Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Рецидивирующий таламо-кортикальный резонанс - это наблюдаемое явление колебательной нервной активности между таламусом и различными корковыми областями мозга. Предлагается на Родольфо Ллайнас и другие как теория интеграции сенсорной информации в целом восприятия в мозге . [1] [2] Таламокортикальные колебания предполагаются как механизм синхронизации между различными корковыми областями мозга, процесс, известный как временное связывание . [3]Это возможно благодаря существованию таламокортикальных сетей, групп таламических и корковых клеток, которые проявляют колебательные свойства.

Таламокортикальные колебания включают синхронное возбуждение таламических и кортикальных нейронов на определенных частотах; в таламокортикальной системе точные частоты зависят от текущего состояния мозга и умственной активности. Быстрые частоты в гамма- диапазоне связаны с большей частью сознательного мышления и активного познания. Таламус в этой системе действует как ворота для сенсорного ввода в кору, а также как место обратной связи от кортикальных пирамидных клеток , подразумевая обрабатывающую роль в сенсорном восприятии в дополнение к его функции по направлению потока информации. Состояние мозга, будь то сознательное, в фазе быстрого сна или во сне с небыстрым движением глаз , изменяет способ передачи сенсорной информации через таламус.

Структура таламокортикальной сети [ править ]

Таламокортикальные сети состоят из нейронов как в таламусе, так и в коре головного мозга. Таламические нейроны обычно бывают трех типов: таламокортикальные с аксонами, простирающимися в кору, ретикулярные и таламические интернейроны . [4] Таламокортикальные нейроны (TC) значительно различаются по размеру, что коррелирует с глубиной, на которую они проецируются в кору. Эти клетки ограничены в своем выходе и, кажется, связаны только с кортикальными слоями и ретикулярными таламическими нейронами. Ретикулярные нейроны (RE)с другой стороны, сильно взаимосвязаны и обладают собственными колебательными свойствами. Эти нейроны способны подавлять таламокортикальную активность через свои прямые связи с ОК. Кортикоталамические нейроны - это нейроны коры, на которых синапсы нейронов TC. Эти клетки представляют собой глутаминергические возбуждающие клетки, активность которых возрастает по мере того, как они становятся более деполяризованными . Эта активность описывается как «взрывная», стрельба в гамма-диапазоне с частотой от 20 до 50 Гц.

Таламическое колебание [ править ]

Сигнал ЭЭГ отфильтрован, чтобы показать только активность мозга гамма-волнами.

Таламокортикальная петля начинается с колебательных таламических клеток. Эти клетки получают как сенсорную информацию от тела, так и сигналы обратной связи в головном мозге. В некотором смысле эти клетки служат для интеграции этих множественных входов, изменяя присущие им колебательные свойства в ответ на деполяризацию этих множества различных входов. Нейроны TC демонстрируют гамма-колебания, когда они деполяризованы до значений, превышающих -45 мВ, [2], а частота колебаний связана со степенью деполяризации . [5] Это колебание вызвано активацией протекающих кальциевых каналов P / Q-типа, обнаруженных в дендритах клеток. [5]Из-за свойств негерметичного канала спонтанные собственные колебания также могут возникать независимо от любого ритмического входа [2], хотя разветвления этой способности полностью не известны и могут добавлять только фоновый шум в таламокортикальную петлю.

Кора обеспечивает обратную связь с таламусом через связи с дендритами этих таламокортикальных клеток и служит источником постоянных таламических колебаний. Колебательное поведение зависит от сознательного / бессознательного состояния мозга. Во время активного мышления электроэнцефалография выявляет сильные колебания гамма-диапазона от 20 до 50 Гц. [2] [6]

Таламокортикальные контуры [ править ]

Таламическая клетки синапсы на дендритов в пирамидальных клеток в коре головного мозга. Эти пирамидальные клетки совмещенных синапсы назад на таламических нейронов. Каждый цикл самодостаточен и модулируется сенсорным входом. Тормозящие интернейроны как в коре, так и в ретикулярном ядре таламуса регулируют активность цепи.

