Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Трехмерное изображение рибопереключателя лизина

В молекулярной биологии , A рибопереключатель представляет собой регуляторную сегмент РНК - мессенджера молекулы , которая связывает небольшую молекулу , что приводит к изменению в производстве из белков , кодируемых мРНК. [1] [2] [3] [4] Таким образом, мРНК, содержащая рибопереключатель, непосредственно участвует в регуляции своей собственной активности в ответ на концентрации ее эффекторной молекулы. Открытие того, что современные организмы используют РНК для связывания малых молекул, и дискриминационный по отношению к близкородственным аналогам, расширили известные природные возможности РНКА за его способность коды для белков ,катализировать реакции или связывать другие макромолекулы РНК или белка .

Первоначальное определение термина «рибопереключатель» указывало на то, что они непосредственно определяют концентрацию низкомолекулярных метаболитов . [5] Хотя это определение остается широко используемым, некоторые биологи использовали более широкое определение, которое включает другие цис-регуляторные РНК . Однако в этой статье будут обсуждаться только рибопереключатели, связывающиеся с метаболитами.

Большинство известных рибопереключателей встречается у бактерий , но функциональные рибопереключатели одного типа ( рибопереключатели TPP ) были обнаружены у архей, растений и некоторых грибов . ТЭС riboswitches также были предсказаны в архебактерий , [6] , но не было проверено экспериментально.

История и открытия [ править ]

До открытия рибопереключателей механизм, с помощью которого регулируются некоторые гены, участвующие во множестве метаболических путей, оставался загадкой. Накапливающиеся данные все чаще подтверждают беспрецедентную для того времени идею о том, что задействованные мРНК могут напрямую связывать метаболиты, влияя на их собственное регулирование. Эти данные включают консервативные вторичные структуры РНК, часто обнаруживаемые в нетранслируемых областях ( UTR ) соответствующих генов, и успешность процедур создания искусственных РНК, связывающих небольшие молекулы, называемых аптамерами . [7] [8] [9] [10] [11] В 2002 году были опубликованы первые исчерпывающие доказательства существования нескольких классов рибопереключателей, в том числе анализы связывания без белков, а рибопереключатели, связывающиеся с метаболитами, были созданы как новый механизм регуляции генов. [5] [12] [13] [14]

Многие из самых ранних обнаруженных рибопереключателей соответствовали «мотивам» (паттернам) консервативных последовательностей в 5'-UTR, которые, по-видимому, соответствовали структурированной РНК. Например, сравнительный анализ вышележащих областей нескольких генов, которые, как ожидается, будут совместно регулироваться, привел к описанию S-бокса [15] (теперь рибопереключатель SAM-I), THI-бокса [9] (область внутри ТЭС рибопереключатель), то элемент RFN [8] (ныне ФМН рибопереключатель) и в 12 -Box [16] (часть кобаламина рибопереключателя), а в некоторых случаях экспериментальных демонстрации , что они были вовлечены в регуляции генов с помощью неизвестного механизм. Биоинформатикасыграла роль в более поздних открытиях, связанных с автоматизацией базовой стратегии сравнительной геномики. Barrick et al. (2004) [17] использовали BLAST для поиска UTR, гомологичных всем UTR в Bacillus subtilis . Некоторые из этих гомологичных наборов были проверены на консервативную структуру, что дало 10 РНК-подобных мотивов. Три из них были позже экспериментально подтверждены как рибопереключатели glmS, глицина и PreQ1-I (см. Ниже). Последующие усилия по сравнительной геномике с использованием дополнительных таксонов бактерий и улучшенных компьютерных алгоритмов определили дополнительные рибопереключатели, которые экспериментально подтверждены, а также консервативные структуры РНК, которые, как предполагается, функционируют как рибопереключатели. [18][19] [20]

Механизмы [ править ]

Рибопереключатели часто концептуально делятся на две части: аптамер и платформу экспрессии. Аптамер напрямую связывает небольшую молекулу, и платформа экспрессии претерпевает структурные изменения в ответ на изменения в аптамере. Платформа экспрессии - это то, что регулирует экспрессию генов.

