Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Purple не содержащих серы бактерий )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пурпурные бактерии, выращенные в колонке Виноградского

Пурпурные бактерии или пурпурные фотосинтезирующие бактерии - это грамотрицательные протеобактерии , фототрофные , способные производить собственную пищу посредством фотосинтеза . [1] Они пигментированы бактериохлорофиллами a или b вместе с различными каротиноидами , которые придают им окраску от пурпурного, красного, коричневого и оранжевого. Их можно разделить на две группы - пурпурные серные бактерии ( частично Chromatiales ) и пурпурные несерные бактерии ( Rhodospirillaceae). Пурпурные бактерии - аноксигенные фототрофы, широко распространенные в природе, но особенно в водной среде, где есть аноксические условия, которые способствуют синтезу их пигментов. [2]

Таксономия [ править ]

Пурпурные бактерии принадлежат к типу Proteobacteria . Этот тип был установлен Карлом Вёзе в 1987 году, назвав его «пурпурные бактерии и их родственники», даже если это неуместно, потому что большинство из них не являются пурпурными или фотосинтетическими . [3] Тип Proteobacteria делится на шесть классов: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Deltaproteobacteria , Epsilonproteobacteria и Zetaproteobcateria . Пурпурные бактерии делятся на 3 класса: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria., Gammaproteobacteria [4], каждая из которых характеризуется фотосинтетическим фенотипом . Подразделение альфа включает различные виды фотосинтетических пурпурных бактерий (например: Rhodospirillum , Rhodopseudomonas и Rhodomicrobium ), но включает также некоторые нефотосинтетические пурпурные бактерии родов с метаболизмом азота ( Rhizobium , Nitrobacter ), тогда как в подразделении бетапротеобактерий фотосинтезирующие виды немногочисленны .

  • Родоспириллы
    • Rhodospirillaceae , например Rhodospirillum rubrum
    • Acetobacteraceae , например Rhodopila globiformis
  • Ризобиальные
    • Bradyrhizobiaceae , например Rhodopseudomonas palustris
    • Hyphomicrobiaceae , например Rhodomicrobium
    • Rhodobiaceae , например Rhodobium
  • Другие семьи
    • Rhodobacteraceae , например Rhodobacter
    • Rhodocyclaceae , например Rhodocyclus
    • Comamonadaceae , например Rhodoferax

Пурпурные серные бактерии входят в подгруппу гамма . Гаммапротеобактерии делятся на 3 подгруппы: гамма-1, гамма-2, гамма-3. В подгруппу гамма-1 входят пурпурные фотосинтезирующие бактерии, производящие молекулярную серу ( группа Chromatiaceae и группа Ectothiorhodospiraceae ), а также нефотосинтетические виды (как Nitrosococcus oceani ). [5]Сходство фотосинтетических механизмов в этих разных линиях указывает на то, что они имели общее происхождение, либо от какого-то общего предка, либо передавались путем бокового переноса. Пурпурные серные бактерии и пурпурные серные бактерии были выделены на основе физиологических факторов их толерантности и использования сульфида : считалось, что пурпурные серные бактерии переносят миллимолярные уровни сульфида и окисленного сульфида в глобулы серы, хранящиеся внутриклеточно, в то время как виды пурпурных несерных бактерий этого не делают. [6] Такая классификация не была абсолютной. Это было опровергнуто классическим хемостатом.эксперименты Хансена и Ван Гемердена (1972), которые демонстрируют рост многих видов пурпурных несерных бактерий при низких уровнях сульфида (0,5 мМ) и при этом окисляют сульфид до S 0 , S 4 O 6 2- или SO 4 2. - . Важное различие, которое остается от этих двух различных метаболизмов, состоит в том, что: любой S 0, образованный пурпурными несерными бактериями, не сохраняется внутри клетки, а откладывается вне клетки [7] (даже если для этого есть исключения, такие как Ectothiorhodospiraceae ). Так что если выращивать на сульфидеПурпурные серные бактерии легко отличить от пурпурных несерных бактерий, поскольку образуются микроскопические глобулы S 0 . [8]

