Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пирамидная ячейка
GolgiSolatedPyramidalCell.jpg
Пирамидный нейрон неокортекса человека, окрашенный по методу Гольджи . Апикальный дендрит проходит вертикально над сомой (телом клетки), а многочисленные базальные дендриты расходятся латерально от основания тела клетки.
Пирамидная ячейка.svg
Реконструкция пирамидальной клетки. Сома и дендриты помечены красным, ветви аксонов - синим. (1) Сома, (2) Базальный дендрит, (3) Апикальный дендрит, (4) Аксон, (5) Коллатеральный аксон.
Подробности
Место расположенияКора головного мозга особенно. Слои III и V
ФормаМногополярная пирамидальная
Функциявозбуждающий проекционный нейрон
НейротрансмиттерГлутамат , ГАМК
Идентификаторы
MeSHD017966
НейроЛекс IDsao862606388
THH1.00.01.0.00044
FMA84105
Анатомические термины нейроанатомии

Пирамидные клетки или пирамидные нейроны представляют собой тип мультиполярных нейронов, обнаруженных в областях мозга, включая кору головного мозга , гиппокамп и миндалину . Пирамидные нейроны являются первичными возбуждающими единицами префронтальной коры и кортикоспинального тракта млекопитающих . Пирамидные нейроны также являются одним из двух типов клеток, характерный признак которых - тельца Негри - обнаруживаются при посмертной инфекции бешенства. [1] Пирамидные нейроны были впервые обнаружены и изучены Сантьяго Рамоном-и-Кахалем.. [2] [3] С тех пор исследования пирамидных нейронов были сосредоточены на различных темах, от нейропластичности до познания .

Структура [ править ]

  • Пирамидный нейрон, визуализируемый зеленым флуоресцентным белком (gfp)

  • Пирамидная клетка гиппокампа

Одной из основных структурных особенностей пирамидного нейрона является сома конической формы , или тело клетки, в честь которой назван нейрон. Другими ключевыми структурными особенностями пирамидной клетки являются одиночный аксон , большой апикальный дендрит , несколько базальных дендритов и наличие дендритных шипов . [4]

Апикальный дендрит [ править ]

Апикальный дендрит поднимается от вершины сомы пирамидальной клетки. Апикальный дендрит представляет собой одиночный длинный толстый дендрит, который несколько раз разветвляется по мере увеличения расстояния от сомы и распространяется к кортикальной поверхности. [4]

Базальный дендрит [ править ]

Базальные дендриты возникают из основания сомы. Базальное дендритное дерево состоит из трех-пяти первичных дендритов. По мере увеличения расстояния от сомы базальные дендриты обильно разветвляются. [4]

Пирамидные клетки являются одними из крупнейших нейронов мозга. Как у людей, так и у грызунов длина пирамидных клеточных тел (сомов) составляет в среднем около 20 мкм. Пирамидальные дендриты обычно имеют диаметр от половины микрометра до нескольких микрометров. Длина одного дендрита обычно составляет несколько сотен микрометров. За счет ветвления общая дендритная длина пирамидной клетки может достигать нескольких сантиметров. Аксон пирамидной клетки часто даже длиннее и сильно разветвлен, достигая общей длины многих сантиметров.

Дендритные шипы [ править ]

Дендритные шипы получают большую часть возбуждающих импульсов ( ВПСП ), которые попадают в пирамидную клетку. Дендритные шипы были впервые замечены Рамоном-и-Кахалем в 1888 году с помощью метода Гольджи . Рамон-и-Кахаль был также первым человеком, который предположил физиологическую роль увеличения площади рецептивной поверхности нейрона. Чем больше площадь поверхности пирамидной клетки, тем выше способность нейрона обрабатывать и интегрировать большие объемы информации. Дендритные шипы на соме отсутствуют, а их количество увеличивается вдали от нее. [3]Типичный апикальный дендрит крысы имеет не менее 3000 дендритных шипов. Средний апикальный дендрит человека примерно в два раза длиннее крысиного, поэтому количество дендритных шипов на апикальном дендрите человека может достигать 6000. [5]

Рост и развитие [ править ]

Дифференциация [ править ]

Пирамидная спецификация происходит на раннем этапе развития головного мозга. Клетки-предшественники коммитируются в нейрональную линию в подкорковой пролиферативной желудочковой зоне (VZ) и субвентрикулярной зоне (SVZ). Незрелые пирамидные клетки мигрируют, чтобы занять кортикальную пластинку , где они еще больше диверсифицируются. Каннабиноиды (ECBS) являются один классом молекул , которые были показаны , чтобы направлять развитие пирамидальных клеток и аксоны поиска пути. [6] Факторы транскрипции, такие как Ctip2 и Sox5, как было показано, вносят вклад в направление, в котором пирамидные нейроны направляют свои аксоны. [7]

