Защита от перемещения страницы
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ерш ( Calidris pugnax ) является средним болотная птица , которая гнездится в болотах и влажных лугах по всей северной Евразии . Этот очень стадный кулик является перелетным и иногда образует огромные стаи на своих зимних территориях, включая южную и западную Европу, Африку, южную Азию и Австралию.

Ерш представляет собой пузатую птицу с длинной шеей. Этот вид демонстрирует выраженный половой диморфизм ; самец намного крупнее самки (рева) и имеет брачное оперение, которое включает ярко окрашенные пучки на голове, голую оранжевую кожу лица, обширный черный цвет на груди и большой воротник из декоративных перьев, который вдохновил на английское название этой птицы. Самка и не размножающийся самец имеют серо-коричневую верхнюю часть тела и преимущественно белую низу. Три типа самцов с разным оперением, включая редкую форму, имитирующую самку, используют различные стратегии для получения возможности спаривания на токе , а красочные перья головы и шеи возводятся как часть тщательно продуманной основной демонстрации ухаживания. Самка имеет один выводок в год и откладывает четыреяйца в хорошо скрытом наземном гнезде , самостоятельно высиживает яйца и выращивает птенцов, которые становятся мобильными вскоре после вылупления. Хищники птенцов и яиц куликов включают млекопитающих, таких как лисы , дикие кошки и горностая , а также птиц, таких как большие чайки , врановые и поморники .

Ерш корм в мокрых лугах и мягкой грязи, зондирование или поиск по виду за съедобные. Он в основном питается насекомыми, особенно в период размножения, но он будет потреблять растительный материал, включая рис и кукурузу, во время миграции и зимой. Классифицируемый как « наименее опасный » по критериям Красного списка МСОП , глобальные проблемы сохранения относительно невысоки из-за большого количества размножающихся в Скандинавии и Арктике. Однако ареал в большей части Европы сокращается из-за осушения земель, увеличения использования удобрений, потери скошенных или выпасных участков размножения и чрезмерной охоты. Это снижение было отмечено в спискеСоглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA).

Таксономия и номенклатура [ править ]

Картина Майкла Конрада Хирта семнадцатого века, изображающая женщину с ершом , декоративным воротником, от которого происходит английское название птицы.

Ерш - кулики из большого семейства Scolopacidae , типичных куликов. Недавние исследования показывают, что его ближайшими родственниками являются ширококлювый кулик Calidris falcinellus и острохвостый кулик Calidris acuminata . [2] У него нет признанных подвидов или географических вариантов. [3]

Этот вид был впервые описан Карлом Линнеем в его Systema Naturae в 1758 году как Tringa pugnax . [4] Он был переведен в монотипическом роде Philomachus на немецком естествоиспытатель Власий Меррем в 1804. [5] Более поздние исследования ДНК показали , что она легко помещается в куликах рода Calidris . [2] Название рода происходит от древнегреческого kalidris или skalidris , термина, который Аристотель использовал для обозначения некоторых серых прибрежных птиц. [6] видовой эпитетотносится к агрессивному поведению птицы на аренах для спаривания - pugnax от латинского термина «боевой». [7]

Первоначальное английское название этой птицы, датируемое по крайней мере 1465 годом, - ree , возможно, производное от диалектического термина, означающего «бешеный»; [8] более позднее имя рева , которое до сих пор используется для обозначения женщины, имеет неизвестное происхождение, но может быть получено от графа-рива , феодального офицера, сравнившего яркое оперение мужчины с мантией чиновника. Нынешнее название было впервые записано в 1634 году и происходит от ерша , преувеличенного воротника, модного с середины шестнадцатого до середины семнадцатого века, так как декоративные перья на шее мужской птицы напоминают шейный платок. [9]

Описание [ править ]

Ерш имеет характерный вид соуса , с маленькой головой, клювом средней длины, длинной шеей и пузатым телом. У него длинные ноги разного цвета, но обычно желтые или оранжевые. В полете у него более глубокий и медленный ход крыльев, чем у других куликов аналогичного размера, и на крыле видна тонкая нечеткая белая полоса и белые овалы по бокам хвоста. [10] Этот вид демонстрирует половой диморфизм . Хотя небольшой процент самцов похож на самок, [11] типичный самец намного крупнее самки и имеет сложное оперение для размножения. Его длина 29–32 см (11–13 дюймов), размах крыльев 54–60 см (21–24 дюйма), [10] и вес около 180 г (6,3 унции). [12]В период размножения с мая по июнь у типичного самца ноги, клюв и бородавчатая голая кожа лица оранжевого цвета, а у него характерные пучки на голове и воротник. Эти орнаменты различаются у отдельных птиц: черные, каштановые или белые, с однотонной, полосатой или неправильной окраской. [10] Серо-коричневая спина имеет чешуйчатый рисунок, часто с черными или каштановыми перьями, а нижняя часть белая с обширным черным на груди. [3] Считается, что крайняя изменчивость основного оперения для размножения была создана для того, чтобы помочь индивидуальному распознаванию у видов, которые имеют общие признаки размножения, но обычно немые. [13]

Вне сезона размножения типичные украшения головы и шеи типичных самцов и голая кожа лица теряются, а ноги и клюв становятся тусклее. Верх серо-коричневый, низ белый с серыми пятнами на груди и боках. [10]

