Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Romundina
Временной диапазон: ранний девон
~419–400  млн лет
Romundina stellina.jpg
Реконструкция художника
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:† Плакодерми
Заказ:† Acanthothoraci
Семья:† Palaeacanthaspidae
Род:† Ромундина
Орвиг , 1975 г.
Разновидность:
† Р. Стеллина
Биномиальное имя
† Ромундина Стеллина
Орвиг, 1975

Romundina - небольшой, сильно бронированный вымерший род аканторацидных плакодерм, обитавших в мелководной морской среде в раннем девоне ( лохковский век ). [1] [2] Название « Ромундина» дано в честь канадского геолога и палеонтолога доктора Ромундура (Раймонда) Торстейнссона из Калгари, Альберта, Канада.Считается, что Ромундина жила на Земле от 400 до 419 миллионов лет назад. Наиболее близким известным родственником Romundina является скребня Radotina . [2] типаи только описанный вид - R. stellina .

Первый образец Ромундины был первоначально обнаружен шведским палеонтологом Тор Орвигом в 1975 году на острове Принца Уэльского (Нунавут) в формации, которая геологически восходит к гединну. [2] Был обнаружен только один известный вид Romundina , который Орвиг назвал Romundina stellina. Название вида stellina относится к звездчатым (производным от латинского слова stella, что означает звезда) бугоркам, которыми Плакодерма украшает свой кожный скелет. [2] Romundina stellina - одна из самых ранних известных скребней, обнаруженных на сегодняшний день. [2]

В последнее время были проведены интенсивные исследования Romundina stellina , поскольку у нее есть признаки чрезвычайно примитивных зубов, которые по своей структуре имеют общие черты как с дермальными бугорками, так и с зубами современных и ископаемых гнатостомов. [3] Хотя известно, что Romundina относительно невелика, особенно по сравнению с некоторыми крупными хищными плакодермами того времени, она все еще считается плотоядной из-за зубчатых структур на ее гнатальных и супрагнатальных пластинах. [4]

Romundina в разной степени разделяет многие характеристики как циклостомов, так и гнатостомов. Это подтверждает гипотезу о том, что плакодермы являются классом, поскольку они имеют некоторые особенности, более тесно связанные с циклостомами, чем другие плакодермы, в то время как другие особенности гораздо более тесно связаны с гнатостомами коронной группы. [1] [3]

Описание и палеобиология [ править ]

Зубы и эволюция зубов [ править ]

В настоящее время считается, что Romundina является первой плакодермой, в которой развиваются примитивные зубоподобные структуры. Первоначально считалось , что зубы возникли после Placodermi, но до коронки Gnathostomata , однако недавние исследования показывают, что зубы могли возникнуть в производных плакодермах, таких как Romundina. [3] В настоящее время ведется много споров о том, можно ли рассматривать эти похожие на зубы структуры, а также челюстные пластинки, на которых они сидят, как истинное примитивное состояние зубного ряда Gnathostome. Некоторые исследователи видят зубчатые структуры на продолжениях примитивной дробящей пластины, которая обычна у плакодерм [5].

Эти примитивные зубоподобные структуры лежат на супрагнатальных пластинах и имеют вид нескольких клыков, что свидетельствует о некоторой степени окклюзии между зубами . Кроме того, рентгеновская томографическая микроскопия с синхротронным излучением показывает, что эти зубообразные структуры бугорков, вероятно, состоят из сердцевины на основе дентина и эмелоидного колпачка, общих для многих существующих групп рыб, однако у них отсутствует внутренняя васкуляризация. [3] Наличие эмелоидного колпачка предполагает, что Romundina либо тесно связана с коронными Gnathostomata, либо эта особенность возникла в результате конвергентной эволюции и позже была утрачена. Ромундинызубные бугорки лишены какой-либо видимой организации, что является более примитивной особенностью циклостомов, что позволяет предположить, что организованные зубные ряды возникли незадолго до эволюции первых гнатостомов. [6] [2]

Супрагнатальные пластинки, на которых сидят эти зубчатые бугорки, имеют овальную форму, плоские и относительно симметричные. Это предполагает, что бугорки добавлялись радиально и эпизодически к краям этих челюстных пластинок вокруг центрального большого первичного зуба. [3] По мере добавления бугорков члениковые пластинки утолщались, что приводило к появлению линий остановки роста. Черешковые пластины состоят из трех слоев; самый поверхностный, содержащий краевые зубчатые бугорки, средний слой, содержащий структуры, содержащие васкуляризацию, и базальный пластинчатый слой. [3] Кроме того, структуры бугорков Ромундины на гнатальных пластинах позволяют предположить, что зубыразвился из внешней эпителиальной структуры, которая перемещалась внутрь, а не из нескелетной предшествующей системы органов; скорее всего, происходит из звездчатых бугорков на кожном скелете. [6] [2]

