O. harpyia в Pterodactylus umbrosus и Pterodactylus harpyia., хотя с тех пор эти виды считались nomina dubia . [69] [67] Палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистон раскопал первый череп птерозавра и обнаружил, что животное было беззубым, [67] это заставило Марша создать род Pteranodon (что означает «беззубое крыло»), и поэтому переназначил все американское виды птерозавров, в том числе те, которые он назвал, от Pterodactylus до Pteranodon . [70]

Позже, в 1980-х годах, последующие изменения, внесенные Питером Веллнхофером, сократили количество признанных видов примерно до полудюжины. Многие виды, отнесенные к Pterodactylus, были основаны на молодых особях и впоследствии были признаны неполовозрелыми особями других видов или родов. К 1990-м годам стало понятно, что это верно даже для части оставшихся видов. Например, P. elegans , как было установлено в ходе многочисленных исследований, является незрелой Ctenochasma . [25] Другой вид Pterodactylus, первоначально основанный на небольших незрелых экземплярах, был P. micronyx . Однако трудно точно определить, какой род и видP. micronyx может быть ювенильной формой. Стефан Жув, Кристофер Беннет и другие однажды предположили, что он, вероятно, принадлежал либо к Gnathosaurus subulatus, либо к одному из видов, принадлежащих к Ctenochasma , [24] [25], хотя после дополнительных исследований Беннетт отнес его к роду Aurorazhdarcho . [17] Другой вид со сложной историей - P. longicollum , названный фон Мейером в 1854 году на основании большого экземпляра с длинной шеей и меньшим количеством зубов. Многие исследователи, в том числе Дэвид Анвин , обнаружили, что P. longicollum отличается от P. kochi и P. antiquus.. Анвин обнаружил, что P. longicollum ближе к Germanodactylus и, следовательно, требует нового названия рода. [4] Иногда его относили к роду Diopecephalus, потому что Гарри Говьер Сили основал этот род частично на материале P. longicollum . Однако Беннетт показал, что типовой образец, позже обозначенный для Diopecephalus, был ископаемым, принадлежащим P. kochi , и больше не считался отдельным от Pterodactylus . Diopecephalus , следовательно, является синонимом Pterodactylus., и как таковой недоступен для использования в качестве нового рода для "P." лонгиколлум . [71] "П." longicollum в конечном итоге стал типовым видом отдельного рода Ardeadactylus . [17]

Спорные виды [ править ]

Образец ювенильного типа Pterodactylus kochi , теперь переименованный в Diopecephalus kochi

Единственными хорошо известными и хорошо поддерживаемыми видами, оставшимися к первым десятилетиям 21 века, были P. antiquus и P. kochi . Однако большинство исследований, проведенных в период с 1995 по 2010 год, не обнаружили причин для разделения даже этих двух видов и рассматривали их как синонимы. [4] Более поздние исследования взаимоотношений птерозавров показали, что анурогнатиды и птеродактилоиды являются сестринскими группами, что ограничивает более инклюзивную группу Caelidracones всего двумя кладами. [72] [71] В 1996 году Беннетт предположил, что различия между экземплярами P. kochi и P. antiquus могут быть объяснены различиями в возрасте, а P. kochi(включая экземпляры, которые поочередно классифицируются как P. scolopaciceps ), представляющие незрелую стадию роста P. antiquus . В статье 2004 года Джув использовал другой метод анализа и получил тот же результат, показывая, что «отличительные» черты P. kochi были связаны с возрастом, и используя математическое сравнение, чтобы показать, что эти две формы представляют собой разные стадии роста тот же вид. [25] Дополнительный обзор образцов, опубликованный в 2013 году, показал, что некоторые из предполагаемых различий между P. kochi и P. antiquus были вызваны ошибками измерения, что дополнительно подтверждает их синонимию. [17]

К 2010-м годам было проведено большое количество исследований, основанных на идее, что P. kochi и P. scolopaciceps были ранними стадиями роста P. antiquus . Однако в 2014 году двое ученых начали публиковать исследования, которые бросили вызов этой парадигме. Стивен Видович и Дэвид Мартил пришли к выводу, что различия между экземплярами P. kochi , P. scolopaciceps и P. antiquus, такие как разная длина шейных позвонков, более тонкие или толстые зубы, более округлые черепа и то, насколько далеко зубы простираются назад в челюстях, были достаточно значительными, чтобы разделить их на три разных вида. Видович и Мартилль также выполнили филогенетический анализ, в ходе которого все относящиеся к делу образцы рассматривались как отдельные единицы, и обнаружили, что образец типа P. kochi не образует естественную группу с группой P. antiquus . Они пришли к выводу, что род Diopecephalus может быть возвращен для использования для различения "P". kochi из P. antiquus . Они назвали новый род Aerodactylus для P. scolopaciceps.также. Итак, то, что Беннетт считал ранними стадиями роста одного вида, Видович и Мартилль считали представителями нового вида. [48] [32]