Территориальный самец в брачном наряде

Самка, или «рив», имеет длину 22–26 см (8,7–10,2 дюйма) с размахом крыльев 46–49 см (18–19 дюймов) [10] и весит около 110 г (3,9 унции). [12] В брачном оперении у нее серо-коричневый верх с белой бахромой и темным центром перьев. Грудь и бока в разной степени испещрены черными пятнами. Зимой ее оперение похоже на оперение самца, но по размеру различаются полы. [3] Оперение молоди ерша напоминает не размножающуюся взрослую особь, но имеет верхнюю часть тела с аккуратным чешуйчатым рисунком с темными центрами перьев и сильным желтоватым оттенком на нижней части тела. [10]

Типичные взрослые самцы ершей начинают линять основное оперение перед возвращением в районы размножения, а доля птиц с украшениями на голове и шее постепенно увеличивается весной. Второгодние птицы отстают от взрослых особей в развитии брачного оперения. У них меньшая масса тела и более медленный рост веса, чем у взрослых особей, и, возможно, требования, предъявляемые к их запасам энергии во время миграционного полета, являются основной причиной задержки линьки. [14]

У ершей обоих полов есть дополнительная стадия линьки между зимним и последним летним оперением, явление, также наблюдаемое у косохвоста . Перед тем, как развить полный наряд с цветным ершом и пучками, самцы заменяют часть своего зимнего оперения полосатыми перьями. У самок также появляются зимние и полосатые перья, прежде чем они станут летними. Окончательное оперение для размножения самцов является результатом замены как зимних, так и полосатых перьев, но самка сохраняет полосатые перья и заменяет только зимние перья, чтобы достичь своего летнего оперения. Полосатое брачное оперение может представлять первоначальный брачный облик этого вида: эффектные брачные перья самцов эволюционировали позже под сильным давлением полового отбора .[15]

Взрослые самцы и большинство взрослых самок перед возвращением на юг начинают предзимнюю линьку, но в основном заменяют перья на местах зимовки. В Кении самцы линяют на 3–4 недели раньше самок, заканчивая до декабря, тогда как самки обычно завершают замену перьев в декабре и начале января. Молодые особи линяют из своего первого летнего оперения в зимнее в период с конца сентября по ноябрь, а затем проходят линьку перед размножением, аналогичную по времени и продолжительности линьке взрослых особей, которая часто дает столь же ярко окрашенный вид. [16]

Двое других куликов можно спутать с ершом. Молодые острохвостые кулики немного меньше молодых самок ерша и имеют такую ​​же богатую оранжево-желтоватую грудку, но ерш тоньше, с более длинными шеей и ногами, более круглой головой и гораздо более простым лицом. [17] канадский песочник также напоминает небольшие ерша ювенильную, но даже самка ерш заметно больше , чем кулик, с более длинной счет, более округлый корпус и чешуйчатым-узорчатый Верх. [18]

Распространение и среда обитания [ править ]

Иллюстрация лека Иоганна Фридриха Науманна (1780–1857)

Ерш - мигрирующий вид, гнездящийся на заболоченных территориях в более холодных регионах северной Евразии, а зиму на севере проводит в тропиках , в основном в Африке. Некоторые сибирские заводчики ежегодно совершают поездку туда и обратно на расстояние до 30 000 км (19 000 миль) к местам зимовки в Западной Африке. [19] Летний и зимний периоды в Западной Европе частично перекрываются. [3] ерш размножается на обширных низинных пресноводных болотах и ​​влажных лугах. [3] Он избегает бесплодных тундр и участков, сильно пострадавших от суровой погоды, предпочитая кочковатые болота и мелководные дельты. Более влажные участки служат источником пищи, холмы и склоны могут использоваться для токов , а сухие участки - сосока или невысокий кустарник предлагают места для гнездования. [20] Венгерское исследование показало, что умеренно интенсивный выпас пастбищ с более чем одной коровой на гектар (2,5 акра) привлекает больше гнездящихся пар. [21] В свободное от размножения время птицы используют более широкий спектр мелких водно-болотных угодий, таких как орошаемые поля , окраины озер, просадки горных выработок и другие поймы. Реже используются сухие луга, приливные илистые отмели и побережье. [20] Плотность может достигать 129 человек на квадратный километр (334 человека на квадратную милю), но обычно она намного ниже. [22]

Гнездится в Европе и Азии от Скандинавии и Великобритании почти до Тихого океана. В Европе он встречается в районах с прохладным умеренным климатом, но в России это арктический вид, обитающий в основном к северу от примерно 65 ° с. Больше всего гнездится в России (более 1 миллиона пар), Швеции (61 000 пар), Финляндии (39 000 пар) и Норвегии (14 000 пар). Хотя он также гнездится от Британии на восток через Низкие страны до Польши, Германии и Дании, в этих более южных районах насчитывается менее 2000 пар. [23]

Зимовка в Индии

Они очень стайны во время миграции, путешествуя большими стаями, которые могут содержать сотни или тысячи особей. На зимовках образуются огромные плотные группы; [21] одна стая в Сенегале содержала миллион птиц. [3] Зима меньшинства дальше на восток в Бирму, на юг Китая, [3] Новая Гвинея и отдельные части южной Австралии [24] или на Атлантическом и Средиземноморском побережьях Европы. В Великобритании и некоторых прибрежных районах Западной Европы, где ареалы гнездования и зимовки пересекаются, птицы могут присутствовать в течение всего года. [20]Негнездящиеся птицы также могут оставаться круглый год в тропических районах зимовки. Ерш - редкий гость на Аляске (где он иногда размножается), Канаде и смежных штатах США, а также странствовал в Исландии, Средней Америке, северной части Южной Америки, Мадагаскаре и Новой Зеландии. [3] [25] Он был зарегистрирован как гнездящийся к югу от своего основного ареала в северном Казахстане , основной области остановки миграции. [26] [27]