Входы в таламокортикальную систему [ править ]

Схема таламокортикальной цепи, изображающая как специфические / сенсорные, так и неспецифические интраламинарные таламокортикальные системы.

Таламус вводит информацию в таламокортикальные петли в зависимости от источника сигнала. Есть два основных источника ввода TC: сенсорное восприятие и информация о текущем психическом состоянии. Корковые структуры внешних событий или сенсорных данных называются специфическими входами и входят в вентробазальный таламус через «специфические» таламические ядра . [2] Эти нейроны проецируются на слой IV коры. Точно так же неспецифические входы обеспечивают контекст из внутреннего состояния мозга и входят в интраламинарные «неспецифические» ядра в центрально-латеральном таламусе с аксонами в слоях I и VI. [2]Оба типа нейронов TC синапсы на пирамидных кортикальных клетках, которые, как полагают, интегрируют сигналы. Таким образом, внешняя сенсорная информация вводится в текущий контекст познания.

Резонансные столбцы [ править ]

Исследования, включающие манипулирование срезами зрительной коры , показали, что таламокортикальный резонанс от стимулированных ОК вызывает формирование когерентных областей схожей электрической активности через вертикальные слои коры. [2] По сути, это означает, что группы активированных кортикальных клеток образуются в результате активации этих таламических клеток. Эти области являются столбчатыми и физически отделены от соседних резонансных столбцов участками заторможенной коры между ними. Неизвестно, какова точная функция этих столбцов, хотя их образование происходит только тогда, когда корковое белое вещество афферентностимулируются в гамма-диапазоне частот, что подразумевает связь со сфокусированным на задаче мышлением. Было определено, что области неактивной коры, которые образуются между кортикальными столбами, активно ингибируются; введение блокатора ГАМК- А останавливает развитие столбчатой ​​формы.

Временная привязка [ править ]

Считается, что таламокортикальный резонанс является потенциальным объяснением когерентности восприятия в головном мозге. Временное совпадение может происходить через этот механизм за счет интеграции как специфических, так и неспецифических ядер таламуса в пирамидную кортикальную клетку, поскольку они оба синапсы на ее апикальных дендритах. [6]Затем обратная связь от кортикальных клеток к таламическим ядрам передает интегрированный сигнал. Поскольку в коре имеется множество таламокортикальных петель, этот процесс происходит одновременно во многих различных областях мозга во время сознательного восприятия. Именно эта способность поддерживать крупномасштабные синхронизированные события между удаленными областями мозга может обеспечить когерентное восприятие. В целом, определенные вентробазальные нейроны в таламусе служат для ввода сенсорной информации в самоподдерживающуюся петлю обратной связи, которая поддерживается неспецифическими центральными ТК, передающими информацию о текущем когнитивном состоянии мозга.

Связь с мозговой деятельностью [ править ]

Зрительный путь человека. Боковое ядро коленчатого , область из таламуса , проявляет таламокортикальное колебание с зрительной корой . [7]

Считается, что таламокортикальные колебания отвечают за синхронизацию нейронной активности между различными областями коры и связаны с появлением определенных психических состояний в зависимости от частотного диапазона наиболее заметной колебательной активности, гамма-излучения, наиболее связанной с сознательной избирательной концентрацией на задачи, [8] обучение ( перцептивное и ассоциативное ), [9] и кратковременная память . [10] Магнитоэнцефалография (МЭГ) использовалась, чтобы показать, что во время сознательного восприятия электрическая активность в диапазоне гамма-диапазона и таламокортикальный резонанс заметно проявляются в мозге человека. [2] Отсутствие этих гамма-диапазонов коррелирует с бессознательными состояниями и вместо этого характеризуется наличием низкочастотных колебаний.