Платформы экспрессии обычно отключают экспрессию генов в ответ на небольшую молекулу, но некоторые включают ее. Экспериментально продемонстрированы следующие механизмы рибопереключения.

  • Рибосвитч-контролируемое образование rho-независимых шпилек для терминации транскрипции приводит к преждевременной терминации транскрипции.
  • Сворачивание, опосредованное рибосвитчем, изолирует сайт связывания рибосомы , тем самым ингибируя трансляцию .
  • Рибопереключатель - это рибозим, который расщепляется в присутствии достаточных концентраций его метаболита.
  • Альтернативные структуры рибосвитча влияют на сплайсинг пре-мРНК.
    • Рибопереключатель TPP в Neurospora crassa (гриб) контролирует альтернативный сплайсинг для условного создания восходящей открытой рамки считывания (uORF), тем самым влияя на экспрессию нижележащих генов [21]
    • Рибопереключатель TPP в растениях модифицирует сплайсинг и альтернативную обработку 3'-концов [22] [23]
  • Рибопереключатель Clostridium acetobutylicum регулирует соседний ген, который не является частью одного и того же транскрипта мРНК. В этой регуляции рибопереключатель вмешивается в транскрипцию гена. Механизм неизвестен, но может быть вызван конфликтами между двумя звеньями РНК-полимеразы, поскольку они одновременно транскрибируют одну и ту же ДНК. [24]
  • Рибопереключатель в Listeria monocytogenes регулирует экспрессию нижележащего гена. Однако транскрипты рибопереключателя впоследствии модулируют экспрессию гена, расположенного в другом месте генома. [25] Эта транс- регуляция происходит посредством спаривания оснований с мРНК дистального гена. При повышении температуры бактерии рибопереключатель плавится, обеспечивая транскрипцию. Неопубликованные исследования бакалавров создали аналогичный рибопереключатель или «термодатчик» посредством случайного мутагенеза последовательности Listeria monocytogenes. [26]

Типы [ править ]

Вторичная структура из пуринового рибопереключателя из Bacillus зиЫШза

Ниже приводится список экспериментально подтвержденных рибопереключателей, упорядоченных по лигандам.