Метаболизм [ править ]

Пурпурные бактерии способны осуществлять различный метаболизм, что позволяет им адаптироваться к различным и даже экстремальным условиям окружающей среды. В основном это фотоавтотрофы , но также известны хемоавтотрофы и фотогетеротрофы . Поскольку синтез пигментов не происходит в присутствии кислорода, фототрофный рост происходит только в бескислородных и световых условиях. [9] Пурпурные бактерии Howerver также могут расти в темноте и в кислородной среде. Фактически это могут быть миксотрофы , способные к анаэробному и аэробному дыханию или ферментации [10] в зависимости от концентрации кислорода и наличия света. [11]

Фотосинтез [ править ]

Фотосинтетический блок Пурпурные бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для получения световой энергии для фотосинтеза. Перенос электронов и фотосинтетические реакции происходят на клеточной мембране в фотосинтетической единице, которая состоит из светособирающих комплексов LHI и LHII и фотосинтетического реакционного центра, где происходит реакция разделения зарядов. [12] Эти структуры расположены во внутрицитоплазматической мембране, участках цитоплазматической мембраны, инвагинированных с образованием пузырьковых мешочков, канальцев или одинарных или уложенных друг на друга пластинчатых пластинок, которые имеют увеличенную поверхность для максимального поглощения света. [13] Светособирающие комплексы участвуют в передаче энергии реакционному центру . Это интегральные мембранные белковые комплексы, состоящие из мономеров α- и β-апопротеинов, каждый из которых нековалентно связывает молекулы бактериохлорофилла и каротиноидов. LHI напрямую связан с реакционным центром, образуя вокруг него полимерную кольцевую структуру. LHI имеет максимум поглощения при 870 нм и содержит большую часть бактериохлорофилла фотосинтетической единицы. LHII содержит меньше бактериохлорофиллов, имеет более низкий максимум поглощения (850 нм) и присутствует не у всех пурпурных бактерий. [14]Более того, фотосинтетический элемент Purple Bacteria демонстрирует большую пластичность, будучи способным адаптироваться к постоянно меняющимся условиям освещения. Фактически, эти микроорганизмы способны изменять состав и концентрацию пигментов и, следовательно, спектр поглощения в ответ на изменение света. [15]

Пурпурная несерная бактерия Rhodospirillum

Механизм [ править ]

Пурпурные бактерии используют циклический перенос электронов, управляемый серией окислительно-восстановительных реакций. [16] Светособирающие комплексы, окружающие реакционный центр (RC), собирают фотоны в форме резонансной энергии, возбуждая пигменты хлорофилла P870 или P960, расположенные в RC. Возбужденные электроны циклически перемещаются от P870 к хинонам Q A и Q B , затем передаются цитохрому bc 1 , цитохрому c 2 и обратно к P870. Восстановленный хинон Q B привлекает два цитоплазматических протона и становится QH 2., в конечном итоге окисляясь и высвобождая протоны, которые перекачиваются в периплазму комплексом цитохрома bc 1 . [17] [18] В результате разделение зарядов между цитоплазмой и периплазмой генерирует протонную движущую силу, используемую АТФ-синтазой для производства энергии АТФ . [19] [20]

Доноры электронов для анаболизма [ править ]

Пурпурные бактерии аноксигены, потому что они не используют воду в качестве донора электронов для производства кислорода. Пурпурные серные бактерии (PSB) используют сульфид , серу , тиосульфат или водород в качестве доноров электронов. [21] Кроме того, некоторые виды используют двухвалентное железо в качестве донора электронов, а один штамм Thiocapsa может использовать нитрит . [22]Наконец, даже если пурпурные серные бактерии обычно являются фотоавтотрофами, некоторые из них являются фотогетеротрофами и используют различные источники углерода и доноры электронов, такие как органические кислоты и жирные кислоты. С другой стороны, пурпурные бактерии, не содержащие серы, обычно используют  водород в качестве донора электронов, но также могут использовать сульфид в более низких концентрациях по сравнению с PSB, а некоторые виды могут использовать тиосульфат или двухвалентное железо в качестве донора электронов. [23] В отличие от пурпурных серных бактерий пурпурные несерные бактерии в основном фотогетеротрофны и могут использовать в качестве доноров электронов и источников углерода, таких как сахара, аминокислоты, органические кислоты и ароматические соединения, такие как толуол или бензоат.