Видение [ править ]

Боковое ядро коленчатого , известное в качестве основного реле центра от сенсорных нейронов в глазах до зрительной коры, находится в таламусе и имеет таламокортикальные колебательные свойства, [7] образуя петлю обратной связи между таламусом и зрительной корой. Можно увидеть, что сенсорный ввод модулирует колебательные паттерны таламокортикальной активности во время бодрствования. В случае зрения можно увидеть, что стимуляция от источников света вызывает прямые изменения амплитуды таламокортикальных колебаний, измеренных с помощью ЭЭГ. [11]

Сон [ править ]

Таламокортикальные колебания гамма-волны заметны во время быстрого сна, как и в активном активном мозге. [2] Однако, в отличие от состояния сознания, кажется, что сенсорный ввод может быть заблокирован или заблокирован от вмешательства в внутреннюю активность мозга во время фазы быстрого сна. Измерения объемной передачи электрических сигналов в головном мозге с помощью МЭГ не показывают влияния слуховых стимулов на структуру гамма-волн; измерения на сознательных субъектах показывают отчетливую модуляцию из-за слухового ввода. Таким образом, таламокортикальная система защищает мозг от внешних раздражителей во время фазы быстрого сна.

Сон с небыстрым движением глаз (NREM) отличается от REM тем, что гамма-активность больше не проявляется, уступая место более низкочастотным колебаниям. Хотя электрическая активность на гамма-частотах иногда может быть обнаружена в NREM, это происходит нечасто и происходит всплесками. [5] Точная цель его появления в NREM не выяснена. Во сне NREM таламокортикальная осцилляторная активность все еще присутствует, но общие частоты варьируются от медленного (<1 Гц) до дельта- диапазона (1–4 Гц) и тета (4–7 Гц). [12] Синхронизированные тета-колебания дополнительно наблюдались в гиппокампе во время NREM. [12]

Альфа-колебания и внимание [ править ]

Колебания гамма-диапазона - не единственные ритмы, связанные с сознательным мышлением и деятельностью. Колебания частоты альфа таламокортикального были отмечены в человеческом затылочной - теменной коре. Эта активность могла быть вызвана пирамидными нейронами в слое IV. [3] Было показано, что альфа-ритмы, по-видимому, связаны с фокусом внимания: внешнее сосредоточение на визуальных задачах снижает альфа-активность, в то время как внутреннее внимание, поскольку в задачах с тяжелой рабочей памятью наблюдается увеличение альфа-величин. [3] Это противоречит частотам колебаний гамма-волн, которые возникают в задачах выборочной фокусировки.

Таламокортикальная аритмия [ править ]

Таламокортикальная аритмия (ТКД) - это предлагаемое объяснение некоторых когнитивных расстройств. Это происходит при нарушении нормальной электрической активности в гамма-диапазоне между корой и таламическими нейронами во время пробужденных состояний сознания. [13] Это расстройство связано с такими заболеваниями и состояниями, как невропатическая боль , шум в ушах и болезнь Паркинсона [14], и характеризуется наличием необычно низкочастотного резонанса в таламокортикальной системе. TCD связан с нарушением многих функций мозга, включая познание , сенсорное восприятие и моторный контроль.и возникает, когда таламокортикальные нейроны становятся чрезмерно гиперполяризованными, что позволяет активировать кальциевые каналы Т-типа и изменять колебательные свойства таламокортикальных нейронов. [13] Повторный всплеск потенциалов действия происходит на более низких частотах в диапазоне 4–10 Гц. Эти всплески могут поддерживаться за счет торможения ретикулярным ядром таламуса и могут вызывать активацию кортикальных областей, которые обычно ингибируются активностью гамма-диапазона во время формирования резонансного столбца. Хотя эффект отклонения от нормальных паттернов гамма-осцилляторной активности во время сознательного восприятия полностью не установлен, предполагается, что это явление можно использовать для объяснения хронической боли в случаях, когда нет специфического повреждения периферических нервов .