Самец, который не участвует в гнездовании или уходе за птенцами, покидает нерестилище в конце июня или начале июля, а затем в июле самка и молодые особи. [28] Самцы обычно совершают более короткие перелеты и зимуют дальше на север, чем самки; например, практически все зимующие ерши в Великобритании - самцы [29], тогда как в Кении большинство - самки. [16] Многие мигрирующие виды используют эту дифференциальную стратегию зимовки, поскольку она снижает конкуренцию между полами в кормлении и позволяет самцам территории как можно раньше достигать мест размножения, повышая их шансы на успешное спаривание. Мужские ерши также могут переносить более холодные зимние условия, потому что они крупнее самок. [29]

Птицы, возвращающиеся на север весной через центральное Средиземноморье, похоже, следуют четко определенным маршрутом. Большие скопления ершов образуются каждый год на определенных остановках для кормления, а особи, отмеченные кольцами или краской, появляются снова в последующие годы. Места заправки расположены ближе друг к другу, чем теоретическое максимальное расстояние, рассчитанное на основе средней массы тела, и свидетельствуют о стратегии миграции с использованием предпочтительных промежуточных участков. [28] Жир накапливается в качестве топлива, но, в отличие от млекопитающих, липиды используются в качестве основного источника энергии для физических упражнений (включая миграцию) и, при необходимости, согреваются за счет дрожи; тем не менее, было проведено мало исследований механизмов, с помощью которых они окисляютлипиды. [19]

Поведение [ править ]

Спаривание [ править ]

Ерш в Nederlandsche Vogelen ,
Vol. 1 (1770)

Самцы выставляются во время сезона размножения на леке на традиционной открытой лужайке. Ерш - один из немногих видов лекки, у которых демонстрация направлена ​​в первую очередь на других самцов, а не на самок, и он входит в небольшой процент птиц, у которых самцы имеют хорошо выраженные и унаследованные вариации оперения и брачного поведения. . [30] [31] Есть три мужские формы: типичные территориальные самцы, самцы-спутники с белым воротником на шее и очень редкий вариант с женским оперением. Поведение и внешний вид отдельного самца остаются неизменными на протяжении всей взрослой жизни и определяются его генами (см. § Биология изменчивости самцов ).

Территориальные самцы, около 84% от общего числа, имеют сильно окрашенные черные или каштановые ерши и занимают небольшие брачные территории в токе. Они активно ухаживают за самками и проявляют высокую степень агрессии по отношению к другим резидентам самцов; [20] Каждый из 5–20 территориальных самцов держит площадь лека диаметром около 1 м (1,1 ярда), обычно с голой почвой в центре. Они демонстрируют сложный образ, который включает в себя взмахи крыльями, прыжки, стояние, приседания с выпрямленным ершом или выпады на соперников. [10] Обычно они молчат даже при отображении, хотя иногда могут быть даны мягкие gue-gue-gue . [20]

Территориальные самцы очень привязаны к сайту; 90% возвращаются на те же места течения в последующие сезоны, причем наиболее вероятно, что у наиболее доминирующих самцов появится больше шансов. Самцы, верные участку, могут получать точную информацию о конкурентных способностях других самцов, что приводит к хорошо развитым отношениям доминирования. Такие стабильные отношения уменьшают конфликт и риск травм, и, как следствие, более низкий уровень мужской агрессии с меньшей вероятностью отпугнет женщин. Территориальные самцы с более низким рейтингом также извлекают выгоду из привязанности к участку, поскольку они могут оставаться на токах, ожидая, пока в конечном итоге высшие самцы выпадут. [32]

Самцы-сателлиты, около 16% от общего числа, имеют белый или пестрый ерш и не занимают территории; они заходят в токи и пытаются спариваться с самками, посещая территории, занятые резидентами самцов. [33] Местные самцы терпимо относятся к птицам-спутникам, потому что, хотя они соревнуются за спаривание с самками, присутствие обоих типов самцов на территории привлекает дополнительных самок. [34] [35] Самки также предпочитают более крупные токи, [36] и токи, окруженные более высокими растениями, которые обеспечивают лучшую среду для гнездования. [37]

Самец-спутник с белым ершиком

Хотя самцы-спутники в среднем немного меньше и легче местных жителей, питание птенцов, как считалось ранее, не влияет на стратегию спаривания; скорее унаследованная стратегия спаривания влияет на размер тела. Цыплята резидентного типа, если им будет предоставлено такое же количество корма, станут тяжелее цыплят-спутников. Самцам-спутникам не нужно тратить энергию на защиту территории, и они могут тратить больше времени на добычу пищи, поэтому им не нужно быть такими же крупными, как жители; действительно, поскольку они летают больше, добавочный вес будет стоить физиологических затрат. [33]

Третий тип самцов был впервые описан в 2006 году; это постоянная самка-мимик, первая подобная особь для птицы. Около 1% самцов маленькие, промежуточные по размеру между самцами и самками, и не имеют сложного брачного оперения территориальных и сателлитных самцов, хотя у них внутренние семенники намного больше, чем у взъерошенных самцов. [11] Хотя у самцов большинства видов токовых птиц семенники относительно небольшие для своего размера, у самцов ерши самые непропорционально большие семенники среди всех птиц. [38]