У пурпурных бактерий отсутствуют внешние переносчики электронов, чтобы спонтанно восстанавливать NAD (P) + до NAD (P) H, поэтому они должны использовать восстановленные хиноны для эндергонического восстановления NAD (P) + . Этот процесс вызывается движущей силой протона и называется обратным потоком электронов . [24]

Экология [ править ]

Распространение [ править ]

Пурпурные бактерии населяют освещенную бескислородную водную и наземную среду. Даже если иногда две основные группы пурпурных бактерий, пурпурных серных бактерий и пурпурных несерных бактерий сосуществуют в одной среде обитания, они занимают разные ниши. Пурпурные серные бактерии являются сильно фотоавтотрофами и не приспособлены к эффективному метаболизму и росту в темноте. Другой подход относится к пурпурным несерным бактериям, которые являются сильно фотогетеротрофными , даже если они способны к фотоавтотрофии и приспособлены для жизни в темноте. Пурпурные серные бактерии можно найти в разных экосистемах с достаточным количеством сульфатов.и свет, некоторые примеры - мелкие лагуны, загрязненные сточными водами, или глубокие воды озер, в которых они могли даже цвести. Цветение может включать как один, так и смесь видов. Их также можно найти в микробных матах, нижний слой которых разлагается и происходит сульфатредукция. [8]

Пурпурные несерные бактерии можно найти как в освещенной, так и в темной среде без сульфидов . Однако они вряд ли образуют соцветия с достаточно высокой концентрацией, чтобы их можно было увидеть без методов обогащения. [25]

Пурпурные бактерии разработали эффективные стратегии фотосинтеза в экстремальных условиях, на самом деле они довольно успешны в суровых условиях. В 1960-х годах были открыты первые галофилы и ацидофилы рода Ectothiorhodospira . В 1980-х годах впервые была выделена термофильная пурпурная бактерия Thermochromatium tepidum , которую можно найти в горячих источниках Северной Америки . [26]

Биогеохимические циклы [ править ]

Пурпурные бактерии участвуют в биогеохимических циклах различных питательных веществ. Фактически они способны фотоавтотрофно фиксировать углерод или фотогетеротрофно потреблять его; в обоих случаях в бескислородных условиях. Однако наиболее важную роль играет потребление сероводорода - высокотоксичного вещества для растений, животных и других бактерий. Фактически, окисление сероводорода пурпурными бактериями производит нетоксичные формы серы, такие как элементарная сера и сульфат. [8]

Кроме того, почти все несернистые пурпурные бактерии способны связывать азот (N 2 + 8H + ---> 2NH 3 + H 2 ) [27], а альфа-протеобактер Rba Sphaeroides способен восстанавливать нитрат до молекулярного азот путем денитрификации . [28]

Экологические ниши [ править ]

Количество и качество света [ править ]

Несколько исследований показали, что сильное скопление фототрофных серных бактерий наблюдается на глубине от 2 до 20 метров (в некоторых случаях даже до 30 метров) пелагической среды. [29] Это связано с тем, что в некоторых средах пропускание света для различных популяций фототрофных серных бактерий варьируется с плотностью от 0,015 до 10%. [30] Кроме того, Chromatiaceae были обнаружены в условиях хемоклина на глубине более 20 метров. Взаимосвязь аноксигенного фотосинтезаа наличие солнечного излучения предполагает, что свет является основным фактором, контролирующим всю деятельность фототрофных серных бактерий. Плотность пелагических сообществ фототрофных серных бактерий простирается за пределы диапазона глубин 10 см [30], в то время как менее плотная популяция (обнаруженная в Черном море (0,068–0,94 мкг БХле / дм −3 ) разбросана на интервале 30 см. м. [31] Сообщества фототрофных серных бактерий, расположенные в прибрежных отложениях песчаных, соленых или илистых пляжей, живут в среде с более высоким световым градиентом, ограничивая рост до максимального значения между 1,5–5 мм отложений. [32] При этом плотность биомассы бактериохлорофилла 900 мг / дм3−3 может быть достигнуто в этих последних системах. [33]