В 2017 году Беннетт поставил под сомнение эту гипотезу, заявив, что, хотя Видович и Мартилл выявили реальные различия между этими тремя группами образцов, они не представили никакого обоснования того, что этих различий было достаточно, чтобы различать их как виды, а не просто индивидуальные различия. изменения роста или просто из-за дробления и искажения в процессе окаменения. Беннетт указал, в частности, на данные, использованные для различения Aerodactylus , которые настолько отличались от данных по родственным видам, что это могло быть связано с неестественным скоплением особей. В результате Беннет продолжал рассматривать Diopecephalus и Aerodactylus просто как годовые классы неполовозрелых Pterodactylus antiquus . [73]

Список видов [ править ]

За свою более чем 200-летнюю историю различные виды Pterodactylus претерпели ряд изменений в классификации и, таким образом, приобрели большое количество синонимов. Кроме того, ряд видов, отнесенных к Pterodactylus , основан на бедных останках, которые оказалось трудно отнести к тому или иному виду, и поэтому они считаются nomina dubia (что означает «сомнительные названия»). Следующий список включает имена, которые использовались для идентификации новых видов птерозавров, которые в настоящее время были реклассифицированы или до недавнего времени считались принадлежащими собственно Pterodactylus , а также имена, основанные на другом материале, который еще не был отнесен к другим родам. В этот список также входят виды, которые являются nomina nuda.(что означает «голые имена»), которые не были опубликованы официально. Виды, которые являются nomina Oblita (что означает «забытые имена»), были изъяты из употребления, а виды, которые являются nomina rejecta (что означает «отвергнутые имена»), - это те, которые были отклонены, потому что вместо них было принято более предпочтительное название. [22] [74]

