Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Quetzalcoatlinae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Аждархиды
Временной диапазон: поздний мел ,108–66  млн лет Возможные раннемеловые записи [1]
Кетцалькоатль 1.JPG
Реконструированный скелет Quetzalcoatlus northropi
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Подотряд:† птеродактилоидеи
Клэйд :† Неоаждархия
Семья:† Azhdarchidae
Nesov , 1984
Типовой вид
† Аждарчо ланциколлис
Несов, 1984
Роды
Синонимы
  • "Titanopterygiidae"
    Падиан, 1984 (озабоченный)

Аждархиды (от Persian слова Аждар ( اژدر ), дракон существо , похожее на персидской мифологии ) является семья из птерозавров , известных в основном из позднего мелового периода, хотя изолированной позвонка , по- видимому из azhdarchid известно из раннего мела , а также ( поздний берриас , около 140 миллионов лет назад). [1] Аждархиды включали некоторых из самых крупных известных летающих животных всех времен, но были обнаружены и меньшие по размеру животные, размером с кошку. [2] Первоначально считалось подсемейством Pteranodontidae.Несов (1984) назвал Azhdarchinae птерозаврами Azhdarcho , Quetzalcoatlus и Titanopteryx (теперь известный как Arambourgiania ). Они были одними из последних известных выживших представителей птерозавров и были довольно успешной группой с мировым распространением. К моменту массового вымирания в конце мелового периода большинство семейств птерозавров, за исключением Azhdarchidae, исчезают из летописи окаменелостей, но недавние исследования указывают на богатство фауны птерозавров, включая птеранодонтид , никтозавридов , лентежарид и несколько неопределенных форм. [3] В нескольких анализах некоторые таксоны, такие как Navajodactylus , Bakonydracoи Montanazhdarcho были перемещены из Azhdarchidae в другие клады. [4] [5] [6]

Описание [ править ]

Художественная реконструкция охоты Hatzegopteryx на орнитопод Zalmoxes .
Hatzegopteryx (AB) по сравнению с Arambourgiania (C) и Quetzalcoatlus (DE). Это иллюстрирует разницу между «тупоклювыми» аждархидами и «тонкоклювыми» формами.

Аждархид характеризуется длинными ногами и чрезвычайно длинной шеей, состоящей из удлиненных шейных позвонков, имеющих округлое поперечное сечение. Большинство видов аждархид до сих пор известны в основном по характерным костям шеи и не по многому другому. Немногочисленные аждархиды, известные по довольно хорошим скелетам, включают Zhejiangopterus и Quetzalcoatlus . Аждархиды также отличаются относительно крупными головами и длинными копьевидными челюстями. Существует два основных типа морфологии аждархид: «тупоклювые» формы с более короткими и глубокими клювами и «тонкоклювые» формы с более длинными и тонкими челюстями. [7]

Было высказано предположение, что аждархиды были скиммерами, [8] [9], но дальнейшие исследования поставили под сомнение эту идею, продемонстрировав, что аждархиды не обладали необходимой адаптацией для образа жизни с обезжиренным питанием, и что они, возможно, вели более наземное существование, подобное современные аисты и наземные птицы-носороги . [10] [11] [12] [13] [14] Большинство крупных аждархид, вероятно, питались мелкой добычей, включая детенышей и мелких динозавров; в необычной модификации бауплана аждархид необычайно крепкий Hatzegopteryx мог атаковать более крупную добычу в качестве главного хищника в своей экосистеме. [15]В другом отклонении от типичного образа жизни аждархидов, челюсть Alanqa, возможно, была приспособлением к измельчению моллюсков и другой твердой пищи. [16]

Аждархиды - это, как правило, птерозавры среднего и большого размера, у самых крупных из них достигается размах крыльев 10–12 метров (33–39 футов) [17], но недавно было обнаружено несколько видов мелких размеров. [18] [19] Другой неназванный аждархид, недавно обнаруженный в Трансильвании , может быть крупнейшим представителем семейства, обнаруженным на данный момент. Этот безымянный образец ( по прозвищу « Дракула » палеонтологами), в настоящее время на выставке в Динозавра Альтмюльталь музея в Баварии , по оценкам, размах крыльев 12-20 м (39-66 футов), хотя сходство с современной azhdarchid Hatzegopteryx также были отметил. [20]

Систематика [ править ]

Первоначально Аждархиды были классифицированы как близкие родственники птеранодона из-за их длинных беззубых клювов. Другие предположили, что они более тесно связаны с зубастыми ктенохазматидами (к которым относятся такие фильтраторы, как Ctenochasma и Pterodaustro ). В настоящее время широко распространено мнение, что аждархиды были тесно связаны с птерозаврами, такими как Тупуксуара и Тапежара . [ необходима цитата ]

Таксономия [ править ]

Классификация по Unwin 2006, если не указано иное. [21]

Реконструированная кормящая поза аждархида с сагиттально выровненными конечностями.
  • Семья Azhdarchidae
    • Аэротитан
    • Аланка [22]
    • Аралаждарчо [23]
    • Arambourgiania
    • Аждарчо
    • Cretornis [24]
    • Евраждарчо [25]
    • Hatzegopteryx
    • Мистралаждарчо [26]
    • Монтанаждарчо ? [4]
    • Палеокурсорнис
    • Фосфатодрако
    • Quetzalcoatlus
    • Волгадрако [27]
    • Zhejiangopterus
    • Возможные действующие роды аждархид
      • Аргентинадрако ? (аждархоид, условно классифицируется как аждархид) [28]
      • Беннеттазия
      • Боголюбовье
      • Navajodactylus ?