Температура и соленость [ править ]

Пурпурные серные бактерии (например, зеленые серные бактерии ) обычно цветут в нетермальных водных экосистемах , некоторые представители были обнаружены в горячих источниках. [34] Например, Chlorobaculum tepidum можно найти только в некоторых горячих источниках Новой Зеландии при pH от 4,3 до 6,2 и при температуре выше 56 ° C. Другой пример - Thermochromatium tepidum , обнаруженный в нескольких горячих источниках на западе Северной Америки при температурах выше 58 ° C и может представлять собой наиболее термофильные протеобактерии из существующих. [30] Среди пурпурных серных бактерий многие представители семейства Chromatiaceae часто встречаются в пресной воде.и морская среда. Около 10 видов Chromatiaceae галофильны. [35]

Синтрофия и симбиозы [ править ]

Как и зеленые серные бактерии , пурпурные серные бактерии также способны к симбиозу и могут быстро создавать устойчивые ассоциации [36] между другими пурпурными серными бактериями и серо- или сульфатредуцирующими бактериями. Эти ассоциации основаны на круговороте серы, но не соединений углерода. Таким образом, происходит одновременный рост двух бактерий-партнеров, питающихся окислением органического углерода и легких субстратов. Эксперименты с Chromatiaceae показали, что в хемоклине наблюдались клеточные агрегаты, состоящие из сульфатредуцирующих Proteobacterium Desulfocapsa Thiozymogenes и мелких клеток Chromatiaceae.альпийского мермоцитового озера. [37]

История [ править ]

Пурпурные бактерии были первыми бактериями, обнаруженными [ когда? ]для фотосинтеза без побочного продукта кислорода. Вместо этого их побочным продуктом является сера. Это было продемонстрировано первым путем установления реакций бактерий на различные концентрации кислорода. Было обнаружено, что бактерии быстро удалялись даже от малейшего следа кислорода. Затем отбирали чашку с бактериями, и на одну часть чашки фокусировали свет, оставляя остальную темной. Поскольку бактерии не могут выжить без света, все бактерии переместились в круг света, становясь очень тесными. Если бы побочным продуктом бактерий был кислород, расстояния между людьми становились бы все больше и больше по мере производства большего количества кислорода. Но из-за поведения бактерий в сфокусированном свете был сделан вывод, что побочным продуктом фотосинтеза бактерий не может быть кислород.[ необходима цитата]

В течение 2018 года Frontiers в энергетических исследований  [ де ] статьи, было высказано предположение , что пурпурные бактерии могут быть использованы в качестве биохимического . [38] [39]

Эволюция [ править ]