Этот загадочный самец или «фейдер» ( древнеанглийский «отец») получает доступ к территориям спаривания вместе с самками и «крадет» спаривания, когда самки приседают, чтобы добиться спаривания. [11] Фейдер плавится в брачное оперение самца с полосатыми перьями, но не развивает декоративные перья нормального самца. Как описано выше, предполагается, что на этой стадии проявляется исходное оперение самцов для размножения до того, как развились другие типы самцов. В руке фейдера можно отличить по длине крыла, которая занимает промежуточное положение между показателями самцов и самок. [39] Несмотря на свою женскую внешность, фейдеры мигрируют с более крупными «нормальными» самцами-токами и проводят с ними зиму. [40]Иногда на фейдеров ездят независимые или сателлитные самцы, но в гомосексуальных установках они так же часто «сверху», как и взъерошенные самцы, предполагая, что их истинная личность известна другим самцам. Самки никогда не садятся на самцов. [11] Самки часто, кажется, предпочитают спаривание с фейдерами копуляции с нормальными самцами, а нормальные самцы также совокупляются с фейдерами (и наоборот ) относительно чаще, чем с самками. Гомосексуальные совокупления могут привлечь к току самок, как и присутствие самцов-спутников. [41]

Не все спаривания происходят в токе, так как только меньшая часть самцов посещает активный ток. В качестве альтернативных стратегий самцы могут также напрямую преследовать самок («преследование») или ждать их, когда они приблизятся к хорошим местам кормления («перехват»). Самцы переключались между тремя тактиками, с большей вероятностью посещая ток, когда скорость совокупления в предыдущий день была высокой или когда после начала гнездования оставалось меньше самок. Показатели лекки были низкими в холодную погоду в начале сезона, когда самцы вне течения тратили большую часть своего времени на кормление. [42]

Уровень полиандрии у ерша является самым высоким среди всех видов птиц и куликов. Более половины самок ершиков спариваются и имеют кладки, оплодотворенные более чем одним самцом, а отдельные самки спариваются с самцами обеих основных поведенческих морф чаще, чем ожидалось случайно. У токовых видов самки могут выбирать себе пару, не рискуя потерять поддержку со стороны самцов при гнездовании и выращивании птенцов, поскольку самцы в любом случае не принимают участия в выращивании выводка. При отсутствии этой стоимости, если полиандрия является преимуществом, можно ожидать, что она будет происходить с большей скоростью при течи, чем среди видов с парными связями. [43]

Вложение и выживание [ править ]

Яйца, Музей Коллекции Висбадена
Падаль ворона будет рейд гнезда водно - болотных куликов для яиц и молодых.

Гнездо представляет собой мелкую почву, выстланную травяными листьями и стеблями, и скрытую в болотных растениях или высокой траве на расстоянии до 400 м (440 ярдов) от реки. Гнездится одиночно, хотя несколько самок могут лежать в непосредственной близости от лека. [3] [20] Яйца слегка глянцевые, зеленого или оливкового цвета, с темными пятнами; их закладывают с середины марта до начала июня в зависимости от широты. [20]

Типичная кладка состоит из четырех яиц, каждое из которых имеет размер 44 мм × 31 мм (1,7 дюйма × 1,2 дюйма) и вес 21,0 г (0,74 унции), из которых 5% составляет скорлупа. Насиживает только самка, время вылупления составляет 20–23 дня, а до окрыления еще 25–28 дней. [12] В выводковых птенцах имеют положительный эффект и каштан вниз, прожилки и перемычку с черным, и матовым с белым; [44] они питаются множеством мелких беспозвоночных, но насиживают самки. [45] Один выводок выращивают каждый год. [12]

Ерши часто демонстрируют ярко выраженное неравенство в численности представителей каждого пола. Исследование молоди в Финляндии показало, что только 34% были самцами и 1% были фейдерами. [46] Похоже, что самки производят больше самцов на стадии яйца, когда они находятся в плохой физической форме. Когда самки находятся в лучшем состоянии, любое отклонение в соотношении полов меньше или отсутствует. [47]

Хищники куликов, размножающихся на влажных лугах, включают таких птиц, как большие чайки, обыкновенный ворон , падаль и вороны , а также большие и арктические поморники ; лисы иногда ловят куликов, а влияние диких кошек и горностаев неизвестно. [48] [49] [50] Чрезмерный выпас может увеличить количество хищников, облегчая поиск гнезд. [50] В неволе основными причинами смертности цыплят были внезапная смерть, связанная со стрессом, и синдром искривления шеи . [45] Взрослые, похоже, мало демонстрируют признаков внешних паразитов , [51]но могут иметь значительные уровни болезней в тропических местах зимовки [52], в том числе птичьей малярии во внутренних пресноводных средах обитания [52], и поэтому можно ожидать, что они будут вкладывать значительные средства в свою иммунную систему ; [53] однако исследование 2006 года, в котором анализировалась кровь мигрирующих ершей, задержанных во Фрисландии, показало, что эта птица на самом деле имеет необъяснимо низкий уровень иммунных ответов по крайней мере по одному показателю устойчивости. [54] Ошейник может размножаться со второго года жизни, а средняя продолжительность жизни птиц, прошедших стадию птенца, составляет около 4,4 года, [55]хотя финская птица дожила до рекордных 13 лет и 11 месяцев. [12]

Кормление [ править ]

