Красноспинная саламандра ( Plethodon cinereus ) представляет собой небольшой, выносливые лесной массив саламандры видов , в семье Plethodontidae . Этот вид населяет лесистые склоны на востоке Северной Америки, на западе до Миссури, на юге до Северной Каролины и на севере от южного Квебека и приморских провинций Канады до Миннесоты. [3] Он также известен как красноспинная саламандра , [4] восточная саламандра с красной спиной , [4] или северная саламандра с красной спиной, чтобы отличить ее от южной саламандры с красной спиной ( Plethodon serratus ). Это один из 56 видов врод Plethodon . Красноспинные саламандры отличаются полиморфизмом окраски и в основном демонстрируют две разновидности цветовой морфы («красноспинная» и «свинцовая»), которые различаются по физиологии и поведению против хищников. [5] [6] [7]
Красноспинная саламандра | |
---|---|
Фаза «Leadback» | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Амфибия |
Заказ: | Уродела |
Семья: | Plethodontidae |
Подсемейство: | Plethodontinae |
Род: | Plethodon |
Разновидность: | P. cinereus |
Биномиальное имя | |
Plethodon cinereus ( Зеленый , 1818 г.) | |
Синонимы [2] | |
|
Описание и экология
Красноспинная саламандра - это небольшая наземная саламандра, общая длина (включая хвост) 5,7–10,0 см (2,2–3,9 дюйма), которая обычно живет в лесных районах под камнями, бревнами, корой и другим мусором. [3] Это одна из самых многочисленных саламандр во всем своем ареале. [3] Красноспинные саламандры в основном насекомоядные , но охотятся на широкий ассортимент других мелких беспозвоночных, включая равноногих , многоножек , многоножек , псевдоскорпионов , уборщиков урожая , пауков и брюхоногих моллюсков . [8] В одном случае было обнаружено лицо, что разобран в cinereus P. эмбриона. [8] Хищники красной саламандры многочисленны и разнообразны, включая мелких млекопитающих , змей , наземных кормовых птиц и более крупных саламандр . [9]
Как и у всех земноводных , у красноспинной саламандры проницаемая кожа. Они также не имеют легкие, состояние , которое является родовым признаком в Plethodontidae . [10] Таким образом, саламандры с красной спиной полностью полагаются на кожное дыхание для газообмена . Проницаемая кожа подвержена высыханию и должна быть влажной, чтобы облегчить кожное дыхание; в результате большая часть экологии и поведения красной саламандры ограничена климатическими и микроклиматическими переменными, особенно засушливостью и температурой. [11] Люди ограничиваются влажными средами обитания (под камнями, древесными обломками и т. Д., А также под почвой) в течение длительных периодов времени, чтобы поддерживать гидратацию, когда поверхностные условия неблагоприятно сухие или жаркие, и активны только на поверхность, чтобы путешествовать, собирать корм или воспроизводить в течение коротких периодов времени. [11] Продолжительность поверхностной активности напрямую ограничена скоростью потери воды через кожу в окружающую среду, на которую влияют экологические переменные, такие как высота над уровнем моря, покров лесного покрова и количество недавних осадков. [11] [12] Гидрические ограничения, таким образом, являются основным препятствием для роста и репродуктивного успеха красноспинных саламандр, а также генетической взаимосвязи популяций красноспинных саламандр. [11] [12] [13]
Было обнаружено, что кожа саламандр с красной спиной содержит Lysobacter gummosus , эпибиотическую бактерию, которая вырабатывает химический 2,4-диацетилфлороглюцин и подавляет рост некоторых патогенных грибов . [14]
Полиморфизм
Красноспинная саламандра демонстрирует полиморфизм окраски, и распространены две цветовые вариации: разновидность с красной спинкой или с красной полосой имеет красную спинную полосу, сужающуюся к хвосту, и более темная разновидность, известная как "свинцовая" разновидность. "поддержанная" (или просто "свинцовая") фаза, лишенная большей части или всей красной пигментации. [3] Фаза с красной подложкой не всегда бывает красной, но на самом деле может быть различных других цветов (например, с желтой, оранжевой, белой или редкой эритристической морфой, при которой тело полностью красное). [3] У обоих морфов есть пятнистые черные и белые животы. [3] Также существуют дополнительные цветовые аномалии этого вида, включая иридические, альбиносные , лейцистические , амеланистические и меланистические аномалии. [15] Эти цветовые морфы встречаются реже, чем красноспинные, свинцовые и эритристические морфы, но все же сообщалось с постоянством среди различных популяций этого вида. [15]