Список видов
ИмяАвторГодПоложение делПримечания
Pterodactylus antiquus( Зёммерринг )(1812)ДействительныйНазначенные в качестве типового вида из Pterodactylus , и замена Ornithocephalus Antiquus из - за будучи устаревшее название
Pterodactylus brevirostris(Зёммерринг)(1817)Синоним Ctenochasma elegansРеклассифицировано из Ornithocephalus brevirostris
Pterodactylus giganteus(Окен)(1819)Номен ДубиумСиноним Rhamphorhynchus muensteri ; реклассифицирован из Ornithocephalus giganteus
Pterodactylus longirostrisКювье1819 г.Синоним Pterodactylus antiquus
Pterodactylus grandisКювье1824 г.Номен ДубиумСиноним Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus crocodilocephaloidesРитген1826 г.Синоним Pterodactylus antiquus
Pterodactylus nettecephaloidesРитген1826 г.Nomen OblitumСиноним Aurorazhdarcho micronyx
Птеродактиль макрониксБакленд1829 г.Реклассифицировано как Dimorphodon macronyx
Птеродактиль (рамфоринх) макроникс(Бакленд)(1829)Синоним Dimorphodon macronyxРеклассифицировано из Dimorphodon macronyx
Pterodactylus banthensis(Теодори)(1830)Реклассифицирован как Dorygnathus banthensisРеклассифицировано из Ornithocephalus banthensis
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) (ensirostris) banthensis(Теодори)(1830)Nomen OblitumСиноним Dorygnathus banthensis
Pterodactylus goldfussiТеодори1830 г.Синоним Dorygnathus banthensis
Pterodactylus crassirostrisGoldfuss1831 г.Реклассифицирован как Scaphognathus crassirostris
Птеродактиль макрониксМейер не Бакленд1831 не 1829Синоним Dorygnathus banthensis
Птеродактиль среднийМюнстер1831 г.Номен ДубиумСиноним Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus muensteri(Гольдфусс)(1831)Синоним Rhamphorhynchus muensteriРеклассифицировано из Ornithocephalus muensteri
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) muensteri(Гольдфусс)(1831)Синоним Rhamphorhynchus muensteriРеклассифицировано из Pterodactylus muensteri
Pterodactylus bucklandiМейер1832 г.Индетерминантный рамфоринхинПосле отнесения к роду Rhamphocephalus
Pterodactylus longipesМюнстер1836 г.Синоним Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus kochiВагнер1837 г.Реклассифицировано как Diopecephalus kochiРеклассифицировано из Ornithocephalus kochi ; возможный синоним Pterodactylus antiquus
Pterodactylus lavateriМейер1838 г.Синоним Rhamphorhynchus muensteri
Птеродактиль (Ornithopterus) lavateri(Мейер)(1838)Синоним Rhamphorhynchus muensteriРеклассифицировано из Pterodactylus lavateri
Pterodactylus longicaudusМюнстер1839 г.Реклассифицирован как Rhamphorhynchus longicaudus
Pterodactylus meyeriМюнстер1842 г.Синоним Diopecephalus kochi
Pterodactylus secundariusМейер1843 г.Номен ДубиумСиноним Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus cliftiiMantell1844 г.Синоним Palaeornis cliftiiРеклассифицировано из Palaeornis cliftii
Pterodactylus diomedeus( Оуэн )(1846)Синоним Cimoliornis diomedeusРеклассифицировано из Cimoliornis diomedeus
Pterodactylus gemmingiМейер1846 г.Синоним Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi(Мейер)(1846)Синоним Rhamphorhynchus muensteriРеклассифицировано из Pterodactylus gemmingi
Pterodactylus giganteusБауэрбанк нон Окен1846 не 1819Реклассифицирован как Lonchodraco giganteus
Pterodactylus ornisГибель1847 г.Синоним Palaeornis cliftii
Pterodactylus conirostrisОуэн1850 г.Синоним Lonchodraco giganteus
Pterodactylus cuvieriBowerbank1851 г.Реклассифицирован как Cimoliopterus cuvieri
Pterodactylus compressirostrisОуэн1851 г.Реклассифицирован как Lonchodectes compressirostris
Pterodactylus redenbacheri(Вагнер)(1851)Синоним Aurorazhdarcho micronyxРеклассифицировано из Ornithocephalus redenbacheri
Pterodactylus rhamphastinus(Вагнер)(1851)Реклассифицирован как Altmuehlopterus rhamphastinusРеклассифицировано из Ornithocephalus rhamphastinus
Pterodactylus giganteusМоррис нон Окен нон Бауэрбанк1854 г. не 1819 г. не 1846 г.Синоним Cimoliornis diomedeus
Pterodactylus longicollumМейер1854 г.Реклассифицирован как Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus wuerttembergicusQuenstedt1854 г.Nomen OblitumСиноним Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus suevicusQuenstedt1855 г.Реклассифицирован как Cycnorhamphus suevicus
Птеродактиль микрониксМейер1856 г.Реклассифицировано как Аврораждане микроникс
Pterodactylus crassipesМейер1857 г.Nomen rejectumРеклассифицировано как Ostromia crassipes
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes(Мейер)(1857)Nomen rejectumСиноним Ostromia crassipes ; реклассифицирован из Pterodactylus crassipes
Pterodactylus eurychirusВагнер1857 г.Синоним Cycnorhamphus suevicus