Ошейник обычно питается, используя устойчивую походку и клевание, выбирая пищу на глаз, но он также будет уходить глубоко вброд и погружать голову в воду. По соленым озерам в Восточной Африке он часто плавает, как фалароп , собирая предметы с поверхности. [3] Он будет питаться как ночью, так и днем. [56] Считается, что Рафф использует как зрительные, так и слуховые сигналы, чтобы найти добычу. [57] При кормлении ерш часто поднимает перья на спине, образуя на спине свободный заостренный козырек; эта привычка присуща только чернохвостому богодузу. [10]

Рисовые поля - излюбленное место зимнего кормления

В период размножения диета ерша состоит почти исключительно из взрослых особей и личинок наземных и водных насекомых, таких как жуки и мухи. Во время миграции и зимой ерш поедает насекомых (в том числе ручейников , водяных жуков, поденок и кузнечиков), ракообразных, пауков, моллюсков, червей, лягушек, мелких рыб, а также семена риса и других злаков, осоки, травы и водные растения. [21] Мигрирующие птицы в Италии меняли свой рацион в зависимости от того, что было доступно в каждом пункте остановки. Были обнаружены зеленые водные растения, рассыпанный рис и кукуруза, мухи и жуки, а также различное количество песка. [58]На основных местах зимовки в Западной Африке рис - излюбленная еда в конце сезона, когда рисовые поля высыхают. [59]

Непосредственно перед миграцией ерш увеличивает свою массу тела примерно на 1% в день, что намного медленнее, чем у косохвостых оленей, размножающихся на Аляске, которые набирают вес в четыре раза быстрее. Считается, что это связано с тем, что богиня не может использовать места для заправки топливом во время полета через Тихий океан, тогда как ерш может регулярно останавливаться и принимать пищу во время наземной миграции. По той же причине ерш физиологически не сжимает свои пищеварительные органы, чтобы уменьшить массу тела перед миграцией, в отличие от богини. [60]

Отношения с людьми [ править ]

Иллюстрация 1897 года, когда ерши ловят сетку для еды

Раньше в Англии в больших количествах добывали ершей для еды; Однажды 2400 человек были обслужены на банкете во время интронизации архиепископа Невилла в 1465 году. Птиц ловили сетью во время течения, иногда откармливая их хлебом, молоком и семенами в загонах перед приготовлением к столу. [9] [61]

... если требуется экспедиция, добавляют сахар, что через две недели превратит их в кусок жира: затем они продают за два шиллинга или полкроны за штуку ... Их можно убить, отрезав их голову с ножницами [ sic ], количество крови, которая выделяется, очень велико, учитывая размер птицы. Они одеты, как вальдшнеп, кишками; и, когда их убивают в критический момент, говорят эпикурейцы, они считаются самым вкусным из всех лакомств. [61]

Тяжелые потери по разведению птиц, вместе с потерей среды обитания путем отвода и сбора с помощью трофейных охотников девятнадцатого века и яичных коллекторов, означал , что этот вид стал почти вымер в Англии 1880 - х года, хотя реколонизация в небольших количествах произошли с 1963 года [ 9] [12] [44] Осушение водно-болотных угодий с 1800-х годов на юге Швеции привело к исчезновению ерша из многих мест, хотя это остается обычным явлением на севере страны. [62] Использование инсектицидов и осушение водно-болотных угодий привело к сокращению численности ерша в Дании с начала 1900-х годов. [63]По-прежнему существуют районы, где на ерша и других болотных птиц охотятся законно или иным образом в пищу. [64] [65] [66] Крупномасштабным примером является отлов более одного миллиона водоплавающих птиц (включая ершей) за один год в озере Чилва в Малави . [67]

Хотя эта птица ест рис на зимовках, где он может составлять почти 40% ее рациона, она потребляет в основном отходы и остатки урожая и обмолота, а не урожайное зерно. Иногда его рассматривают как вредителя, но более глубокая вода и присутствие беспозвоночных жертв в экономически важный ранний зимний период означает, что кулики мало влияют на урожайность сельскохозяйственных культур. [68]

Статус сохранения [ править ]

У ерша большой ареал, который оценивается в 1–10 миллионов квадратных километров (0,38–3,8 миллиона квадратных миль), а его популяция составляет не менее 2 000 000 птиц. Европейская популяция в 200 000–5 10 000 пар, занимающих более половины всего гнездового ареала, по всей видимости, сократилась на 30% за десять лет, но это может отражать географические изменения в размножающихся популяциях. Численность в Азии, похоже, не уменьшается, и больше ершей зимуют в Африке. Таким образом, считается, что вид в целом не приближается к пороговым значениям критерия сокращения популяции Красного списка МСОП (то есть сокращение более чем на 30 процентов за десять лет или три поколения). По этим причинам ерш классифицируется как « наименее опасный ». [1]

Самец в негнездовом оперении в Индии

Наиболее важные гнездовые популяции в Европе, России и Швеции стабильны, а ареал размножения в Норвегии расширился на юг, но в Финляндии, Польше, Латвии и Нидерландах популяции сократились более чем вдвое. Хотя небольшая численность населения в этих странах имеет ограниченное общее значение, сокращение является продолжением тенденции к сокращению ареала, которая произошла за последние два столетия. Падение численности в Европе объясняется осушением, увеличением использования удобрений, потерей ранее скошенных или выпасаемых участков размножения и чрезмерной охотой. [23]