Частоты цветовых морфов P. cinereus коррелируют с климатическими переменными, что позволяет предположить, что температура среды обитания и, в более широком смысле, климат являются потенциальными источниками селективного давления на полиморфизм P. cinereus . [5] [6] Форма с красной спинкой чаще встречается в более холодных регионах, на более северных широтах и восточных долготах во всем ее ареале, тогда как для формы с свинцовой спинкой верно противоположное. [5] [6] Вдобавок морфы со свинцовым покрытием уходят с поверхности раньше осенью, чем морфы с красной спинкой, по-видимому, чтобы избежать похолодания. [5] [16] [17] Также было обнаружено, что стандартная скорость метаболизма различается между морфами при определенных температурах, при этом значительно более низкие скорости метаболизма проявляются в форме, содержащей свинец, при 15 ° C; [16] в том же исследовании, свинцовые особи также были более активны на поверхности земли при этой температуре. [16] Эти данные свидетельствуют о том, что вариант окраски со свинцовым покрытием менее терпим к холодным температурам, чем вариант с красной окраской, и что эти две цветные формы отличаются физиологически и поведенчески при определенных температурах. [5] [6] [16] [17]
Альтернативное объяснение неравномерного географического распределения цветовых морф P. cinereus с красной и свинцовой спинкой связано с фенотипической пластичностью, реагирующей на температуру развития. Хотя генетическое происхождение полиморфного состояния P. cinereus до конца не изучено, первоначальные исследования показывают, что преобладание цветовой морфы, вероятно, зависит от эпистаза , и что несколько локусов могут взаимодействовать, чтобы определить морфологическое состояние индивидуума. [18] [19] Однако более поздние исследования показывают, что пластическая реакция на термические условия во время развития также способствует определению морфологии цвета; в одном исследовании из яиц P. cinereus, инкубированных при более высокой температуре, вылупился больший процент морфов, содержащих свинец, чем из яиц, инкубированных при более низкой температуре. [20] Определение цветовой морфы в зависимости от температуры также может потенциально влиять на пространственное распределение цветовых морф P. cinereus . [20]
Две основные цветовые морфы P. cinereus также различаются по диете. [17] [21] Распространенность определенных таксонов добычи и общее разнообразие и качество объектов добычи, как было замечено, сезонно различаются между двумя морфами весной и осенью, когда поверхностная активность наиболее высока. [17] [21] В одном исследовании осенняя диета красноспинных морфов была более разнообразной и более качественной, и было обнаружено, что в ней преобладали клещи , коллембол и муравьи , тогда как наиболее важной добычей для свинцовых морфов были муравьи , клещи и равноногие . [17]
Поведение
Было обнаружено, что антихищное поведение P. cinereus различается между двумя фазами окраски; свинцовая фаза имеет тенденцию убегать от хищников , тогда как красноспинная фаза часто остается неподвижной и, возможно, демонстрирует апосематическую окраску. [7] Уровни стресса в каждой цветной фазе оценивались путем определения соотношения нейтрофилов и лимфоцитов в крови, и результаты показывают, что уровни стресса выше в фазе с добавкой свинца, чем в фазе с красной подкладкой. [22] Это может быть следствием более высокого риска нападения хищников, испытываемого в дикой природе в фазе, поддерживаемой свинцом, а также может означать, что саламандры в фазе свинца могут быть более уязвимыми в условиях неволи. [22]
Plethodon cinereus , как и многие другие виды полнокровных, демонстрируют самонаводящееся поведение: самки возвращаются в свои гнезда, а самки и самцы не посещают свои дома. [23] Это позволяет установить необходимый контакт между самкой и ее яйцами, чтобы обеспечить их выживание, а также не посещающим самкам и самцам возможность исследовать границы за пределами своего ареала, когда они находятся под давлением хищников, или ищут пищу или укрытие, и вернитесь в свой родной ареал, если не найдено более благоприятной среды обитания. [23]
Размножение и биомасса
Самцы и самки P. cinereus обычно устанавливают отдельные территории для кормления и / или спаривания под камнями и бревнами. Однако считается, что некоторые саламандры с красной спиной участвуют в социальной моногамии и могут поддерживать совместно защищаемые территории на протяжении всего периода своей активности. Размножение происходит в июне-июле. Самки откладывают от 4 до 17 яиц в год. Яйца вылупляются через 6-8 недель. О расселении новорожденных известно немного, хотя новорожденные и молодые особи считаются филопатрическими . Этот вид в основном потребляет беспозвоночных и других обитателей детрита. В некоторых районах с хорошей средой обитания эти саламандры настолько многочисленны, что их плотность населения может превышать 1000 особей на акр (2471 особь на гектар). Государственный парк Покагон в Индиане - одно из таких мест. [24]
Как и у многих видов Plethodon , самки саламандры с красной спиной обладают способностью хранить сперму в качестве сперматофоров, и было доказано, что они делали это за восемь месяцев до периода яйцекладки в июне и июле. [25] Сперма или сперматофоры не сохраняются после периода яйцекладки. [25]
Рекомендации
- ^ Группа специалистов по амфибиям МСОП SSC (2015). " Plethodon cinereus " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2015 : e.T59334A78907687 . Дата обращения 13 октября 2020 .