Эврихирус Pterodactylus (Ornithocephalus)(Вагнер)(1857)Синоним Cycnorhamphus suevicusРеклассифицировано из Pterodactylus eurychirus
Pterodactylus suevicus eurychirus(Вагнер)(1857)Синоним Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus hirundinaceusВагнер1857 г.Синоним Rhamphorhynchus muensteri
Птеродактиль (Rhamphorhynchus) hirundinaceusВагнер1857 г.Синоним Rhamphorhynchus muensteri
Птеродактиль (Ornithocephalus) propinquusВагнер1857 г.Номен ДубиумВозможный синоним Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus propinquus(Вагнер)(1857)Номен ДубиумРеклассифицировано из Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus ; возможный синоним Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus propinquus mediusВагнер1857 г.Номен ДубиумСиноним Altmuehlopterus rhamphastinus
Птеродактиль (Ornithocephalus) vulturinusВагнер1857 г.Синоним Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus vulturinus(Вагнер)(1857)Синоним Ardeadactylus longicollumРеклассифицировано из Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus
Pterodactylus liasicusQuenstedt1858 г.Реклассифицируется как Campylognathoides liasicus
Pterodactylus fittoniОуэн1859 г.Номен ДубиумРеклассифицируется как Ornithocheirus fittoni или Anhanguera fittoni ; возможный синоним Cimoliopterus cuvieri
Pterodactylus sedgwickiiОуэн1859 г.Реклассифицировано как Camposipterus sedgwickii
Pterodactylus silvestrisОуэн1859 г.Синоним Palaeornis cliftii
Pterodactylus cerinensisМейер1860 г.Номен Дубиум
Pterodactylus grandipelvisМейер1860 г.Номен Дубиум
Pterodactylus scolopacicepsМейер1860 г.Реклассифицирован как Aerodactylus scolopaciceps
Pterodactylus elegansВагнер1861 г.Реклассифицировано как Ctenochasma elegans
Pterodactylus pulchellusМейер1861 г.Синоним Aurorazhdarcho micronyx
Pterodactylus simusОуэн1861 г.Реклассифицировано как Ornithocheirus simus
Pterodactylus SpectabilisМейер1861 г.Синоним Pterodactylus antiquus
Pterodactylus woodwardiОуэн1861 г.Номен ДубиумРеклассифицировано как Ornithocheirus woodwardi
Pterodactylus hopkinsiСили1864 г.Nomen nudum
Pterodactylus oweniСили1864 г.Синоним Ikrandraco machaerorhynchusНе путать с озабоченным видом "Pterodactylus oweni".
Pterodactylus longispinisСправиться1866 г.Реклассифицируется как Rhabdopelix longispinis
Pterodactylus macrurusСили1869 г.Реклассифицирован как Gnathosaurus macrurus
Pterodactylus nobilisОуэн1869 г.Номен ДубиумРеклассифицирован как Ornithocheirus nobilis
Pterodactylus curtusОуэн1870 г.Номен ДубиумРеклассифицировано как Ornithocheirus curtus
"Pterodactylus oweni"Марш1871 г.ОзабоченныйПереназначен как Pterodactylus occidentalis до того, как был занят
Pterodactylus ingensМарш1872 г.Синоним Pteranodon longicepsРеклассифицирован как Pteranodon ingens
Pterodactylus occidentalisМарш1872 г.Номен ДубиумРеклассифицирован из озабоченного вида "Pterodactylus oweni" ; реклассифицирован как Pteranodon occidentalis
Птеродактиль велоксМарш1872 г.Номен ДубиумРеклассифицирован как Pteranodon velox
Pterodactylus suprajurensisСоваж1873 г.Номен Дубиум
Pterodactylus aclandiОуэн1874 г.Номен ДубиумВозможный синоним Rhamphocephalus depressirostris
Pterodactylus daviesiiОуэн1874 г.Номен Дубиум
Pterodactylus duncaniОуэн1874 г.Номен ДубиумВозможный синоним Rhamphocephalus bucklandi
Pterodactylus kiddiiОуэн1874 г.Номен ДубиумВозможный синоним Rhamphocephalus bucklandi
Pterodactylus manseliОуэн1874 г.Номен Дубиум
Pterodactylus marderiОуэн1874 г.Синоним Dimorphodon macronyx
Pterodactylus pleydelliОуэн1874 г.Номен Дубиум
Pterodactylus sagittirostrisОуэн1874 г.Реклассифицирован как Serradraco sagittirostris
Pterodactylus umbrosusСправиться1874 г.Номен ДубиумРеклассифицировано из Ornithochirus umbrosus
Pterodactylus validusОуэн1875 г.Реклассифицирован как Doratorhynchus validus
Pterodactylus montanusМарш1878 г.Реклассифицирован как Dermodactylus montanus
Pterodactylus suevicusFraas non Quenstedt1878 не 1855Синоним Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus fraasi(Сили)(1901)Синоним Ardeadactylus longicollumРеклассифицировано из. Cycnorhamphus fraasi
Pterodactylus cristatusWiman1925 г.Реклассифицирован как Germanodactylus cristatus
Pterodactylus westmaniWiman1925 г.Синоним Pterodactylus antiquus
Pterodactylus cormoranusДёдерляйн1929 г.Синоним Pterodactylus antiquus
Pterodactylus arningiReck1931 г.Номен Дубиум
Pterodactylus brancaiReck1931 г.Номен ДубиумРеклассифицировано как Dsungaripterus brancai
Большой птеродактильReck1931 г.Номен Дубиум
Pterodactylus raptorOwen vide Ingles & Sawyer1979 г.Nomen nudum