  • Рибопереключатель кобаламина (также B 12 -элемент ), который связывает аденозилкобаламин (коферментная форма витамина B 12 ) или аквокобаламин для регулированиябиосинтеза кобаламина и транспорта кобаламина и подобных метаболитов, а также других генов.
  • Рибопереключатели циклического AMP-GMP связывают сигнальную молекулу циклического AMP-GMP . Эти рибопереключатели структурно родственны циклическим рибопереключателям ди-GMP-I (см. Также «циклический ди-GMP» ниже).
  • Рибопереключатели циклического ди-АМФ (также называемые ydaO / yuaA ) связывают сигнальную молекулу циклического ди-АМФ .
  • Рибопереключатели циклического ди-GMP связывают сигнальную молекулу циклического ди-GMP , чтобы регулировать множество генов, контролируемых этим вторым мессенджером. Известны два класса циклических рибопереключателей ди-GMP: циклические рибопереключатели ди-GMP-I и циклические рибопереключатели ди-GMP-II . Эти классы не кажутся структурно связанными.
  • фторидные рибопереключатели воспринимают фторид-ионы и функционируют, выживая при высоких уровнях фтора .
  • Рибопереключатель FMN (также RFN-элемент ) связывает флавинмононуклеотид (FMN), регулируя биосинтез и транспорт рибофлавина .
  • glmS riboswitch , который представляет собой рибозим, который расщепляется при достаточной концентрации глюкозамин-6-фосфата .
  • Рибопереключатели глутамина связывают глутамин для регулирования генов, участвующих в метаболизме глутамина и азота , а также коротких пептидов неизвестной функции. Известны два класса глутаминовых рибопереключателей: мотив РНК glnA и мотив нижестоящего пептида . Считается, что эти классы структурно связаны (см. Обсуждения в этих статьях).
  • Рибопереключатель глицина связывает глицин для регулирования генов метаболизма глицина, включая использование глицина в качестве источника энергии. До 2012 года считалось, что этот рибопереключатель является единственным, который демонстрирует кооперативное связывание , поскольку он содержит смежные двойные аптамеры. Хотя совместная работа более не доказана, причина двойных аптамеров остается неоднозначной. [27]
  • Рибопереключатель лизина (также L-бокс ) связывает лизин для регулирования биосинтеза, катаболизма и транспортализина.
  • марганцевые рибопереключатели связывают ионы марганца .
  • Рибопереключатели NiCo связывают ионы металлов никель и кобальт .
  • Рибопереключатели PreQ1 связывают пре-квевозин 1 , чтобы регулировать гены, участвующие в синтезе или транспортировке этого предшественника в квевозин . Три совершенно различных классов PreQ1 riboswitches известны: PreQ1-I riboswitches , riboswitches PreQ1-II и riboswitches PreQ1-III . Связывающий домен рибопереключателей PreQ1-I необычно мал среди встречающихся в природе рибопереключателей. Рибопереключатели PreQ1-II, которые встречаются только у определенных видов из родов Streptococcus и Lactococcus , имеют совершенно иную структуру и больше по размеру, как и рибопереключатели PreQ1-III.
  • Пуриновые рибопереключатели связывают пурины для регулирования метаболизма и транспорта пуринов. Различные формы пуринового рибопереключателя связывают гуанин (форма, первоначально известная как G-бокс ) или аденин . Специфичность для гуанина или аденина полностью зависит от взаимодействий Уотсона-Крика с одним пиримидином в рибопереключателе в положении Y74. В рибопереключателе гуанина этот остаток всегда представляет собой цитозин (т.е. C74), в остатке аденина это всегда урацил (т.е. U74). Гомологичные типы пуриновых рибопереключателей связывают дезоксигуанозин , но имеют более значительные различия, чем одиночная нуклеотидная мутация.
  • Рибопереключатели SAH связывают S-аденозилгомоцистеин для регулирования генов, участвующих в рециркуляции этого метаболита, который вырабатывается, когда S-аденозилметионин используется в реакциях метилирования.
  • Рибопереключатели SAM связывают S-аденозилметионин (SAM) для регулирования биосинтеза и транспорта метионина и SAM. Известны три различных рибопереключателя SAM: SAM-I (первоначально называвшаяся S-box ), SAM-II и рибопереключатель S MK . SAM-I широко распространен у бактерий, но SAM-II обнаружен только у альфа-, бета- и некоторых гамма- протеобактерий . Рибопереключатель коробки S MK встречается только в отряде Lactobacillales . Эти три разновидности рибопереключателя не имеют очевидного сходства с точки зрения последовательности или структуры. Четвертая разновидность, рибопереключатели SAM-IV., по-видимому, имеет ядро, сходное с лиганд-связывающим ядром, что и у рибопереключателей SAM-I, но в контексте отдельного каркаса.
  • Рибопереключатели SAM-SAH связывают как SAM, так и SAH с одинаковым сродством. Поскольку они всегда могут регулировать гены, кодирующие метионинаденозилтрансферазу , было высказано предположение, что только их связывание с SAM является физиологически значимым.
  • Рибопереключатели тетрагидрофолата связывают тетрагидрофолат для регулирования синтеза и транспортных генов.
  • Рибопереключатели TPP (также THI-box) связывают тиаминпирофосфат (TPP) для регулированиябиосинтеза и транспорта тиамина , а также транспорта подобных метаболитов. Это единственный рибопереключатель, обнаруженный до сих пор у эукариот. [28]
  • Рибопереключатели ZMP / ZTP воспринимают ZMP и ZTP , которые являются побочными продуктами метаболизма пуринов de novo принизкомуровне 10-формилтетрагидрофолата .

Предполагаемые рибопереключатели:

  • Предполагается, что мотив РНК Moco связывает кофактор молибдена , регулирует гены, участвующие в биосинтезе и транспорте этого кофермента, а также ферменты, которые используют его или его производные в качестве кофактора.