Череп [ править ]

Череп Romundina состоит из тонких пропорциональных дермальных костей, которые сильно орнаментированы богатыми мезодентином звездчатыми (звездчатыми) бугорками. Эти звездчатые бугорки, вероятно, росли друг на друге от двух до трех поколений. [2] Кроме того, эти бугорки демонстрируют излучение шероховатых гребней от вершины, в отличие от других видов, у которых были гладкие звездчатые бугорки, такие как Radotina . Эти звездчатые бугорки, вероятно, использовались как форма защиты от хищников [2]. Кроме того, у Romundina stellina есть только один кожный элемент щеки (суборбитальная пластинка), в то время как у большинства других видов плакодерм, таких как Radotinaимеют несколько кожных щечных элементов. Это говорит о том, что Romundina потеряла субмаргинальные пластинки и постсуборбитальные пластинки, которые наблюдались у более ранних позвоночных. Дополнительной особенностью, которая отличает Romundina от предыдущих Placoderms, является отсутствие тессер (тип минерализованной плитки) между дермальными костями на крыше черепа, поскольку дермальные кости в крыше черепа Romundina слиты вместе. [2]

Отпечаток окаменелых звездчатых бугорков Romundina stellina

Анатомия носовой капсулы Romundina сочетает в себе характеристики как бесчелюстных Cyclostomata, так и челюстных Gnathostomes . До открытия Romundina, казалось, произошел большой скачок в черепных деталях между двумя сохранившимися таксонами без видимой перемычки. [7] Самая заметная из этих «мостовых» особенностей - расположение носовой капсулы дорсально между глазами, характерная только для ранних и средних плакодерм. [7] Циклостомы лишены носовой капсулы вместо носогипофизарного отверстия, в то время как у гнатостомов есть передняя носовая капсула. [8] [9] У Ромундины однозначно есть челюсть.однако анатомия черепа и пропорции мозга более близки к таковым у бесчелюстных позвоночных . [7] Анализ черепной структуры показывает, что у Romundina была большая прецеребральная область, широкие подглазничные полки и маленький (или потенциально не существующий) конечный мозг . Кроме того, у Romundina есть большая выступающая костная верхняя «губа», которая начинается кпереди от носовой капсулы.

Строение тела [ править ]

Romundina stellina относительно небольшие, с длиной тела около 20 см (8 дюймов ). Черепная часть тела Ромундины, вероятно, была сильно бронирована звездчатыми бугорками, подобно тому, что лежит на дермальных пластинах черепа, в то время как более каудальные части тела Ромундины, вероятно, были более гибкими, что позволяло двигаться. [2] [4] Вся Romundina, вероятно, была покрыта кожными чешуйками неправильной формы, что характерно в отличие от более симметричных чешуек, которые появляются на Gnathostomes. [10] Кроме того, РомундинаВероятно, у них был сосудистый позвоночник, который рос кзади и проксимально от краниальной стороны позвоночника сразу за головой. Этот позвоночник, вероятно, играл в значительной степени защитную роль и рос подобно тому, как растет чешуя у Gnathostomes. [4] Кроме того, этот защитный позвоночник состоит из полуидентичных зубцов, дермальной кости и перихондральной кости, что позволяет предположить, что он образован из кожных пластинок. [4]

Диета и особенности поведения [ править ]

Romundina были маленькими плакодермами, и поэтому им приходилось полагаться на сильно бронированный череп и передние части своего тела, чтобы отбиваться от более крупных рыб, присутствующих одновременно. [4] Кораллы и другие мелководные организмы также были обнаружены рядом с Romundina в том же образовании на острове Принца Уэльского, что позволяет предположить, что они тоже жили на относительно мелководье. [2] [11] Их небольшой размер также соответствует мелководью. [4] Исследования показывают, что Romundina также питалась в основном беспозвоночными, такими как ракообразные и черви. Ромундиныбольшие дробящиеся зубчатые структуры, а также большие члениковые пластины, по-видимому, могут быть полезны для поедания организмов с твердой оболочкой, таких как ракообразные. [3] [4] Romundina, вероятно, не мигрировала и не плавала на большие расстояния, поскольку все известные экземпляры были обнаружены на относительно небольшом участке острова Принца Уэльского. Это отсутствие географического ареала также предполагает, что Ромундина жила только в узкоспециализированной экосистеме. [2] В целом по палеобиологии проведено сравнительно мало исследований .