Культурное значение [ править ]

Реконструкция жизни птеранодона , в народе называемого «птеродактилем»

Птеродактиль считается одним из самых знаковых доисторических существ, многократно появлявшимся в книгах , фильмах , телесериалах и нескольких видеоиграх . Неофициальное название « птеродактиль » иногда используется для обозначения любого вида животных, принадлежащих к отряду Pterosauria , хотя чаще всего к Pterodactylus , поскольку это самый известный член группы. [75] Популярный аспект Pterodactylus состоит из удлиненного гребня на голове и потенциально больших крыльев. Исследования птеродактилятем не менее, можно сделать вывод, что у него может даже отсутствовать костный черепной гребень, хотя несколько анализов доказали, что у Pterodactylus гребень на самом деле может состоять из мягкой ткани, а не из кости. [17]

Птеродактиль - главный герой фильма ужасов 2005 года « Птеродактиль» , где его отождествляют с неофициальным именем «птеродактиль», отсюда и название фильма. В фильме «птеродактили» напоминают аспект далекого родственного рода Pteranodon из-за удлиненного костного гребня черепа и своего огромного размера. Одна из характерных черт Птеродактиля в фильме - это обладание зубами, хотя в целом это верно и для Птеродактиля , общий вид существ в фильме похож на Птеранодона , а также большой размер, что делает их похожими на какой-то птерозавр, идентичный птеранодону, но с обладанием зубами. [76]