Филогения [ править ]

Наиболее полная кладограмма аждархид представлена ​​Longrich et al. (2018):

Azhdarchidae
 

Монтанаждарчо

 
 
 

Аждарчо

 
 
 
 

Фосфатодрако

 
 

Аралаждарчо

 
 
 
 

Евраждане

 
 
 

aff. Quetzalcoatlus

 
 
 

Zhejiangopterus

 
 
 

Arambourgiania

 
 

Hatzegopteryx

 
 

Quetzalcoatlus

 
 
 
 
 
 
 
 

В анализе, они извлекают Aerotitan и Alanqa как thalassodromids , Bennettazhia как близкий родственник tapejarids и Cretornis и Volgadraco , как nyctosaurids . [29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Дайк, G .; Benton, M .; Посмосану, Э .; Найш, Д. (2010). «Раннемеловые (берриасские) птицы и птерозавры из бокситового рудника Корнет, Румыния». Палеонтология . 54 : 79–95. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.00997.x .
  2. ^ Летающая рептилия размером с кошку встряхивает родословную птерозавров
  3. ^ Agnolin, Federico L. & Varricchio, Дэвид (2012). «Систематическая реинтерпретация Piksi barbarulna Varricchio, 2002 из формации Два Медицины (верхний мел) на западе США (Монтана) как птерозавра, а не птицы» (PDF) . Geodiversitas . 34 (4): 883–894. DOI : 10,5252 / g2012n4a10 . S2CID 56002643 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 января 2013 года.  
  4. ^ a b Кэрролл, Натан (2015). «Перераспределение Montanazhdarcho несовершеннолетнего в качестве члена , не azhdarchid в Azhdarchoidea» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 : 104.
  5. ^ Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 383–398. DOI : 10.1017 / S1755691013000303 .
  6. ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691150611.
  7. ^ Witton, МП (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета.
  8. ^ Несов, Л. (1984). «Верхнемеловые птерозавры и птицы Средней Азии» . Палеонтологический журнал . 1984 (1): 47–57. Архивировано из оригинала на 2009-01-05.
  9. ^ Келлнер, AWA; Лэнгстон, В. (1996). «Черепные остатки Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднемеловых отложений национального парка Биг-Бенд, штат Техас». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 222–231. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011310 .
  10. ^ Chatterjee, S .; Templin, RJ (2004). «Осанка, передвижение и палеоэкология птерозавров». Специальное издание Геологического общества Америки . 376 : 1–64. DOI : 10.1130 / 0-8137-2376-0.1 . ISBN 9780813723761.
  11. ^ Ősi, A .; Weishampel, DB; Цзиану, CM (2005). «Первые свидетельства аждархидных птерозавров из позднего мела Венгрии». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (4): 777–787.
  12. ^ Хамфрис, S .; Bonser, RHC; Виттон, член парламента; Мартил, DM (2007). «Птерозавры питались путем снятия скимминга? Физическое моделирование и анатомическая оценка необычного метода кормления» (PDF) . PLOS Биология . 5 (8): e204. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050204 . PMC 1925135 . PMID 17676976 .   [ постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Виттон, Марк П .; Наиш, Даррен; Макклейн, Крейг Р. (28 мая 2008 г.). «Переоценка функциональной морфологии и палеоэкологии птерозавров Аждархид» . PLOS ONE . 3 (5): e2271. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2271W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002271 . PMC 2386974 . PMID 18509539 .  
  14. ^ Вельдмейер, Андре Дж .; Виттон, Марк; Ньюланд, Илья (2012). Птерозавры . ISBN 9789088900938.
  15. ^ Naish, D .; Виттон, член парламента (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские птерозавры аждархид были короткошеей арочными хищниками» . PeerJ . 5 : e2908. DOI : 10,7717 / peerj.2908 . PMC 5248582 . PMID 28133577 .  
  16. ^ Мартил, DM; Ибрагим, Н. (2015). «Необычная модификация челюстей у аланки , птерозавра аждархид среднего мела из пластов Кем-Кем в Марокко» (PDF) . Меловые исследования . 53 : 59–67. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.11.001 .
  17. ^ Виттон, член парламента; Хабиб, МБ (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях к нелетающим птерозаврам» . PLOS ONE . 5 (11): e13982. Bibcode : 2010PLoSO ... 513982W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID 21085624 .  