Исследователи предположили, что некоторые пурпурные бактерии связаны с митохондриями , симбиотическими бактериями в клетках растений и животных, которые сегодня действуют как органеллы. Сравнение их белковой структуры позволяет предположить, что есть общий предок. [40]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия в свете». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID  16997562 .
  2. ^ Cohen-Bazire G, Систр WR, Stanier RY (февраль 1957). «Кинетические исследования синтеза пигмента несерными пурпурными бактериями». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 49 (1): 25–68. DOI : 10.1002 / jcp.1030490104 . PMID 13416343 . 
  3. ^ Stackebrandt E, Мюррей Р., Truper HG (1988). «Proteobacteria classis nov., Название филогенетического таксона, включающего« пурпурные бактерии и их родственники » » . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 38 (3): 321–325. DOI : 10.1099 / 00207713-38-3-321 . ISSN 1466-5026 . 
  4. ^ Takaichi S, Daldal F, Thurnauer MC, Битти JT (2009). «Распространение и биосинтез каротиноидов». В Хантер CN (ред.). Фиолетовые фототрофные бактерии . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 28 . Дордрехт: Springer, Нидерланды. С. 97–117. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8815-5_6 . ISBN 978-1-4020-8814-8.
  5. ^ Woese CR, Weisburg WG, Hahn CM, Paster BJ, Zablen LB, Lewis BJ, et al. (1985-06-01). «Филогения пурпурных бактерий: гамма-подразделение». Систематическая и прикладная микробиология . 6 (1): 25–33. DOI : 10.1016 / S0723-2020 (85) 80007-2 . ISSN 0723-2020 . 
  6. ^ ван Ниль CB (1932-01-01). «О морфологии и физиологии пурпурных и зеленых серных бактерий». Archiv für Mikrobiologie . 3 (1): 1–112. DOI : 10.1007 / BF00454965 . ISSN 1432-072X . S2CID 19597530 .  
  7. ^ Хансен Т.А., ван Gemerden Н (1972-03-01). «Использование сульфидов пурпурными несерными бактериями». Archiv für Mikrobiologie . 86 (1): 49–56. DOI : 10.1007 / BF00412399 . PMID 4628180 . S2CID 7410927 .  
  8. ^ a b c Мэдиган М.Т., Юнг Д.О., Далдал Ф., Февзи Т., Турнауэр М.С., Битти Дж.Т. (2009). «Обзор пурпурных бактерий: систематика, физиология и среда обитания». В Хантер CN (ред.). Фиолетовые фототрофные бактерии . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 28 . Дордрехт: Springer, Нидерланды. С. 1–15. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8815-5_1 . ISBN 978-1-4020-8815-5.
  9. ↑ Кеппен О.И., Красильникова Е.Н., Лебедева Н.В., Ивановский Р.Н. (2013). «[Сравнительное исследование метаболизма пурпурных фотосинтезирующих бактерий, выращенных на свету и в темноте в анаэробных и аэробных условиях]». Микробиология . 82 (5): 534–41. PMID 25509391 . 
  10. ^ Цыганков А.А., Хуснутдинова А.Н. (01.01.2015). «Водород в метаболизме пурпурных бактерий и перспективы практического применения». Микробиология . 84 (1): 1-22. DOI : 10,1134 / S0026261715010154 . ISSN 1608-3237 . S2CID 14240332 .  
  11. ^ Hädicke O, Граммел H, Klamt S (сентябрь 2011). «Моделирование метаболической сети восстановления окислительно-восстановительного баланса и производства биогидрогена в пурпурных несерных бактериях» . BMC Systems Biology . 5 (1): 150. DOI : 10,1186 / 1752-0509-5-150 . PMC 3203349 . PMID 21943387 .  
  12. Перейти ↑ Ritz T, Damjanović A, Schulten K (март 2002). «Квантовая физика фотосинтеза». ChemPhysChem: Европейский журнал химической физики и физической химии . 3 (3): 243–8. DOI : 10.1002 / 1439-7641 (20020315) 3: 3 <243 :: АИД-CPHC243> 3.0.CO; 2-Y . PMID 12503169 . 
  13. Перейти ↑ Niederman RA (2006). «Структура, функция и формирование бактериальных внутрицитоплазматических мембран». В Shively JM (ред.). Сложные внутриклеточные структуры прокариот . Монографии по микробиологии. 2 . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. С. 193–227. DOI : 10.1007 / 7171_025 . ISBN 978-3-540-32524-6.