Другой вид Pterodactylus -кака существ в Толкиен «s Средиземья легендариуме . В этом романе Назгулы , представленные как Черные Всадники, - это девять персонажей, которые управляли летающими монстрами, внешне похожими на Птеродактиля . Кристофер Толкин , сын автора, описал летающих монстров как «Назгул-птиц»; его отец описал внешний вид коней как несколько «птеродактильных» и признал, что это явно была «новая мифология». [77] [78]

См. Также [ править ]

  • Список родов птерозавров
  • Хронология исследований птерозавров

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Fischer von Waldheim, Gotthelf (1813). Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum mperalis Medico-Chirurgicae Mosquenis edita . 1 . Mosquae [Москва]: Типис Николай Сергеевич Всеволожский. п. 466.
  2. ^ Gudger, EW (1944). "Древнейшие крылатые рыболовы". Ежемесячный научный журнал . 59 (2): 120–129. Bibcode : 1944SciMo..59..120G . JSTOR 18398 . 
  3. ^ a b Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датировки литографических известняков верхней юры Южной Германии - первые результаты и открытые вопросы». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 245 (1): 117–125. DOI : 10.1127 / 0077-7749 / 2007 / 0245-0117 .
  4. ^ а б в г Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 . 
  5. ^ Б Лонгрич, NR; Мартил, DM; Андрес, Б. (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена» . PLOS Биология . 16 (3): e2001663. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2001663 . PMC 5849296 . PMID 29534059 .  
  6. ^ a b c Ősi, A .; Prondvai, E .; Géczy, B. (2010). «История позднеюрских птерозавров, хранящихся в венгерских коллекциях, и пересмотр голотипа Pterodactylus micronyx Meyer 1856 года (« образец Пестера »)» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 277–286. Bibcode : 2010GSLSP.343..277O . DOI : 10,1144 / SP343.17 . S2CID 129805068 . 
  7. ^ a b Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: из глубин времени . Нью-Йорк: Pi Press. п. 246. ISBN. 0-13-146308-X.
  8. ^ Брум, Генри П. (1844). «Диалоги об инстинкте; с аналитической точки зрения исследований по ископаемой остеологии» . Еженедельный том Найта для всех читателей . 19 .
  9. ^ Collini, С А. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim" . Acta Theodoro-Palatinae Mannheim (на французском языке). 5 Physicum: 58–103 (1 пластина).
  10. ^ a b c d Taquet, P .; Падиан, К. (2004). «Самая ранняя известная реставрация птерозавра и философское происхождение окаменелостей осеменса Кювье ». Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 157–175. DOI : 10.1016 / j.crpv.2004.02.002 .
  11. ^ Ваглер, Иоганн Георг (1830). Natürliches System der Amphibien: mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel: ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie (на немецком языке). München.
  12. ^ Кювье, Г. (1801). "Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a Trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre" . Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle (на французском языке). 52 : 253–267. Рептилия летучая
  13. ^ a b Кювье, Г. (1809). "Воспоминания о скелетных ископаемых рептилиях, летучих из окрестностей Айхштедта, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et dont nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Petro-Dactyle" . Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle, Париж . 13 : 424–437.
  14. Перейти ↑ Cuvier, G. (1809), p. 436: "II n'est guère possible de douter que ce long doigt n'ait servi à supporter une мембрана qui formoit [sic] à l'animal, d'après la longueur de l'extrémité antérieure, une aile bien plus puissante que celle du dragon, et au moins égale en force à celle de la chauve-souris ".
  15. ^ фон Земмерринг, ST (1812). "Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahbärlungen und gahrlungenden de gösse im Jahbärlic, 1784 год естественного благосостояния в естественной среде обитания 1784 года. der Wissenschaften zu München befindet: vorgelesen in der Mathematisch-Physikalischen Classe am 27. Dec. 1810 und Nachtrag vorgelesen am 8. April 1811 " . Denkschriften der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften . München. 3 : 89–158.
  16. ^ Кювье, Г. (1812). "Статья V - Sur le squelette fossile d'un reptile volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau et dont nous formons un genre de sauriens, sous le nom de ptéro-dactyle". Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes: où l'on rétablit les caractères de plusieurs espèces d'animaux que les révolutions du global paroissent Избранные дети (на французском). Том 4. Париж: Детервиль. DOI : 10.5962 / bhl.title.60807 .
  17. ^ Б с д е е г ч я J K L Беннет, С. Кристофер (2013). «Новая информация о размерах тела и структурах отображения черепа Pterodactylus antiquus , с пересмотром рода». Paläontologische Zeitschrift . 87 (2): 269–289. DOI : 10.1007 / s12542-012-0159-8 . S2CID 83722829 . 
  18. ^ фон Земмерринг, ST (1817). "Ueber einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt" . Denkschriften der Bayerischen Akademie der Wissenschaften (на немецком языке). 6 : 89–104.
  19. ^ Падиан, К. (1987). «Случай птерозавра с крыльями летучей мыши. Типологическая таксономия и влияние графического изображения на научное восприятие». In Czerkas, SJ; Олсон, ЕС (ред.). Динозавры прошлое и настоящее . 2 . Лос-Анджелес: Музей естественной истории округа Лос-Анджелес совместно с Вашингтонским университетом, Сиэтл и Лондон. С. 65–81. ISBN 978-0-938644-23-1.
  20. ^ Rafinesque, CS (1815). Проанализируйте природу, нашу картину мира и тела (L'Imprimerie de Jean Barravecchia ed.). п. 224.
  21. ^ a b Кювье, Г. (1819). «Pterodactylus longirostris». В Окене, Лоренц (ред.). Isis (oder Encyclopädische Zeitung) фон Окен (на немецком языке). Йена: Expedition der Isis. С.  1126 , 1788 .
  22. ^ a b c d Lydekker, Ричард (1888). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история). Часть I. Содержит отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Pterosauria . Тейлор и Фрэнсис. С. 2–37.
  23. ^ Б с д е е Bennett, SC (1996). «Годовые классы птерозавров из известняков Зольнхофен в Германии: таксономические и систематические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 432–444. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011332 .