  18. ^ Мартин-Сильверстоун, Элизабет; Уиттон, Марк П .; Беседка, Виктория М .; Карри, Филип Дж. (2016). «Маленький аждархоидный птерозавр из позднего мела, эпохи летающих гигантов» . Королевское общество «Открытая наука» . 3 (8): 160333. Bibcode : 2016RSOS .... 360333M . DOI : 10,1098 / rsos.160333 . PMC 5108964 . PMID 27853614 .  
  19. ^ Prondvai, E .; Бодор, ER; Оси, А. (2014). «Отражает ли морфология онтогенез, основанный на остеогистологии? Тематическое исследование симфизов челюстей птерозавров позднего мелового периода из Венгрии показывает скрытое таксономическое разнообразие» (PDF) . Палеобиология . 40 (2): 288–321. DOI : 10.1666 / 13030 . S2CID 85673254 .  
  20. ^ "Самый большой в мире скелет птеродактиля демонстрируется в Германии" . 2018-03-23.
  21. ^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: из глубин времени . Нью-Йорк: Pi Press. п. 273. ISBN. 0-13-146308-X.
  22. ^ Ибрагим, N .; Анвин, DM; Мартил, DM; Baidder, L .; Зухри, С. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Новый птерозавр (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из верхнего мела Марокко» . PLOS ONE . 5 (5): e10875. Bibcode : 2010PLoSO ... 510875I . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010875 . PMC 2877115 . PMID 20520782 .  
  23. ^ Аверьянов, А. О. (2007). «Новые находки аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела России, Казахстана и Средней Азии». Палеонтологический журнал . 41 (2): 189–197. DOI : 10,1134 / S0031030107020098 . S2CID 128637719 . 
  24. ^ Аверьянов, АО (2010). «Остеология Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 314 (3): 246–317.
  25. ^ Времир, МТС; Келлнер, AWA; Naish, D .; Дайк, GJ (2013). Вирио, Лоран (ред.). «Новый птерозавр Аждархид из позднего мела Трансильванского бассейна, Румыния: значение для разнообразия и распространения Аждархид» . PLOS ONE . 8 (1): e54268. Bibcode : 2013PLoSO ... 854268V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0054268 . PMC 3559652 . PMID 23382886 .  
  26. ^ Ромен Вулло; Жеральдин Гарсия; Паскаль Годфруа; Aude Cincotta; Ксавье Валентин (2018). « Mistralazhdarcho maggii , gen. Et sp. Nov., Новый аждархидный птерозавр из верхнего мела на юго-востоке Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . Интернет-издание (4): (1) - (16). DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1502670 . S2CID 91265861 . 
  27. ^ Аверьянов, АО; Архангельский, М.С. Первушов Э.М. (2008). «Новый позднемеловой аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из Поволжья». Палеонтологический журнал . 42 (6): 634–642. DOI : 10,1134 / S0031030108060099 . S2CID 129558986 . 
  28. ^ Келлнер, AWA; Кальво, Джо (2017). «Новый аждархоидный птерозавр (Pterosauria, Pterodactyloidea) с необычной нижней челюстью из формации Портесуэло (верхний мел), группа Неукен, Патагония, Аргентина» . Anais da Academia Brasileira de Ciências (Анналы Бразильской академии наук) . 89 (3 доп.): 2003–2012. DOI : 10.1590 / 0001-3765201720170478 . PMID 29166530 . 
  29. ^ Лонгрич, Николас Р .; Мартилла, Дэвид М .; Андрес, Брайан; Пенни, Дэвид (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена» . PLOS Биология . 16 (3): e2001663. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2001663 . PMC 5849296 . PMID 29534059 .  
  • Astibia, H .; Buffetaut, E .; Buscalioni, AD; Cappetta, H .; Corral, C .; Estes, R .; Гарсиа-Гармилла, Ф .; Джегер, Мазин; Хименес-Фуэнтес, JJ; Loeuff, J. Le; Мазин, JM; Orue-Etxebarria, X .; Pereda-Suberbiola, J .; Пауэлл, Дж. Э .; Ярость, JC; Rodriguez-Lazaro, J .; Sanz, JL; Тонг, H .; и другие. (1991). «Ископаемые позвоночные из Лафио (Страна Басков, Испания); новые данные о составе и родстве позднемеловой континентальной фауны Европы». Terra Nova . 2 (5): 460–466. DOI : 10.1111 / j.1365-3121.1990.tb00103.x .
  • Беннет, SC (2000). «Полет птерозавра: роль актинофибрилл в функции крыла». Историческая биология . 14 (4): 255–284. DOI : 10.1080 / 10292380009380572 . S2CID  85185457 .
  • Несов, Л.А. (1990). «Летающие рептилии юры и мела СССР и значение их останков для реконструкции палеогеографических условий». Вестник Ленинградского университета. Серия 7, Геология и география . 4 (28): 3–10.
  • Несов, Л.А. (1991). «Гигантские летающие рептилии семейства Azhdarchidae: 11. Окружающая среда, седирнентологические условия и сохранность останков». Вестник Ленинградского университета Серия 7, Геология и география . 3 (21): 16–24.