Окаменелости плейстоцена предполагают, что этот вид размножался дальше на юг Европы в прохладные периоды между оледенениями, чем сейчас. [69] Его чувствительность к изменению климата, а также к уровню грунтовых вод и скорости роста растительности привела к предположению, что его ареал подвержен влиянию глобального потепления, а ерш может выступать в качестве индикаторного вида для мониторинга изменения климата. [70] Потенциальные угрозы для этого вида могут также включать вспышки болезней, к которым он подвержен, таких как грипп , ботулизм и птичья малярия . [21]

Ерш является одним из видов, к которым применяется Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA), где он отнесен к категории 2c; то есть популяции, нуждающиеся в особом внимании, поскольку они демонстрируют «значительное долгосрочное сокращение» в большей части своего ареала. [71] Это обязывает подписавших регулировать вылов перечисленных видов или их яиц, создавать охраняемые территории для сохранения мест обитания перечисленных видов, регулировать охоту и контролировать популяции соответствующих птиц. [72]

Биология изменчивости среди мужчин [ править ]

Каркас ерша

У ерша есть три мужские формы, которые различаются поведением спаривания и внешним видом: типичные территориальные самцы с темным воротником на шее, самцы-спутники с белым воротником на шее и очень редкие загадочные самцы, известные как «фейдеры», у которых есть самки. оперение. Поведение и внешний вид каждого самца остаются неизменными на протяжении всей взрослой жизни и определяются простым генетическим полиморфизмом . [33] Территориальное поведение и внешний вид рецессивны к поведению и внешнему виду сателлитов, [43] в то время как предварительные результаты исследований показывают, что характеристики фейдера генетически контролируются одним доминантным геном. [73] Первоначально считалось, что разница между территориальными и сателлитными самцами обусловлена ​​генетическим фактором, связанным с полом, но на самом деле генетический локус, имеющий отношение к стратегии спаривания, расположен на аутосоме или неполовой хромосоме . Это означает, что оба пола могут нести две разные формы гена, а не только мужчины. Самка обычно не демонстрирует доказательств своего генетического типа, но когда самкам вводят имплантаты тестостерона , они демонстрируют мужское поведение, соответствующее их генотипу . [74] Такое поведение, связанное с тестостероном, необычно для птиц, у которых внешние половые признаки обычно определяются наличием или отсутствием эстрогена.. [75]

В 2016 году два исследования дополнительно определили ответственный регион на хромосоме 11 и участке размером 4,5 Мб, охватывающем хромосомную перестройку. [76] [77] Ученым удалось показать, что первое генетическое изменение произошло 3,8 миллиона лет назад на резидентной хромосоме , когда часть ее оторвалась и была повторно введена в неправильном направлении. Эта инверсия создала аллель фейдера . Около 500 000 лет назад другое редкое событие рекомбинации фейдера и резидентного аллеля в том же самом инвертированном регионе привело к сателлитному аллелю . Инверсия 4,5 Mb охватывает 90 генов, один из которыхген N- CENPN -, кодирующий центромеру , который расположен точно в одной из точек разрыва инверсии . Инактивация гена имеет серьезные пагубные последствия, и данные родословной колонии ерша в неволе позволяют предположить, что инверсия является смертельной для гомозигот . В течение последних 3,8 млн лет, дальнейшие мутации накопились в инверсии т.е. три удалений в пределах от 3,3 до 17,6 кб . Две из этих делеций удаляют эволюционные высококонсервативные элементы, близкие к двум генам - HSD17B2 и SDR42E1 - оба играют важную роль вМетаболизм из стероидных гормонов . Измерения гормонов во время спаривания показали, что в то время как у жителей наблюдается резкое повышение уровня тестостерона , фейдеры и спутники испытывают только более высокие уровни андростендиона , вещества, которое считается промежуточным в биосинтезе тестостерона . Авторы заключают, что одна или несколько делеций действуют как цис- действующие регуляторные мутации, которые изменяют экспрессию одного или обоих генов и, в конечном итоге, вносят вклад в различные мужские фенотипы и поведение. [77]

Примечания [ править ]