Раннее постнатальное развитие [ править ]

Было показано, что пирамидные клетки у крыс претерпевают множество быстрых изменений в раннем постнатальном периоде жизни. Было показано, что между 3 и 21 днями постнатального развития пирамидные клетки удваиваются в размере сомы, длина апикального дендрита увеличивается в пять раз, а длина базального дендрита увеличивается в тринадцать раз. Другие изменения включают снижение потенциала покоя мембраны , снижение сопротивления мембраны и увеличение пиковых значений потенциалов действия . [8]

Сигнализация [ править ]

Как и дендриты в большинстве других нейронов, дендриты обычно являются входными областями нейрона, а аксон - выходными данными нейрона. И аксоны, и дендриты сильно разветвлены. Большое количество разветвлений позволяет нейрону посылать и принимать сигналы к множеству разных нейронов и от них.

Пирамидные нейроны, как и другие нейроны, имеют множество потенциалзависимых ионных каналов . В пирамидных клетках имеется большое количество каналов Na + , Ca 2+ и K + в дендритах и ​​некоторых каналов в соме. Ионные каналы в дендритах пирамидных клеток имеют свойства, отличные от свойств того же типа ионных каналов в соме пирамидных клеток. Управляемые напряжением Ca 2+ каналы в дендритах пирамидных клеток активируются подпороговыми ВПСП и потенциалами действия, распространяющимися в обратном направлении. Степень обратного распространения потенциалов действия внутри пирамидальных дендритов зависит от каналов K + . K +каналы в дендритах пирамидных клеток обеспечивают механизм для управления амплитудой потенциалов действия. [9]

Способность пирамидных нейронов интегрировать информацию зависит от количества и распределения синаптических входов, которые они получают. Одна пирамидальная клетка получает около 30 000 возбуждающих входов и 1700 тормозных ( IPSP ) входов. Возбуждающие входы (ВПСП) заканчиваются исключительно на дендритных шипах, в то время как тормозные (IPSP) входы заканчиваются на дендритных валах, соме и даже аксоне. Пирамидных нейронов могут быть возбуждены в нейротрансмиттера глутамата , [4] [10] , и подавляется нейротрансмиттера ГАМК . [4]

Классификация стрельбы [ править ]

Пирамидные нейроны были разделены на различные подклассы на основе их ответных реакций на импульсы тока 400-1000 миллисекунд. К этой классификации относятся нейроны RSad, RSna и IB.

RSad [ править ]

Пирамидные нейроны RSad, или адаптирующиеся нейроны с регулярными импульсами , срабатывают с индивидуальными потенциалами действия (AP), за которыми следует гиперполяризующий постпотенциал. Последующий потенциал увеличивается в продолжительности, что создает адаптацию частоты спайков (SFA) в нейроне. [11]

RSna [ править ]

Пирамидные нейроны RSna, или неадаптирующиеся нейроны с регулярными импульсами, запускают серию потенциалов действия после импульса. Эти нейроны не проявляют никаких признаков адаптации. [11]

IB [ править ]

Пирамидные нейроны IB, или нейроны с внутренним разрывом, реагируют на пороговые импульсы выбросом от двух до пяти потенциалов быстрого действия. Пирамидные нейроны IB не адаптируются. [11]

Функция [ править ]

Кортикоспинальный тракт [ править ]

Пирамидные нейроны представляют собой первичный тип нервных клеток в кортикоспинальном тракте . Нормальный моторный контроль зависит от развития связей между аксонами в кортикоспинальном тракте и спинном мозге. Аксоны пирамидных клеток следуют таким сигналам, как факторы роста, чтобы установить определенные связи. При правильном соединении пирамидные клетки принимают участие в цепи, отвечающей за двигательную функцию, управляемую зрением. [12]

Познание [ править ]

Пирамидные нейроны префронтальной коры участвуют в когнитивных способностях. У млекопитающих сложность пирамидных клеток увеличивается от задней части мозга к передней . Степень сложности пирамидных нейронов, вероятно, связана с когнитивными способностями различных видов антропоидов. Поскольку префронтальная кора получает входные данные от областей мозга, которые участвуют в обработке всех сенсорных модальностей, пирамидные клетки префронтальной коры, по-видимому, обрабатывают различные типы входных данных. [ расплывчато ] Пирамидные клетки могут играть решающую роль в распознавании сложных объектов в областях обработки зрительной информации коры головного мозга. [2]