- ^ Stejneger л , Барбоер Т (1917). Контрольный список североамериканских амфибий и рептилий . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. 125 с. ( Plethodon cinereus , с. 15).
- ^ Б с д е е Conant R , Collins JT (1998). Полевое руководство по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки, третье издание . Бостон: Хоутон Миффлин. 616 стр. ISBN 0-395-90452-8 .
- ^ a b Интегрированная система таксономической информации [Интернет] 2012 г. [обновлено: сентябрь 2012 г .; цитируется 26 ноября 2012 г.] Доступно по адресу: www.itis.gov
- ^ а б в г д Лоттер, Фред; Скотт, Норман Дж. (1977). «Корреляция между климатом и распределением цветовых морф у Salamander Plethodon cinereus» . Копея . 1977 (4): 681–690. DOI : 10.2307 / 1443166 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1443166 .
- ^ а б в г Гиббс, Джеймс П .; Карракер, Нэнси Э. (2006). «Влияние условий потепления в лесах восточной части Северной Америки на морфологию красной саламандры» . Биология сохранения . 20 (3): 913–917. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2006.00375.x . ISSN 1523-1739 . PMID 16909583 .
- ^ а б Венески, Мэтью Д .; Энтони, Карл Д. (2007). «Адаптация к хищникам и избегание хищников двумя цветовыми морфами восточной красноспинной саламандры, Plethodon cinereus ». Herpetologica . 63 (4): 450–458. DOI : 10,1655 / 0018-0831 (2007) 63 [450]: AAAPAB 2.0.CO; 2 .
- ^ а б Бертон, Томас М. (1976). "Анализ кормовой экологии саламандр (амфибия, уродела) экспериментального леса Хаббард-Брук, Нью-Гэмпшир" . Журнал герпетологии . 10 (3): 187–204. DOI : 10.2307 / 1562980 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1562980 .
- ^ Грант, Алекса Х .; Выкуп, Тами С .; Либгольд, Эрик Б. (апрель 2018 г.). «Дифференциальная выживаемость и влияние хищничества на цветные полиморфные виды, красноспинную саламандру (Plethodon cinereus)» . Журнал герпетологии . 52 (2): 127–135. DOI : 10.1670 / 16-185 . ISSN 0022-1511 . S2CID 90207320 .
- ^ Благородный, Дж. Кингсли (1931). Биология амфибий (1-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. DOI : 10.5962 / bhl.title.82448 .
- ^ а б в г Федер, Мартин Э. (1983). «Интеграция экологии и физиологии полнокровных саламандр» . Herpetologica . 39 (3): 291–310. ISSN 0018-0831 . JSTOR 3892572 .
- ^ а б Петерман, МЫ; Семлич, RD (2014-10-01). «Пространственная вариация потери воды предсказывает распространение наземных саламандр и динамику популяции» . Oecologia . 176 (2): 357–369. DOI : 10.1007 / s00442-014-3041-4 . ISSN 1432-1939 . PMID 25154754 . S2CID 11041103 .
- ^ Питерман, Уильям Э .; Семлич, Раймонд Д. (2013-05-06). «Мелкомасштабные ассоциации местообитаний наземной саламандры: роль экологических градиентов и их влияние на динамику популяции» . PLOS ONE . 8 (5): e62184. DOI : 10.1371 / journal.pone.0062184 . ISSN 1932-6203 . PMC 3646024 . PMID 23671586 .
- ^ Brucker, Роберт М .; Baylor, Cambria M .; Уолтерс, Роберт Л .; Лауэр, Антье; Харрис, Рид Н .; Минбиоле, Кевин ПК (2008). «Идентификация 2,4-диацетилфлороглюцина как противогрибкового метаболита, продуцируемого кожными бактериями саламандры Plethodon cinereus ». Журнал химической экологии . 34 (1): 39–43. DOI : 10.1007 / s10886-007-9352-8 . PMID 18058176 . S2CID 27149357 .