  1. ^ а б BirdLife International (2015). " Calidris pugnax " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 . Проверено 23 марта 2016 года .CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
  2. ^ a b Томас, Гэвин Х .; Завещания, Мэтью А .; Секели, Тамаш (2004). «Супердеревянный подход к филогенезу куликов» . BMC Evolutionary Biology . 4 : 28. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-28 . PMC 515296 . PMID 15329156 .  На рисунке 7 показаны соответствующие отношения. Дополнительный материал
  3. ^ a b c d e f g h i j Hayman, Marchant & Prater 1986 , стр. 386–387
  4. Перейти ↑ Linnaeus 1758 , p. 148
  5. ^ Меррем 1804 , № 168 col.542
  6. ^ Джоблинг, Джеймс А (2010). Словарь научных названий птиц Хельма . Лондон: Кристофер Хелм. п. 84 . ISBN 978-1-4081-2501-4.
  7. Перейти ↑ Simpson 1979 , p. 883
  8. Перейти ↑ Lockwood 1984 , pp. 127–128
  9. ^ a b c Cocker & Mabey 2005 , стр. 211–212
  10. ^ a b c d e f g h Mullarney et al. 1999 , стр. 156
  11. ^ a b c d Джукема, Юп; Пирсма, Теунис (2006). «Постоянная имитация самок у течения куликов» (PDF) . Письма биологии . 2 (2): 161–164. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0416 . PMC 1618908 . PMID 17148353 .   
  12. ^ Б с д е е Робинсон, Р.А. (2009). «Ерш Philomachus pugnax [Linnaeus, 1758]» . BirdFacts: профили птиц, встречающихся в Великобритании и Ирландии (отчет BTO Research 407) . Тетфорд: Британский фонд орнитологии . Проверено 16 апреля 2009 года .
  13. ^ Лэнк, Дэвид Б .; Дейл, Джеймс (2001). «Визуальные сигналы для индивидуальной идентификации: тихая« песня »Руффов» (PDF) . Аук . 118 (3): 759–765. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2001) 118 [0759: VSFIIT] 2.0.CO; 2 .
  14. ^ Карлионова, Наталья; Мейснер, Влодзимеж; Пинчук, Павел (2008). «Дифференциальное развитие брачного оперения взрослого и двухлетнего самца Ruffs Philomachus pugnax ». Ардеа . 96 (1): 39–45. DOI : 10.5253 / 078.096.0105 . S2CID 86355187 . 
  15. ^ Jukema, Joop; Пирсма, Теунис (2000). «Контурная линька перьев Ruffs Philomachus pugnax во время миграции на север, с примечаниями о гомологии брачного оперения куликов-сколопацидов» (PDF) . Ибис . 142 (2): 289–296. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.2000.tb04868.x .
  16. ^ а б Пирсон, DJ (1981). «Зимовка и линька ерша Philomachus pugnax в Кенийской рифтовой долине». Ибис . 123 (2): 158–182. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1981.tb00922.x .
  17. ^ Бриттон, Дэвид (август 1980). «Идентификация острохвостых куликов» (PDF) . Британские птицы . 73 (8): 333–345.
  18. ^ Vinicombe, Keith (май 1983). «Подводные камни идентификации и проблемы с оценкой: 4. Кулик Tryngites subruficollis » (PDF) . Британские птицы . 76 (5): 203–206.
  19. ^ a b Вайланкур, Эрик; Прюд'Хомм, Софи; Аман, Франсуа; Гульельмо, Кристофер Г .; Вебер, Жан-Мишель (2005). «Энергетика дальнобойного кулика ( Philomachus pugnax ) во время воздействия холода и бега» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Pt 2): 317–325. DOI : 10,1242 / jeb.01397 . PMID 15634851 . S2CID 31360687 .   
  20. ^ Б с д е е г Snow & Перринс 1998 , стр. 628-632
  21. ^ a b c d " Calidris pugnax " . Информационный бюллетень по видам . BirdLife International . Проверено 23 марта 2016 года .
  22. Блохин, Юрий Ю. (1998). «Пространственно-временная динамика численности куликов в дельтовых комплексах северной Субарктики» (PDF) . Международные исследования вейдеров . 10 : 214–220.
  23. ^ a b "Ерш Филомах pugnax " (PDF) . Особые охранные зоны Соединенного Королевства . Объединенный комитет по охране природы . Проверено 16 апреля 2009 года . Оценки численности населения России сильно различаются, и я использовал минимальную цифру, приведенную в Snow & Perrins 1998 , стр. 628–632.
  24. Перейти ↑ Slater 1970 , p. 310
  25. ^ Джонсон, Джеймс А .; Lanctot, Ричард Б .; Андрес, Брэд А.; Барт, Джонатан Р .; Браун, Стивен С .; Кендалл, Стивен Дж .; Плательщик, Дэвид К. (сентябрь 2007 г.). «Распространение гнездящихся куликов на арктической прибрежной равнине Аляски» (PDF) . Арктика . 60 (3): 277–293. DOI : 10.14430 / arctic220 .
  26. ^ «Сарыарка - степи и озера северного Казахстана» . Объекты всемирного наследия . Программа Организации Объединенных Наций по окружающей среде и Всемирный центр управления охраной окружающей среды . Проверено 24 марта 2016 года .
  27. ^ Khrokov, В. (1988). «Сведения о размножении Ruff Philomachus pugnax в Северном Казахстане». Орнитология . 23 : 224–225.
  28. ^ a b Baccetti, N .; Gambogi, R .; Magnani, A .; Piacentini, D .; Серра, Л. (1998). «Стоп-овер стратегия Ruff Philomachus pugnax во время весенней миграции» (PDF) . Международные исследования вейдеров . 10 : 65–369.
  29. ^ a b Бертольд, Bauer & Westhead 2001 , стр. 51–52
  30. ^ Roulin, Александр (2004). «Эволюция, поддержание и адаптивная функция генетического полиморфизма окраски птиц». Биологические обзоры . 79 (4): 1–34. DOI : 10.1017 / S1464793104006487 . PMID 15682872 . S2CID 24256187 .  