См. Также [ править ]

  • Кора головного мозга
  • Пирамидный тракт
  • Клетки люстры - иннервируют начальные сегменты пирамидальных аксонов.
  • Нейрон шиповника

Ссылки [ править ]

  1. ^ Sketchy Group, LLC. «2.3 рабдовирус» . SketchyMedical . Архивировано из оригинала на 2017-04-13.
  2. ^ a b Элстон Г. Н. (ноябрь 2003 г.). «Кора, познание и клетка: новое понимание пирамидного нейрона и префронтальной функции» . Цереб. Cortex . 13 (11): 1124–38. DOI : 10.1093 / cercor / bhg093 . PMID 14576205 . 
  3. ^ a b Гарсия-Лопес П., Гарсия-Марин V, Фрейре М. (ноябрь 2006 г.). «Трехмерная реконструкция и количественное исследование пирамидальной клетки гистологического препарата Кахаля» . J. Neurosci . 26 (44): 11249–52. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3543-06.2006 . PMC 6674523 . PMID 17079652 .  
  4. ^ a b c d e Мегиас М., Эмри З., Фройнд Т.Ф., Гуляс А.И. (2001). «Общее количество и распределение тормозных и возбуждающих синапсов на пирамидных клетках СА1 гиппокампа». Неврология . 102 (3): 527–40. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (00) 00496-6 . PMID 11226691 . S2CID 16458290 .  
  5. ^ ЛаБерж D, В.Б.Касевич R (ноябрь 2007). «Апикальная дендритная теория сознания». Нейронная сеть . 20 (9): 1004–20. DOI : 10.1016 / j.neunet.2007.09.006 . PMID 17920812 . 
  6. ^ Малдер Дж, Агуадо Т., Кеймпема Э и др. (Июнь 2008 г.). «Эндоканнабиноидная передача сигналов контролирует спецификацию пирамидных клеток и формирование паттерна аксонов дальнего действия» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 105 (25): 8760–5. Bibcode : 2008PNAS..105.8760M . DOI : 10.1073 / pnas.0803545105 . PMC 2438381 . PMID 18562289 .  
  7. ^ Fishell G, Hanashima C (февраль 2008). «Пирамидные нейроны растут и меняют свое мнение». Нейрон . 57 (3): 333–8. DOI : 10.1016 / j.neuron.2008.01.018 . PMID 18255026 . S2CID 15095100 .  
  8. ↑ Zhang ZW (март 2004 г.). «Созревание пирамидных нейронов слоя V в префронтальной коре крыс: внутренние свойства и синаптическая функция» . J. Neurophysiol . 91 (3): 1171–82. DOI : 10,1152 / jn.00855.2003 . PMID 14602839 . 
  9. Перейти ↑ Magee J, Hoffman D, Colbert C, Johnston D (1998). «Электрическая и кальциевая сигнализация в дендритах пирамидных нейронов гиппокампа». Анну. Rev. Physiol . 60 (1): 327–46. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.60.1.327 . PMID 9558467 . 
  10. ^ Вонг, RKS; Трауб, Р.Д. (01.01.2009), «СЕТИ | Клеточные свойства и синаптическая связь пирамидных клеток CA3: механизмы эпилептической синхронизации и эпилептогенеза» , в Шварцкроин , Филип А. (ред.), Энциклопедия фундаментальных исследований эпилепсии , Оксфорд :. Academic Press, стр 815-819, DOI : 10.1016 / b978-012373961-2.00215-0 , ISBN 978-0-12-373961-2, получено 18 ноября 2020 г.
  11. ^ a b c Franceschetti S, Sancini G, Panzica F, Radici C, Avanzini G (апрель 1998 г.). «Постнатальная дифференциация возбуждающих свойств и морфологических характеристик в пирамидных нейронах слоя V сенсомоторной коры». Неврология . 83 (4): 1013–24. DOI : 10.1016 / S0306-4522 (97) 00463-6 . PMID 9502243 . S2CID 6986307 .  
  12. ^ Salimi I, Фрил К.М., Мартин JH (июль 2008). «Стимуляция пирамидного тракта восстанавливает нормальные связи кортикоспинального тракта и зрительно-моторные навыки после ранней постнатальной блокады активности моторной коры головного мозга» . J. Neurosci . 28 (29): 7426–34. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1078-08.2008 . PMC 2567132 . PMID 18632946 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Пирамидальная ячейка - база данных, ориентированная на ячейки
  • Диаграмма
  • Изображение
  • Диаграмма (как часть слайд-шоу)