Открытие и классификация [ править ]

Открытие [ править ]

Romundina stellina MNHN.F.CPW1, открытый Тор Орвигом

Ромундина была обнаружена норвежским палеонтологом по имени Тор Орвиг в 1975 году. Окаменелость была обнаружена в породах, собранных геологом доктором Ромундуром Торстейнссоном, которые позже были переданы Орвигу для поиска окаменелостей. Доктор Торстейнссон был пионером геологии в канадской Арктике. Во время работы в Институте осадочной и нефтяной геологии доктор Торстейнссон наткнулся на формацию, которая датируется гединнианской эпохой и имеет значительное количество окаменелостей позвоночных и беспозвоночных, расположенных в западной части острова Принца Уэльского в канадской Арктике. [2] [11] Образец породы, который был передан Тор Орвигу для изучения (и что Ромундинабыл обнаружен в), представлял собой слой толщиной 0,5 м, взятый из середины 12-метрового разреза безымянных карбонатных пород местонахождения C-8234. Орвиг приготовил образец, используя комбинацию муравьиной и уксусной кислоты, чтобы разъедать камни, оставляя полностью сохранившийся трехмерный образец Romundina . [2] Первоначально обнаруженный образец представлял собой голову с в основном полной дермальной крышей черепа и соответствующими эндокраниальными элементами, у которых отсутствовала большая часть сегментов тела. В той же породе были обнаружены дополнительные костные пластины, однако невозможно подтвердить, принадлежат ли они одному и тому же человеку. [2]

В настоящее время наиболее часто цитируемым экземпляром Romundina является образец MNHN.F.CPW1, который был первоначально обнаружен Орвигом в 1975 году и сохранился в трехмерном виде. Образец был заключен в известняк, который был разъеден раствором муравьиной кислоты, что позволило провести трехмерный анализ образца. MNHN.F.CPW1, как и другие известные образцы, хранятся в Национальном музее естественной истории в Париже, Франция. [1] Другие часто упоминаемые и исследуемые образцы включают MNHN.F.CPW6 и MNHN.F.CPW2a-b, оба из которых были обнаружены в той же формации на острове Принца Уэльского, что и MNHN.F.CPW1. [1]

Среда осадконакопления [ править ]

В Romundina образцы были найдены вблизи потока в безымянном формировании карбонатных пород на западной стороне острова Принц Уэльский в Канадском Арктическом архипелаге. Другие виды, обнаруженные в этой формации, включают дополнительных Arthrodiraes , Althaspis , Dinaspidella , Pinnaspis , Traquairaspis , Gastropods , Cephalopods , а также ископаемые остатки как колониальных, так и одиночных кораллов . [2] [11] Это предполагает, что геологическая среда, скорее всего, была мелководьем или приливным рифом . [11]На протяжении острова окаменелости выздоровел диапазон в период с конца силура до конца силура . [11] Земля, которая составляет остров Принца Уэльского, была расположена близко к экватору в силурийский период. [12] Кроме того, средняя температура воды была около 30 ° C (86 ° F), что говорит о том, что Ромундина жила в относительно теплых водах по сравнению со средней температурой воды сегодня. [13]

Основные геологические образования, а именно формации Рид-Бэй и Пил-Саунд, расположены на восточной стороне острова и содержат такие же окаменелые организмы, как и безымянные образования на западной стороне острова. [11] Район, где был найден первый образец Romundina, лежащий рядом с самыми западными участками формации Пил-Саунд в скале, которая датируется лохковским веком силурийского периода. Большая часть острова, включая место, где были обнаружены окаменелости, состоит в основном из известняка и / или доломита (например, каменистый материал, в котором был найден первый образец Romundina ). [2] [11]Западные участки формации Пил-Саунд наиболее высоки в богатых углеродом доломитах, поскольку формация состоит из пластов северного простирания, которые градуируются на западе. [10] [14] Этот уровень, вероятно, связан с поднятием горных пород из нижнего палеозоя и докембрия, которое существует у восточной стороны острова. По мере того, как породы движутся на запад через остров, осадочные породы размываются, открывая окаменелости силурийского и силурийского периодов на восточной стороне. [14] Кроме того, эрозия большей части осадочной породы по мере ее движения к западу приводит к большему процентному содержанию доломита в породе, чем по сравнению с восточной стороной формации, что объясняет несоответствие в составе породы по всей формации. [14]

Классификация [ править ]

Romundina обычно характеризуется как средний уровень Placoderm. Большая часть структурного анализа Romundina подкрепляет гипотезу о том, что плакодермы представляют собой скорее класс, чем кладу, поскольку они имеют общие характеристики как коронных циклостомов, так и коронных гнатостомов. [1] [2] [3] Структурный анализ возможных зубоподобных структур имеет тенденцию помещать Romundina близко к коронным Gnathostomes, в то время как при рассмотрении большей части структур черепа и тела Romundina помещается в центр класса Placoderm. [3] [7]Расположение носовой капсулы на черепе является наиболее общепризнанным и определяющим признаком, который присущ всем экземплярам Romundina stellina, но имеет различия между классами Placoderm в целом и, следовательно, чаще всего используется для помещения Romundina среди других плакодерм. [5] [7] Следующее филогенетическое древо классифицирует Romundina аналогично тому, как они были классифицированы в Dupret et. Al (2014) опубликовано в Nature . [7]