См. Также [ править ]

  • Нейронные колебания
  • Мозг
  • Сознание
  • Восприятие

Ссылки [ править ]

  1. ^ Родольфо Р. ОИСДП это (2002). Я вихря: от нейронов к себе . MIT Press. ISBN 978-0-262-62163-2.
  2. ^ a b c d e f g h i Llinás R, Ribary U, Contreras D, Pedroarena C (ноябрь 1998 г.). «Нейронная основа сознания» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 353 (1377): 1841–9. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0336 . PMC 1692417 . PMID 9854256 .  
  3. ^ a b c Боллимунта, Анил (2011). «Нейронные механизмы и модуляция внимания кортикоталамических альфа-колебаний» . Журнал неврологии . 31 (13): 4935–4943. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5580-10.2011 . PMC 3505610 . PMID 21451032 .  
  4. ^ Steriade, M (2000). «Кортикоталамический резонанс, состояния бдительности и мышления». Неврология . 101 (2): 243–276. DOI : 10.1016 / s0306-4522 (00) 00353-5 .
  5. ^ a b c Стериаде, Мирча (1997). «Синхронизированная деятельность связанных осцилляторов в коре головного мозга и таламусе на разных уровнях бдительности» . Кора головного мозга . 7 (6): 583–604. DOI : 10.1093 / cercor / 7.6.583 . PMID 9276182 . 
  6. ^ a b Ллинас, Родольфо (2002). «Временное связывание через обнаружение совпадения специфических и неспецифических таламокортикальных входов: исследование потенциалзависимой визуализации красителя в срезах мозга мышей» . PNAS . 99 (1): 449–454. DOI : 10.1073 / pnas.012604899 . PMC 117580 . PMID 11773628 .  
  7. ^ a b Хьюз, Стюарт (2004). «Синхронизированные колебания на частотах альфа и тета в латеральном коленчатом ядре». Нейрон . 42 (2): 253–268. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (04) 00191-6 .
  8. ^ Тиитинен, Н (1993). «Избирательное внимание усиливает слуховой переходный отклик с частотой 40 Гц у людей». Природа . 364 (6432): 59–60. DOI : 10.1038 / 364059a0 . PMID 8316297 . 
  9. ^ Miltner, W (1999). «Когерентность гамма-активности ЭЭГ как основа ассоциативного обучения». Природа . 397 (6718): 434–436. DOI : 10,1038 / 17126 . PMID 9989409 . 
  10. ^ Таллон-Бодри С, Бертрана О, Peronnet Ж, Pernier J (июнь 1998 г.). «Вызванная активность гамма-диапазона во время задержки задачи визуальной краткосрочной памяти у людей» . Журнал неврологии . 18 (11): 4244–54. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.18-11-04244.1998 . PMID 9592102 . 
  11. ^ Родригес, Роза (2004). «Краткосрочные и долгосрочные эффекты холинергической модуляции на гамма-колебания и синхронизацию ответов в зрительной коре головного мозга» . Журнал неврологии . 24 (46): 10369–10378. DOI : 10.1523 / jneurosci.1839-04.2004 . PMID 15548651 . 
  12. ^ а б Ю-Тай, Цай (1998). «Значительная таламокортикальная когерентность веретена сна, тета, дельта и медленные колебания в медленном сне: записи таламуса человека». Письма неврологии . 485 (3): 173–177. DOI : 10.1016 / j.neulet.2010.09.004 . PMID 20837102 . 
  13. ^ a b Джонс, Эдвард Г. (2010). «Таламокортикальная аритмия и хроническая боль». Боль . 150 (1): 4–5. DOI : 10.1016 / j.pain.2010.03.022 . PMID 20395046 . 
  14. ^ Ллайнас, Родольфо (1999). «Таламокортикальная аритмия: неврологический и нервно-психический синдром, характеризующийся магнитоэнцефалографией» . PNAS . 96 (26): 15222–15227. DOI : 10.1073 / pnas.96.26.15222 . PMC 24801 . PMID 10611366 .