  24. ^ а б Беннет, SC (2002). «Сохранение мягких тканей черепного гребня птерозавра Germanodactylus из Солнхофена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 43–48. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0043: STPOTC] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4524192 . 
  25. ^ Б с д е е Жув, S. (2004). «Описание черепа Ctenochasma (Pterosauria) из поздней юрской эпохи восточной Франции с таксономической ревизией европейского титонского Pterodactyloidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 542–554. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0542: DOTSOA] 2.0.CO; 2 .
  26. ^ Frey, E .; Мартил, DM (1998). «Сохранение мягких тканей у экземпляра Pterodactylus kochi (Wagner) из верхней юры Германии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (3): 421–441. DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/421 .
  27. ^ Wellnhofer, Питер (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands (PDF) . 141 . Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen. п. 133.
  28. ^ Schmitz, L .; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты» (PDF) . Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .   
  29. ^ Bestwick, J., Unwin, DM, Butler, RJ et al. Диетическое разнообразие и эволюция самых первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры стоматологической микровинты. Нац Коммуна 11, 5293 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-19022-2
  30. Перейти ↑ Bennett, SC (2004). «Новая информация о птерозавре Scaphognathus crassirostris и шейном ряду птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (Приложение 003): 38А. DOI : 10.1080 / 02724634.2004.10010643 . ISSN 0272-4634 . S2CID 220415208 .  
  31. Перейти ↑ Bennett, SC (2007). «Обзор птерозавра Ctenochasma : систематика и онтогенез». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 23–31. DOI : 10.1127 / 0077-7749 / 2007 / 0245-0023 .
  32. ^ a b c d Видович, Стивен У .; Мартил, Дэвид М. (2017). «Таксономия и филогения Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) и « Germanodactylus rhamphastinus » (Wagner, 1851)» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 (1): 125–147. Bibcode : 2018GSLSP.455..125V . DOI : 10,1144 / SP455.12 . S2CID 219204038 .  
  33. ^ Фастовский, DE; Weishampel, DB (2005). «Theropoda I: природа красная в зубах и когтях». В Фастовском, ДЕ; Weishampel, DB (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 265–299. DOI : 10.1017 / 9781316471623.009 . ISBN 978-0-521-81172-9.
  34. ^ Hoffstetter, R. (1966). «Предложения жанров Ardeosaurus et Eichstaettisaurus (Reptilia, Sauria, Gekkonoidea) du Jurassique Supèrieur de Franconie» [О родах Ardeosaurus и Eichstaettisaurus (Reptilia, Sauria, Gekkonoidea) из Верхней Юры Франции]. Бюллетень геологического общества Франции . 8 (4): 592–595. DOI : 10,2113 / gssgfbull.S7-VIII.4.592 .
  35. Перейти ↑ Evans, SE (1994). «Зольнхофен (юрский: титонский) род ящериц Bavarisaurus : новый материал черепа и новая интерпретация». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 192 : 37–52.
  36. ^ Брандализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т .; Desojo, Julia B .; Брусатт, Стивен Л. (2010). «Эволюция экстремального гиперкарнивора у Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) на основе данных микроскопической морфологии зубчиков». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1451–1465. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.501442 . ISSN 0272-4634 . S2CID 83985855 .  
  37. ^ Брандализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т. (2008). «Высокое разнообразие талаттозухий крокодилов и разделение ниши в море Солнхофена» . 56-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии : 14–15. Архивировано из оригинала на 3 июня 2011 года.
  38. ^ Янг, Марк Т .; Brusatte, Stephen L .; де Андраде, Марко Брандализе; Desojo, Julia B .; Битти, Брайан Л .; Сталь, Лорна; Fernández, Marta S .; Сакамото, Манабу; Руис-Оменьяка, Хосе Игнасио; Шох, Райнер Р. (18 сентября 2012 г.). Батлер, Ричард Дж. (Ред.). «Черепная остеология и экология питания Metriorhynchid Crocodylomorph Родов Dakosaurus и Plesiosuchus из поздней юры Европы» . PLOS ONE . 7 (9): e44985. Bibcode : 2012PLoSO ... 744985Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0044985 . ISSN 1932-6203 . PMC 3445579 . PMID 23028723 .   
  39. ^ Джойс, Уолтер Г. (2003). «Новый образец позднеюрской черепахи и таксономия Palaeomedusa testa и Eurysternum wagleri » (PDF) . PaleoBios . 23 (3): 1–8. Архивировано из оригинального (PDF) 1 октября 2015 года.
  40. ^ Барде, Натали; Фернандес, Марта С. (2000). «Новый ихтиозавр из верхнеюрских литографических известняков Баварии» . Журнал палеонтологии . 74 (3): 503–511. DOI : 10.1017 / S0022336000031760 . ISSN 0022-3360 . 
  41. ^ a b Lambers, Пол Х. (1999). «Актиноптеригийская ихтиофауна позднего кимериджа и раннего титона Plattenkalke близ Солнхофена (Бавария, Германия): современное состояние». Geologie en Mijnbouw . 78 (2): 215–229. DOI : 10,1023 / A: 1003855831015 . S2CID 127676896 . Таблица 1: Список актиноптеригов из литографических известняков Солнхофена - Halecomorphi; 'Amiidae' и 'Ophiopsidae' »(стр. 216) 
  42. ^ a b Сепкоски, Джек (2002). «Сборник ископаемых родов морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 27 февраля 2009 года .
  43. ^ Лейн, Дженнифер А .; Эберт, Мартин (2015). «Таксономическая переоценка Ophiopsis (Halecomorphi, Ionoscopiformes) с пересмотром верхнеюрских видов с архипелага Солнхофен и нового рода Ophiopsidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e883238. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.883238 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86350086 .  
  44. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Издания Маршалла. п. 38. ISBN 1-84028-152-9.
  45. ^ Frey, E .; Тишлингер, Х. (2012). « Позднеюрский птерозавр Рамфоринхус , частая жертва ганоидной рыбы Aspidorhynchus ?» . PLOS ONE . 7 (3): e31945. Bibcode : 2012PLoSO ... 7E1945F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0031945 . PMC 3296705 . PMID 22412850 .  
  46. ^ Нибелин, Орвар (1964). Versuch einer taxonomischen Revision der jurassischen Fischgattung Thrissops Agassiz (на немецком языке). Гетеборг: Веттергрен и Кербер. OCLC 2672427 . 