Рибопереключатели-кандидаты, связывающиеся с метаболитами, были идентифицированы с использованием биоинформатики и имеют умеренно сложные вторичные структуры и несколько высококонсервативных положений нуклеотидов , поскольку эти особенности типичны для рибопереключателей, которые должны специфически связывать небольшую молекулу. Кандидаты в рибопереключатели также постоянно расположены в 5 'UTR генов, кодирующих белок, и эти гены предполагают связывание метаболитов, поскольку они также являются особенностями большинства известных рибопереключателей. Выдвинули гипотезу кандидатов рибопереключатель высоко согласующиеся с предыдущими критериями являются следующие: crcB РНК Motif , Mana РНК мотив , PFL РНК мотив , лидер ydaO / yuaA , yjdF РНК мотив ,Лидер ykkC-yxkD (и связанный мотив РНК ykkC-III) и лидер yybP-ykoY . Функции этих гипотетических рибопереключателей остаются неизвестными.

Вычислительные модели [ править ]

Рибопереключатели также были исследованы с использованием подходов in-silico. [29] [30] [31] В частности, решения для предсказания рибопереключателей можно разделить на две большие категории:

  • гены-искатели рибопереключателей , то есть системы, направленные на обнаружение рибопереключателей с помощью геномных исследований, в основном основанные на механизмах поиска мотивов. Эта группа содержит Infernal, основополагающий компонент базы данных Rfam [32], и более специфические инструменты, такие как RibEx [33] или RiboSW. [34]
  • предикторы конформационного переключения , т.е. методы, основанные на структурной классификации альтернативных структур, таких как paRNAss, [35] RNAshapes [36] и RNAbor. [37] Кроме того, были также предложены подходы, специфичные для семейства, для предсказания структуры включения / выключения. [38]

Инструмент SwiSpot [39] так или иначе охватывает обе группы, поскольку он использует конформационные предсказания для оценки наличия рибопереключателей.

Гипотеза мира РНК [ править ]

Рибопереключатели демонстрируют, что встречающаяся в природе РНК может специфически связывать небольшие молекулы, и многие ранее считали, что эта способность является доменом белков или искусственно созданных РНК, называемых аптамерами . Таким образом, существование рибопереключателей во всех сферах жизни добавляет некоторую поддержку гипотезе о мире РНК, согласно которой жизнь изначально существовала только с использованием РНК, а белки появились позже; эта гипотеза требует, чтобы все критические функции, выполняемые белками (включая связывание малых молекул), могли выполняться РНК. Было высказано предположение, что некоторые рибопереключатели могут представлять древние регуляторные системы или даже остатки рибозимов мира РНК, чьи связывающие домены законсервированы.[13] [18] [40]

В качестве мишеней антибиотиков [ править ]

Рибопереключатели могут стать мишенью для новых антибиотиков . Действительно, было показано, что некоторые антибиотики, механизм действия которых был неизвестен на протяжении десятилетий, воздействуют на рибопереключатели. [41] Например, когда антибиотик пиритиамин попадает в клетку, он метаболизируется в пирофосфат пиритиамина. Было показано, что пирофосфат пиритиамина связывает и активирует рибопереключатель TPP, заставляя клетку прекращать синтез и импорт TPP. Поскольку пирофосфат пиритиамина не заменяет TPP в качестве кофермента, клетка умирает.

См. Также: лидер AAC / AAD

Спроектированные рибопереключатели [ править ]