- ^ а б Мур, Жан-Давид; Уэлле, Мартин (2014-10-16). «Обзор цветовых фенотипов восточной красной саламандры, Plethodon cinereus , в Северной Америке» . Канадский естествоиспытатель . 128 (3): 250–259. DOI : 10,22621 / cfn.v128i3.1603 . ISSN 0008-3550 .
- ^ а б в г Морено, Габриэль (1989). «Поведенческие и физиологические различия между цветовыми морфами саламандры, Plethodon cinereus» . Журнал герпетологии . 23 (4): 335–341. DOI : 10.2307 / 1564043 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564043 .
- ^ а б в г д Энтони, Карл Д .; Венески, Мэтью Д .; Хикерсон, Кари-Энн М. (2008). «Экологическая сепарация в полиморфной наземной саламандре» . Журнал экологии животных . 77 (4): 646–653. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2008.01398.x . ISSN 1365-2656 . PMID 18479343 .
- ^ Хайтон, Ричард (1959). «Наследование цветовых фаз Plethodon cinereus» . Копея . 1959 (1): 33–37. DOI : 10.2307 / 1440097 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1440097 .
- ^ Хайтон, Ричард (1975-06-25). "Географические вариации в генетическом преобладании цветовых морфов красной саламандры, Plethodon Cinereus" . Генетика . 80 (2): 363–374. DOI : 10.1093 / генетика / 80.2.363 . ISSN 1943-2631 . PMC 1213333 . PMID 17248684 .
- ^ а б Evans, Annette E .; Городской, Марк С .; Джокуш, Элизабет Л. (01.04.2020). «Температура развития влияет на полиморфизм окраски, но не на размер вылупившихся особей лесной саламандры» . Oecologia . 192 (4): 909–918. DOI : 10.1007 / s00442-020-04630-у . ISSN 1432-1939 . PMID 32162072 . S2CID 212669210 .
- ^ а б Стучка, Анджела; Хикерсон, Кари-Энн; Энтони, Карл (01.01.2016). «Разделение ниши вдоль оси диеты в цветной полиморфной популяции восточных красноспинных саламандр, Plethodon cinereus» . Амфибия-Рептилии . 37 (3): 283–290. DOI : 10.1163 / 15685381-00003055 . ISSN 1568-5381 .
- ^ a b Дэвис А.К., Миланович-младший (2010). «Цветовые морфы фазы свинца и красной полосы у красноспинных саламандр Plethodon cinereus различаются по гематологическим показателям стресса: следствие дифференциального давления хищников?» Современная зоология 56 (2): 238–243.
- ^ а б Kleeberger, Steven R .; Вернер, Дж. Кирвин (1982). «Домашний диапазон и поведение самонаведения Plethodon cinereus в северном Мичигане». Копея . 1982 (2): 409–415. DOI : 10.2307 / 1444622 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1444622 .
- ^ ПРИРОДА АППАЛАЧИ: вход саламандр
- ^ а б Сэйлер, Энн (1966). «Репродуктивная экология красной саламандры, Plethodon cinereus , в Мэриленде». Копея . 1966 (2): 183–193. DOI : 10.2307 / 1441125 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1441125 .
дальнейшее чтение
- Белер JL , король FW (1979). Полевой справочник Общества Одюбона по североамериканским рептилиям и амфибиям . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. 743 стр., 657 цветных пластин. ISBN 0-394-50824-6 . ( Plethodon cinereus , стр. 336–337 + пластины 71, 117).
- Зеленый R (1818 г.). «Описания нескольких видов североамериканских амфибий с наблюдениями». Журнал Академии естественных наук Филадельфии 1 (2): 348-359. ( Salamandra cinerea , новый вид, стр. 356–357). (на английском и латыни).
- Пауэлл Р. , Конант Р. , Коллинз Дж. Т. (2016). Полевой справочник Петерсона по рептилиям и амфибиям восточной части Северной Америки, четвертое издание . Бостон и Нью-Йорк: Houghton Mifflin Harcourt. 494 с., 47 цветных табличек, 207 рисунков. ISBN 978-0-544-12997-9 . ( Plethodon cinereus , стр. 78–80 + таблица 5 + рисунки 33, 36, 37).
- Зим Х.С. , Смит Х.М. (1956). Рептилии и земноводные: Путеводитель по знакомым американским видам: Золотой справочник по природе . Исправленное издание. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. 160 с. ( Plethodon cinereus , стр. 147, 157).
Внешние ссылки
Данные, относящиеся к Plethodon cinereus, в Wikispecies
- Plethodon cinereus на сайте Animal Diversity Web
- Родительская забота о Plethodon cinereus
- Plethodon cinereus , Caudata Culture