  47. ^ Келлнер, Александр WA (2003). «Филогения птерозавров и комментарии к истории эволюции группы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . Эволюция и палеобиология птерозавров. 217 (1): 105–137. Bibcode : 2003GSLSP.217..105K . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.10 . ISSN 0305-8719 . S2CID 128892642 .  
  48. ^ а б Видович, СУ; Мартил, DM (2014). « Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) из верхней юры Баварии, Германия: проблема скрытых таксонов птерозавров в раннем онтогенезе» . PLOS ONE . 9 (10): e110646. Bibcode : 2014PLoSO ... 9k0646V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0110646 . PMC 4206445 . PMID 25337830 .  
  49. ^ Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-15061-1.
  50. ^ Мюнстер, Георг Граф цу (1830). Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss ueber den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.) . Байройт: ФК Бирнер.
  51. ^ Мюнстер, Георг Граф цу (1839). "Über einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern" . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde . Штутгарт: Verlagshandlung Э. Швайцербарта. С. 676–682.
  52. ^ фон Мейер, Герман (1845). "System der fossilen Saurier" [Таксономия ископаемых ящеров]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке). Штутгарт: Verlagshandlung Э. Швайцербарта: 278–285.
  53. ^ фон Мейер, Герман (1846). "Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen" . Palaeontographica . Кассель (опубликовано в 1851 г.). 1 : 1–20.
  54. ^ фон Мейер, Герман (1847). Homoeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus: Zwei fossile Reptilien aus dem Kalkschiefer von Solenhofen (на немецком языке). Франкфурт: S. Schmerber'schen buchhandlung.
  55. ^ Bowerbank, JS (1846). «О новом виде птеродактиля, обнаруженного в Верхнем Мелу Кента ( Pterodactylus giganteus )» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 2 (1–2): 7–9. DOI : 10.1144 / gsl.jgs.1846.002.01-02.05 . S2CID 129389179 . 
  56. ^ Bowerbank, JS (1851). «О птеродактилях меловой свиты» . Труды Лондонского зоологического общества . 19 : 14–20. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1851.tb01125.x .
  57. ^ Оуэн, Р. (1851). Монография по ископаемым рептилиям меловых формаций. Палеонтографическое общество 5 (11): 1–118.
  58. ^ a b Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О роду орнитозавров Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембриджского Гринсанда в музее Седжвик, Кембридж» . Летопись и журнал естествознания . 13 (78): 529–557. DOI : 10.1080 / 00222931408693521 . ISSN 0374-5481 . 
  59. ^ a b c Родригес, Т .; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса орнитохейрусов (Pterosauria) из мелового периода Англии» . ZooKeys (308): 1–112. DOI : 10.3897 / zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .  
  60. ^ Оуэн, Р. (1859). Монография по ископаемым рептилиям меловых образований. Дополнение № Я . Палеонтографическое общество, Лондон, стр. 19
  61. ^ Мартилла, Дэвид. (2010). Ранняя история открытия птерозавров в Великобритании. Специальные публикации Лондонского геологического общества. 343. 287–311. DOI : 10,1144 / SP343.18.
  62. ^ a b Сили, Гарри Говье (1869). «Указатель окаменелых останков Aves, Ornithosauria и Reptilia из вторичной системы слоев, размещенный в Музее Вудвардиана Кембриджского университета» . Летопись и журнал естествознания . 5 (27): 225–226. DOI : 10.1080 / 00222937008696143 . ISSN 0374-5481 . 
  63. ^ Сили, HG (1870). "Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей" . Кембридж : 112–128.
  64. ^ Оуэн, Р. 1874. «Монография по ископаемым рептилиям мезозойских формаций. 1. Pterosauria». Монография Палеонтографического общества 27 : 1–14
  65. ^ Rigal, S .; Мартил, DM; Свитмен, Южная Каролина (2017). «Новый образец птерозавра из песчаной формации Аппер-Танбридж-Уэллс (меловой, валанжинский период) на юге Англии и обзор Lonchodectes sagittirostris (Owen 1874)» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 : 221–232. DOI : 10.1144 / SP455.5 . S2CID 133080548 . 
  66. Перейти ↑ Marsh, OC (1871). «Заметка о новом гигантском виде птеродактиля» . Американский журнал науки . 3. 1 (6): 472.
  67. ^ a b c Виттон, член парламента (2010). « Птеранодон и за его пределами: история гигантских птерозавров с 1870 г. и далее. Специальные публикации Лондонского геологического общества» . 343 : 313–323. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  68. Перейти ↑ Cope, ED (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422. JSTOR 981730 . 
  69. Перейти ↑ Cope, ED (1875). «Позвоночные меловых образований Запада» . Отчет, Геологическая служба США по территориям (Хайден) . 2 : 302 с., 57 пл.
  70. ^ Marsh, OC (1876a). «Уведомление о новом подотряде птерозавров» . Американский журнал науки . Серия 3. 11 (65): 507–509. Bibcode : 1876AmJS ... 11..507M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-11.66.507 . S2CID 130203580 . 
  71. ^ а б Беннет, SC (2006). «Молодые особи птерозавра Germanodactylus cristatus , с обзором рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 872–878. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [872: JSOTPG] 2.0.CO; 2 .
  72. ^ Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 383–398. DOI : 10.1017 / S1755691013000303 .
  73. Перейти ↑ Bennett, SC (2017). «Новый наименьший экземпляр птерозавра Pteranodon и онтогенетические ниши у птерозавров». Журнал палеонтологии . 92 (2): 1–18. DOI : 10,1017 / jpa.2017.84 . S2CID 90893067 . 
  74. ^ Арнольд, Кэролайн (2014). Птерозавры: правители небес в эпоху динозавров . ISBN 978-1-63083-412-8.
  75. ^ Нейш, Даррен. «Птерозавры: мифы и заблуждения» . Pterosaur.net . Проверено 18 июня 2011 года .
  76. ^ «Птеродактиль (2005)» . Научно-фантастический канал . IMDb . Проверено 27 августа 2005 года .
  77. ↑ Письма Дж. Р. Р. Толкина , № 211 Роне Беар, 14 октября 1958 г.
  78. ↑ Письма Дж. Р. Р. Толкина , № 100 Кристоферу Толкину , 29 мая 1945 г., в котором выражается его «ненависть» к Королевским военно-воздушным силам : «Мои чувства более или менее те, чтобыли бы у Фродо , если бы он обнаружил, что некоторые хоббиты учатся ездить на Назгуле. -птицы, «за освобождение Шира» ».

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с птеродактилем, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Pterodactylus в Wikispecies