Поскольку рибопереключатели являются эффективным методом контроля экспрессии генов в естественных организмах, возник интерес к разработке искусственных рибопереключателей [42] [43] [44] для промышленных и медицинских приложений, таких как генная терапия . [45] [46]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Нудлер Е, Миронов А.С. (январь 2004). «Рибопереключатель контроля метаболизма бактерий». Направления биохимических наук . 29 (1): 11–17. DOI : 10.1016 / j.tibs.2003.11.004 . PMID  14729327 .
  2. ^ Tucker BJ, Breaker RR (июнь 2005). «Рибопереключатели как универсальные элементы контроля генов». Текущее мнение в структурной биологии . 15 (3): 342–348. DOI : 10.1016 / j.sbi.2005.05.003 . PMID 15919195 . 
  3. ^ Vitreschak А.Г., Родионов Д.А., Миронов А.А., Гельфанд М.С. (январь 2004). «Рибопереключатели: древнейший механизм регуляции экспрессии генов?». Тенденции в генетике . 20 (1): 44–50. CiteSeerX 10.1.1.312.9100 . DOI : 10.1016 / j.tig.2003.11.008 . PMID 14698618 .  
  4. ^ Бэйти RT (июнь 2006). «Структуры регуляторных элементов в мРНК». Текущее мнение в структурной биологии . 16 (3): 299–306. DOI : 10.1016 / j.sbi.2006.05.001 . PMID 16707260 . 
  5. ^ a b Nahvi A, Sudarsan N, Ebert MS, Zou X, Brown KL, Breaker RR (сентябрь 2002 г.). «Генетический контроль мРНК, связывающей метаболит» . Химия и биология . 9 (9): 1043–1049. DOI : 10.1016 / S1074-5521 (02) 00224-7 . PMID 12323379 . 
  6. ^ Сударсан N, Barrick JE, Breaker RR (июнь 2003). «Метаболит-связывающие домены РНК присутствуют в генах эукариот» . РНК . 9 (6): 644–647. DOI : 10,1261 / rna.5090103 . PMC 1370431 . PMID 12756322 .  
  7. ^ Nou X, Kadner RJ (июнь 2000). «Аденозилкобаламин ингибирует связывание рибосом с btuB РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 7190–7195. Bibcode : 2000PNAS ... 97.7190N . DOI : 10.1073 / pnas.130013897 . PMC 16521 . PMID 10852957 .  
  8. ^ a b Гельфанд М.С., Миронов А.А., Йомантас Дж., Козлов Ю.И., Перумов Д.А. (ноябрь 1999 г.). «Консервативный элемент структуры РНК, участвующий в регуляции генов синтеза бактериального рибофлавина». Тенденции в генетике . 15 (11): 439–442. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (99) 01856-9 . PMID 10529804 . 
  9. ^ a b Miranda-Ríos J, Navarro M, Soberón M (август 2001). «Консервативная структура РНК (тибокс) участвует в регуляции экспрессии генов биосинтеза тиамина в бактериях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (17): 9736–9741. DOI : 10.1073 / pnas.161168098 . PMC 55522 . PMID 11470904 .  
  10. ^ Stormo GD, Ji Y (август 2001). «Действуют ли мРНК как прямые сенсоры малых молекул для контроля их экспрессии?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (17): 9465–9467. Bibcode : 2001PNAS ... 98.9465S . DOI : 10.1073 / pnas.181334498 . PMC 55472 . PMID 11504932 .  
  11. ↑ Gold L, Brown D, He Y, Shtatland T, Singer BS, Wu Y (январь 1997 г.). «От форм олигонуклеотидов до геномного SELEX: новые биологические регуляторные петли» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (1): 59–64. Bibcode : 1997PNAS ... 94 ... 59G . DOI : 10.1073 / pnas.94.1.59 . PMC 19236 . PMID 8990161 .  
  12. ↑ Миронов А.С., Гусаров И., Рафиков Р., Лопес Л.Е., Шаталин К., Кренева Р.А., Перумов Д.А., Нудлер Э. (ноябрь 2002 г.). «Восприятие малых молекул с помощью возникающей РНК: механизм контроля транскрипции в бактериях». Cell . 111 (5): 747–756. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (02) 01134-0 . PMID 12464185 . 