  14. ^ Франк С, Amesz J (ноябрь 1995 года). «Размер фотосинтетической единицы у пурпурных бактерий». Фотосинтез Исследования . 46 (1–2): 347–52. DOI : 10.1007 / BF00020450 . PMID 24301602 . S2CID 23254767 .  
  15. ^ Brotosudarmo TH, Limantara л, Prihastyanti М. Н. (2015). «Адаптация фотосинтетической единицы пурпурных бактерий к изменениям интенсивности освещения» . Процедурная химия . 14 : 414–421. DOI : 10.1016 / j.proche.2015.03.056 .
  16. ^ Klamt S, Граммел Н, Штраубе R, R Гош, Жиль ЭД (2008-01-15). «Моделирование цепи переноса электронов пурпурных несерных бактерий» . Молекулярная системная биология . 4 : 156. DOI : 10.1038 / msb4100191 . PMC 2238716 . PMID 18197174 .  
  17. ↑ McEwan AG (март 1994 г.). «Фотосинтетический перенос электронов и анаэробный метаболизм у пурпурных несернистых фототрофных бактерий». Антони ван Левенгук . 66 (1–3): 151–64. DOI : 10.1007 / BF00871637 . PMID 7747929 . S2CID 2409162 .  
  18. ^ Cogdell RJ, Gall A, Келер J (август 2006). «Архитектура и функции светособирающего аппарата пурпурных бактерий: от отдельных молекул до мембран in vivo». Ежеквартальные обзоры биофизики . 39 (3): 227–324. DOI : 10.1017 / S0033583506004434 . PMID 17038210 . 
  19. ^ Бланкеншип RE (2002). Молекулярные механизмы фотосинтеза . Оксфорд: Blackwell Science. ISBN 9780632043217. OCLC  49273347 .
  20. ^ Ху X, Дамьянович A, Ritz T, Schulten K (май 1998). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (11): 5935–41. Bibcode : 1998PNAS ... 95.5935H . DOI : 10.1073 / pnas.95.11.5935 . PMC 34498 . PMID 9600895 .  
  21. ^ Басак N, Дас D (2007-01-01). "Перспектива использования пурпурных несодержащих серы (PNS) фотосинтетических бактерий для производства водорода: современное состояние". Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 23 (1): 31–42. DOI : 10.1007 / s11274-006-9190-9 . ISSN 0959-3993 . S2CID 84224465 .  
  22. ^ Эхренреич A, Widdel F (декабрь 1994). «Анаэробное окисление двухвалентного железа пурпурными бактериями, новый тип фототрофного метаболизма» . Прикладная и экологическая микробиология . 60 (12): 4517–26. DOI : 10,1128 / AEM.60.12.4517-4526.1994 . PMC 202013 . PMID 7811087 .  
  23. Перейти ↑ Brune DC (1995). «Соединения серы как фотосинтетические доноры электронов». В Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (ред.). Аноксигенные фотосинтетические бактерии . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 2 . Дордрехт: Springer, Нидерланды. С. 847–870. DOI : 10.1007 / 0-306-47954-0_39 . ISBN 978-0-306-47954-0.
  24. ^ «Архитектура и функция светособирающего аппарата пурпурных бактерий: от отдельных молекул до мембран in vivo» . ProQuest .
  25. ^ Siefert E, Irgens RL, пфенниг N (1 января 1978). «Фототрофные пурпурные и зеленые бактерии на очистных сооружениях» . Прикладная и экологическая микробиология . 35 (1): 38–44. DOI : 10,1128 / AEM.35.1.38-44.1978 . ISSN 0099-2240 . PMC 242774 . PMID 623470 .   
  26. ^ Imhoff JF (2017). «Аноксигенные фототрофные бактерии из экстремальных сред». Современные проблемы фототрофных прокариот: экологические и прикладные аспекты . Издательство Springer International. С. 427–480. DOI : 10.1007 / 978-3-319-46261-5_13 . ISBN 978-3-319-46259-2.
  27. Перейти ↑ Madigan MT (1995). «Микробиология фиксации азота аноксигенными фотосинтетическими бактериями». В Blankenship RE, Madigan MT, Bauer CE (ред.). Аноксигенные фотосинтетические бактерии . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 2 . Дордрехт: Springer, Нидерланды. С. 915–928. DOI : 10.1007 / 0-306-47954-0_42 . ISBN 978-0-306-47954-0.