 

 

Циклостомы

 
 
 

Остеостраки

 
 
 

Галеаспида

 
 
 

Антиархи

 
 
 

Бриндабелласпис

 
 
 

Romundina

 
 
 

Артродира

 
 
 

Энтелогнатус

 
 
 

Птиктодонтида

 
 

Гнатостомы

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Дюпре, Винсент; Санчес, Софи; Гуже, Даниэль; Альберг, Пер Эрик (07.02.2017). "Внутренняя черепная анатомия Romundina stellina Ørvig, 1975 (Vertebrata, Placodermi, Acanthothoraci) и происхождение челюстных позвоночных - Анатомический атлас примитивного гнатостома" . PLOS ONE . 12 (2): e0171241. DOI : 10.1371 / journal.pone.0171241 . ISSN  1932-6203 . PMC  5295682 . PMID  28170434 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Орвиг Т. (1975). «Описание, с особым упором на дермальный скелет, нового артродира радотинида из гединниана Арктической Канады». Colloque International CNRS . 218 : 41–71.
  3. ^ a b c d e f g h я Rücklin, M .; Донохью, П. (2015). «Ромундина и эволюционное происхождение зубов» . Письма биологии . 11 . DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0326 .
  4. ^ a b c d e f g Джерв, Анна; Цюй, Цинмин; Санчес, Софи; Альберг, Пер Эрик; Хаитина, Татьяна (27.12.2017). «Васкуляризация и структура зубовидного отростка спинного гребня Romundina stellina Ørvig 1975» . PLOS ONE . 12 (12): e0189833. DOI : 10.1371 / journal.pone.0189833 . ISSN 1932-6203 . PMC 5744956 . PMID 29281687 .   
  5. ^ а б Мередит Смит, М .; Clark, B .; Goujet, D .; Йохансон, З. (2017). «Эволюционное происхождение зубов у челюстных позвоночных: противоречивые данные о зубных пластинах акантоторакида ('Placodermi')» . Палеонтология . 60 (6): 828–836. DOI : 10.1111 / pala.12318 .
  6. ^ a b Donoghue, P .; Рюклин, М. (2014). «Тонкости эволюционного происхождения зубов» . Эволюция и развитие . 18 (1): 19–30. DOI : 10.1111 / ede.12099 . PMID 25219878 . 
  7. ^ a b c d e f Dupret, V .; Sanchez, S .; Goujet, D .; Tafforeau, P .; Альберг, П. (2014). «Примитивная плакодерма проливает свет на происхождение лица позвоночных с челюстями». Природа . 507 (7493): 500–503. DOI : 10,1038 / природа12980 . PMID 24522530 . 
  8. ^ Oisi, Y .; Ота, КГ; Кураку, С .; Fujimoto, S .; Куратани, С. (2013). «Черепно-лицевое развитие миксанов и эволюция позвоночных». Природа . 493 (7431): 175–180. DOI : 10.1038 / nature11794 . PMID 23254938 . 
  9. ^ Гай, Чжикун; Донохью, Филип СиДжей; Чжу, Мин; Жанвье, Филипп; Стампанони, Марко (2011). «Ископаемая рыба без челюсти из Китая предвещает раннюю анатомию челюстных позвоночных». Природа . 476 (7360): 324–327. DOI : 10,1038 / природа10276 . PMID 21850106 . 
  10. ^ a b Бразо, Мартин Д .; Фридман, Мэтт (2015). «Происхождение и ранняя филогенетическая история челюстных позвоночных» . Природа . 520 (7548): 490–497. DOI : 10,1038 / природа14438 . ISSN 0028-0836 . PMC 4648279 . PMID 25903631 .   
  11. ^ Б с д е е г Смита, Р. (1980). «Биостратиграфия нижнего силура (лохковский ярус) и фауна брахиопод Канадских арктических островов». Бюллетень геологической службы Канады . 308 : 1–155. DOI : 10.4095 / 106238 .
  12. ^ "Силурийский период | геохронология" . Британская энциклопедия . Проверено 21 мая 2018 .
  13. ^ Joachimski, MM; Breisig, S .; Buggisch, W .; Талант, JA; Mawson, R .; Гереке, М .; Морроу, младший; Day, J .; Веддидж, К. (2009). «Силурийский климат и эволюция рифов: выводы из изотопов кислорода в апатите». Письма о Земле и планетологии . 284 (3–4): 599–609. DOI : 10.1016 / j.epsl.2009.05.028 . ISSN 0012-821X . 
  14. ^ a b c Миалл, AD (1970). «Силурийские аллювиальные конусы, остров Принца Уэльского, Арктическая Канада». Журнал осадочной петрологии . 40 : 556–571.