  13. ^ a b Винклер В., Нахви А., Брейкер Р. Р. (октябрь 2002 г.). «Производные тиамина напрямую связывают информационные РНК, регулируя экспрессию бактериальных генов». Природа . 419 (6910): 952–956. Bibcode : 2002Natur.419..952W . DOI : 10,1038 / природа01145 . PMID 12410317 . 
  14. ^ Winkler WC, Коэн-Chalamish S, Breaker RR (декабрь 2002). «Структура мРНК, которая контролирует экспрессию гена путем связывания FMN» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (25): 15908–15913. Bibcode : 2002PNAS ... 9915908W . DOI : 10.1073 / pnas.212628899 . PMC 138538 . PMID 12456892 .  
  15. ^ Гранди FJ, Хенкин ТМ (ноябрь 1998). «Реглон S-бокса: новая глобальная система контроля терминации транскрипции для генов биосинтеза метионина и цистеина у грамположительных бактерий» . Молекулярная микробиология . 30 (4): 737–749. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.01105.x . PMID 10094622 . 
  16. ^ Franklund CV, Kadner RJ (июнь 1997). «Множественные транскрибируемые элементы контролируют экспрессию гена btuB Escherichia coli» . Журнал бактериологии . 179 (12): 4039–4042. DOI : 10.1128 / jb.179.12.4039-4042.1997 . PMC 179215 . PMID 9190822 .  
  17. ^ Баррик JE, Корбино К.А., Винклер туалет, Nahvi А, Мандаль М, Коллинз Дж, Ли М, Рот А, Сударсан Н, Йона я, Wickiser Ю.К., выключатель РР (апрель 2004 г.). «Новые мотивы РНК предполагают расширенные возможности для рибопереключателей в бактериальном генетическом контроле» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (17): 6421–6426. Bibcode : 2004PNAS..101.6421B . DOI : 10.1073 / pnas.0308014101 . PMC 404060 . PMID 15096624 .  
  18. ^ a b Корбино К.А., Баррик Дж. Э., Лим Дж., Велц Р., Такер Б. Дж., Пускарц И., Мандал М., Рудник Н. Д., Брейкер Р. Р. (2005). «Доказательства второго класса рибопереключателей S-аденозилметионина и других регуляторных мотивов РНК у альфа-протеобактерий» . Геномная биология . 6 (8): R70. DOI : 10.1186 / GB-2005-6-8-R70 . PMC 1273637 . PMID 16086852 .  
  19. ↑ Weinberg Z, Barrick JE, Yao Z, Roth A, Kim JN, Gore J, Wang JX, Lee ER, Block KF, Sudarsan N, Neph S, Tompa M, Ruzzo WL, Breaker RR (2007). «Идентификация 22 кандидатов структурированных РНК в бактериях с использованием конвейера сравнительной геномики CMfinder» . Исследования нуклеиновых кислот . 35 (14): 4809–4819. DOI : 10.1093 / NAR / gkm487 . PMC 1950547 . PMID 17621584 .  
  20. ↑ Weinberg Z, Wang JX, Bogue J, Yang J, Corbino K, Moy RH, Breaker RR (март 2010 г.). «Сравнительная геномика обнаруживает 104 кандидата структурированных РНК из бактерий, архей и их метагеномов» . Геномная биология . 11 (3): R31. DOI : 10.1186 / ГБ-2010-11-3-r31 . PMC 2864571 . PMID 20230605 .  
  21. ^ Cheah MT, Вахтер A, Сударсан N, Breaker RR (май 2007). «Контроль альтернативного сплайсинга РНК и экспрессии генов с помощью эукариотических рибопереключателей». Природа . 447 (7143): 497–500. Bibcode : 2007Natur.447..497C . DOI : 10,1038 / природа05769 . PMID 17468745 . 
  22. ^ Вахтер A, Тунк-Оздемир M, Grove BC, Green PJ, Шинтани DK, Breaker RR (ноябрь 2007). «Riboswitch контроль экспрессии генов в растениях с помощью сплайсинга и альтернативного 3'-концевого процессинга мРНК» . Растительная клетка . 19 (11): 3437–3450. DOI : 10.1105 / tpc.107.053645 . PMC 2174889 . PMID 17993623 .  