  28. ^ Сато Т, Хосино Y, Китамура Н (июль 1976). «Rhodopseudomonas sphaeroides forma sp. Denitrificans, денитрифицирующий штамм как подвид Rhodopseudomonas sphaeroides». Архив микробиологии . 108 (3): 265–9. DOI : 10.1007 / BF00454851 . PMID 1085137 . S2CID 20375188 .  
  29. ^ Herbert Р.А., Ranchou-Peyruse А, Duran R, Guyoneaud R, S Schwabe (август 2005). «Характеристика пурпурных серных бактерий из пещерной системы Южного Андроса, Черная дыра: освещает таксономические проблемы для экологических исследований среди родов Allochromatium и Thiocapsa». Экологическая микробиология . 7 (8): 1260–8. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2005.00815.x . PMID 16011763 . 
  30. ^ a b c Оверманн Дж. (2008). «Экология фототрофных серных бактерий». In Hell R, Dahl C, Knaff D, Leustek T (ред.). Обмен серы в фототрофных организмах . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 27 . Дордрехт: Springer, Нидерланды. С. 375–396. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-6863-8_19 . ISBN 978-1-4020-6862-1.
  31. ^ Manske А.К., Glaeser J, Kuypers MM, Overmann J (декабрь 2005). «Физиология и филогения зеленых серных бактерий, образующих моноспецифический фототрофный комплекс на глубине 100 метров в Черном море» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (12): 8049–60. DOI : 10.1128 / aem.71.12.8049-8060.2005 . PMC 1317439 . PMID 16332785 .  
  32. ^ Ван Gemerden Н, Мас J (1995). «Экология фототрофных серных бактерий». Аноксигенные фотосинтетические бактерии . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 2 . Дордрехт: Springer, Нидерланды. С. 49–85. DOI : 10.1007 / 0-306-47954-0_4 . ISBN 978-0-7923-3681-5.
  33. ^ Ван Gemerden H, Tughan CS, De Wit R, Herbert RA (1989-02-01). «Многослойные микробные экосистемы на защищенных пляжах Скапа-Флоу, Оркнейские острова» . FEMS Microbiology Ecology . 5 (2): 87–101. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.1989.tb03661.x . ISSN 0168-6496 . 
  34. ^ Castenholz RW, Bauld J, Йоргенсон BB (1990-12-01). «Аноксигенные микробные маты горячих источников: термофильные Chlorobium sp.» . Письма о микробиологии FEMS . 74 (4): 325–336. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.1990.tb04079.x . ISSN 0378-1097 . 
  35. ^ Imhoff JF (2005). "Родобласт Имхофф 2001, 1865VP". Bergey's Manual® по систематической бактериологии . Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 471–473. DOI : 10.1007 / 0-387-29298-5_114 . ISBN 0-387-24145-0.
  36. ^ Warthmann R, Cypionka Н, Пфенниг Н (1992-04-01). «Фотопроизводство H2 из ацетата синтрофными сокультурами зеленых серных бактерий и серовосстанавливающих бактерий». Архив микробиологии . 157 (4): 343–348. DOI : 10.1007 / BF00248679 . ISSN 1432-072X . S2CID 25411079 .  
  37. ^ Tonolla М, Demarta А, Peduzzi S, D Хан, Peduzzi R (февраль 2000 г.). «Анализ in situ сульфатредуцирующих бактерий, связанных с тиозимогенами Desulfocapsa, в хемоклине меромиктического озера Каданьо (Швейцария)» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (2): 820–4. DOI : 10,1128 / AEM.66.2.820-824.2000 . PMC 91902 . PMID 10653757 .  
  38. ^ «Аккумуляторы пурпурных бактерий превращают сточные воды в чистую энергию» . Science Daily . 13 ноября 2018 . Проверено 14 ноября 2018 года .
  39. ^ Иоанна А. Василиаду и др. (13 ноября 2018 г.). «Биологические и биоэлектрохимические системы для производства водорода и фиксации углерода с использованием пурпурных фототрофных бактерий» . Границы энергетических исследований . 6 . DOI : 10.3389 / fenrg.2018.00107 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  40. ^ Буй ET, Брэдли PJ, Johnson PJ (сентябрь 1996). «Общее эволюционное происхождение митохондрий и гидрогеносом» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (18): 9651–6. Bibcode : 1996PNAS ... 93.9651B . DOI : 10.1073 / pnas.93.18.9651 . PMC 38483 . PMID 8790385 .