  23. ^ Bocobza S, Adato А, Т Мендел, Шапира М, Нудлер Е, Ахарони А (ноябрь 2007 г.). «Рибосвитч-зависимая регуляция генов и ее эволюция в царстве растений» . Гены и развитие . 21 (22): 2874–2879. DOI : 10,1101 / gad.443907 . PMC 2049190 . PMID 18006684 .  
  24. ^ Андре G, даже S, Putzer H, Burguière P, Croux C, Даншен A, Martin-VERSTRAETE I, Soutourina O (октябрь 2008). «Рибопереключатели S-box и T-box и антисмысловая РНК контролируют серный метаболический оперон Clostridium acetobutylicum» . Исследования нуклеиновых кислот . 36 (18): 5955–5969. DOI : 10.1093 / NAR / gkn601 . PMC 2566862 . PMID 18812398 .  
  25. ^ Loh E, Dussurget O, Gripenland J, Vaitkevicius K, Tiensuu T, Mandin P, Repoila F, Buchrieser C, Cossart P, Johansson J (ноябрь 2009 г.). «Транс-действующий рибопереключатель контролирует экспрессию регулятора вирулентности PrfA в Listeria monocytogenes». Cell . 139 (4): 770–779. DOI : 10.1016 / j.cell.2009.08.046 . PMID 19914169 . 
  26. ^ http://2011.igem.org/Team:BYU_Provo/Results
  27. ^ Шерман Е.М., Esquiaqui J, Эльсайед G, Е. JD (март 2012). «Энергетически выгодное взаимодействие лидер-линкер устраняет лиганд-связывающую кооперативность в глициновых рибопереключателях» . РНК . 18 (3): 496–507. DOI : 10,1261 / rna.031286.111 . PMC 3285937 . PMID 22279151 .  
  28. ^ Bocobza SE, Aharoni A (октябрь 2008). «Включение света на растительных рибовключателях». Trends Plant Sci . 13 : 526–33. DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.07.004 . PMID 18778966 . 
  29. ^ Баррик JE (2009). «Прогнозирование регуляции рибопереключателя в геномном масштабе». Методы молекулярной биологии . 540 : 1–13. DOI : 10.1007 / 978-1-59745-558-9_1 . ISBN 978-1-934115-88-6. PMID  19381548 .
  30. ^ Бараш D, Gabdank I (январь 2010). «Минимизация энергии применительно к рибопереключателям: перспективы и проблемы» . Биология РНК . 7 (1): 90–97. DOI : 10,4161 / rna.7.1.10657 . PMID 20061789 . 
  31. ↑ Чен, Ши-Цзе; Берк, Дональд Х; Адамиак, RW (2015). Вычислительные методы для понимания рибопереключателей / Методы энзимологии, том 553 . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-801618-3.
  32. ^ Навроцкий EP, Кольбе DL, Eddy SR (май 2009). «Infernal 1.0: вывод выравнивания РНК» . Биоинформатика . 25 (10): 1335–1337. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btp157 . PMC 2732312 . PMID 19307242 .  
  33. ^ Абреу-Goodger C, E Merino (июль 2005). «RibEx: веб-сервер для поиска рибопереключателей и других консервативных бактериальных регуляторных элементов» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (проблема с веб-сервером): W690-2. DOI : 10.1093 / NAR / gki445 . PMC 1160206 . PMID 15980564 .  
  34. ^ Chang TH, Huang HD, Wu LC, Yeh CT, Лю BJ, Horng JT (июль 2009). «Вычислительная идентификация рибопереключателей на основе консервативных функциональных последовательностей и конформаций РНК» . РНК . 15 (7): 1426–1430. DOI : 10,1261 / rna.1623809 . PMC 2704089 . PMID 19460868 .  
  35. ↑ Voss B, Meyer C, Giegerich R (июль 2004 г.). «Оценка предсказуемости конформационного переключения в РНК» . Биоинформатика . 20 (10): 1573–1582. DOI : 10.1093 / биоинформатики / bth129 . PMID 14962925 . 
  36. ^ Janssen S, Giegerich R (февраль 2015). "Студия форм РНК" . Биоинформатика . 31 (3): 423–425. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btu649 . PMC 4308662 . PMID 25273103 .  
  37. ^ Freyhult E, Мултон V, Clote P (август 2007). «Больцмановская вероятность структурных соседей РНК и обнаружение рибопереключателя» . Биоинформатика . 23 (16): 2054–2062. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btm314 . PMID 17573364 . 
  38. ^ Clote P, Лу F, Lorenz WA (апрель 2012). «Максимально ожидаемая точность структурных соседей вторичной структуры РНК» . BMC Bioinformatics . 13 Дополнение 5 (Дополнение 5): S6. DOI : 10.1186 / 1471-2105-13-S5-S6 . PMC 3358666 . PMID 22537010 .  
  39. ^ Barsacchi М, Novoa Е.М., Kellis М, Bechini А (ноябрь 2016). «SwiSpot: моделирование рибопереключателей путем определения последовательностей переключения» . Биоинформатика . 32 (21): 3252–3259. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btw401 . PMID 27378291 . 
  40. ^ Cochrane JC, Strobel SA (июнь 2008). «Эффекторы рибосвитча как кофакторы белковых ферментов» . РНК . 14 (6): 993–1002. DOI : 10,1261 / rna.908408 . PMC 2390802 . PMID 18430893 .  
  41. ↑ Blount KF, Breaker RR (декабрь 2006 г.). «Рибопереключатели как мишени для антибактериальных препаратов». Природа Биотехнологии . 24 (12): 1558–1564. DOI : 10.1038 / nbt1268 . PMID 17160062 . 
  42. ↑ Bauer G, Suess B (июнь 2006 г.). «Разработанные рибопереключатели как новые инструменты в молекулярной биологии». Журнал биотехнологии . 124 (1): 4–11. DOI : 10.1016 / j.jbiotec.2005.12.006 . PMID 16442180 . 
  43. ^ Диксона N, Дункан Ю.Н., Гирлингс Т, Данстан М.С., McCarthy JE, Лейс D, J Micklefield (февраль 2010 г.). «Реинжиниринг ортогонально селективных рибопереключателей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (7): 2830–2835. Bibcode : 2010PNAS..107.2830D . DOI : 10.1073 / pnas.0911209107 . PMC 2840279 . PMID 20133756 .  
  44. ^ Verhounig A, D Karcher, Bock R (апрель 2010). «Индуцируемая экспрессия гена из пластидного генома с помощью синтетического рибопереключателя» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (14): 6204–6209. Bibcode : 2010PNAS..107.6204V . DOI : 10.1073 / pnas.0914423107 . PMC 2852001 . PMID 20308585 .  
  45. ^ Кетцер Р, Кауфман Ю.К., Энджелхардт S, S Bossow, фон Калле С, Хартиг JS, Ungerechts G, Nettelbeck ДМ (февраль 2014). «Искусственные рибопереключатели для контроля экспрессии генов и репликации ДНК и РНК вирусов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (5): E554–562. Bibcode : 2014PNAS..111E.554K . DOI : 10.1073 / pnas.1318563111 . PMC 3918795 . PMID 24449891 .  
  46. ^ Стробел В, Klauser В, Хартиг JS, Lamla Т, Р Gantner, Кройц S (октябрь 2015). «Опосредованное рибосвитчем ослабление цитотоксичности трансгена увеличивает выход аденоассоциированных вирусных векторов в клетках HEK-293» . Молекулярная терапия . 23 (10): 1582–1591. DOI : 10.1038 / mt.2015.123 . PMC 4817922 . PMID 26137851 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Ферре-Д'Амаре, Адриан Р .; Винклер, Уэйд С. (2011). «Глава 5. Роль ионов металлов в регуляции с помощью рибопереключателей». В Астрид Сигель, Гельмут Сигель и Роланд К.О. Сигель (ред.). Структурная и каталитическая роль ионов металлов в РНК . Ионы металлов в науках о жизни. 9 . Кембридж, Великобритания: RSC Publishing. С. 141–173. DOI : 10.1039 / 9781849732512-00141 . ISBN 978-1-84973-094-5. PMC  3454353 . PMID  22010271 .