  31. Перейти ↑ Payne 1984 , pp. 13–14
  32. ^ Widemo, Фредрик (1997). «Социальные последствия традиционного использования лек-сайтов в ерше Philomachus pugnax » (PDF) . Поведенческая экология . 8 (2): 211–217. DOI : 10.1093 / beheco / 8.2.211 .
  33. ^ a b c Лэнк, Дэвид Б.; Smith, Constance M .; Ханот, Оливье; Берк, Терри; Кук, Фред (ноябрь 1995 г.). «Генетический полиморфизм для альтернативного поведения спаривания у самцов ерша Philomachus pugnax » (PDF) . Природа . 378 (6552): 59–62. Bibcode : 1995Natur.378 ... 59L . DOI : 10.1038 / 378059a0 . S2CID 4316628 .  
  34. ^ Хилл, Венди Л. (декабрь 1991). «Корреляты успеха спаривания самцов у ерша Philomachus pugnax , туши куликов». Поведенческая экология и социобиология . 29 (5): 367–372. DOI : 10.1007 / BF00165962 . S2CID 10320147 . 
  35. ^ Хьюги, Дон М .; Лэнк, Дэвид Б. (1997). «Дилемма местного жителя: модель женского выбора для эволюции альтернативных стратегий спаривания у самцов ершей ( Philomachus pugnax(PDF) . Поведенческая экология . 8 (2): 218–225. DOI : 10.1093 / beheco / 8.2.218 .
  36. ^ Лэнк, Дэвид Б .; Смит, Констанс М. (1992). «Самки предпочитают более крупные токи: полевые эксперименты с ершами ( Philomachus pugnax )». Поведенческая экология и социобиология . 30 (5): 323–329. DOI : 10.1007 / BF00170598 . S2CID 30368747 . 
  37. ^ Хоглунд, Джейкоб; Widemo, Фредрик; Сазерленд, Уильям Дж .; Норденфорс, Хелена (июнь 1998 г.). «Ерши, Philomachus pugnax и модели распространения: могут ли токи считаться заплатами?». Ойкос . 82 (2): 370–376. DOI : 10.2307 / 3546978 . JSTOR 3546978 . 
  38. ^ Birkhead (2011) стр. 323.
  39. ^ Карлионова, Наталья; Пинчук, Павел; Мейснер, Влодзимеж; Веркуил, Ивонн (2007). «Биометрия ерша Philomachus pugnax, мигрирующего весной через юг Беларуси, с особым упором на появление« фейдеров » » . Звонок и миграция . 23 (3): 134–140. DOI : 10.1080 / 03078698.2007.9674359 .
  40. ^ Verkuil, Ивонн I .; Jukema, Joop; Гилл, Дженнифер А .; Карлионова Наталья; Мелтер, Йоханнес; Хоймейер, Jos CEW; Пирсма, Теунис (ноябрь 2008 г.). «Не размножающиеся фейдеры Ruffs Philomachus pugnax ассоциируются по полу, а не по морфологии: капсульные фейдеры (самцы, похожие на женщин) ассоциируются с самцами, а не с самками, в нескольких различных пространственных масштабах» . Исследование птиц . 55 (3): 241–246. DOI : 10.1080 / 00063650809461529 .
  41. ^ Hooijmeijer, Jos, ed. (2009). «Фейдеры - супермены» (PDF) . Информационный бюллетень Ruff Research 2009 : 13–14. Архивировано из оригинального (PDF) 12 апреля 2016 года.
  42. ^ Лэнк, Дэвид Б .; Смит, Констанс М. (март 1987 г.). «Условное течи в ершике ( Philomachus pugnax )». Поведенческая экология и социобиология . 20 (2): 137–145. DOI : 10.1007 / BF00572636 . S2CID 29135414 . 
  43. ^ а б Лэнк, Дэвид Б.; Smith, Constance M .; Ханот, Оливье; Охтонен, Арво; Бейли, Саймон; Берк, Терри (2002). «Высокая частота полиандрии в системе спаривания лек» (PDF) . Поведенческая экология . 13 (2): 209–215. DOI : 10.1093 / beheco / 13.2.209 .
  44. ^ a b Трус 1930 , стр. 150–154
  45. ^ а б Ахим, Иоганн. «Руководство EAZA по содержанию ерша ( Philomachus pugnax(PDF) . Европейская ассоциация зоопарков и аквариумов (EAZA). Архивировано из оригинального (PDF) 10 мая 2004 года . Проверено 23 апреля 2009 года .
  46. ^ Яатинен, Ким; Лехикоинен, Алекси; Лэнк, Дэвид Б. (2010). «Женское смещенное соотношение полов и доля загадочных мужских морфов мигрирующих молодых ерш ( Philomachus pugnax ) в Финляндии» (PDF) . Орнис Фенница (на английском и финском). 87 : 125–134.
  47. ^ Туман, Кэтрин А; Widemo, Фредрик; Гриффит, Саймон С (2003). «Зависимое от состояния распределение пола у куликов-леков, ерша ( Philomachus pugnax )». Молекулярная экология . 12 (1): 213–218. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2003.01717.x . PMID 12492889 . S2CID 56998 .  
  48. ^ «Управление средой обитания на влажных пастбищах для уменьшения воздействия хищников на гнездящихся куликов: Фаза 2» . Научно-исследовательские проекты . Департамент окружающей среды, продовольствия и сельского хозяйства (DEFRA) . Проверено 23 апреля 2009 года .
  49. ^ Болтон, Марк; Тайлер, Глен; Смит, Кен; Бэмфорд, Рой (2007). «Влияние контроля над хищниками на успех размножения чибисов Vanellus vanellus на влажных пастбищах природных заповедников» . Журнал прикладной экологии . 44 (3): 534–544. DOI : 10.1111 / j.1365-2664.2007.01288.x .
  50. ^ a b van der Wal, R .; Палмер, Стивен С. (2008). «Подавляет ли разведение болотных птиц на сельскохозяйственных угодьях сочетание обилия хищников и выпаса скота?» (PDF) . Письма биологии . 4 (3): 256–258. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0012 . PMC 2610041 . PMID 18381262 .   
  51. ^ Трелфолл, Уильям; Уиллер, Терри А. (1986). «Эктопаразиты птиц Ньюфаундленда». Журнал болезней дикой природы . 22 (2): 273–275. DOI : 10.7589 / 0090-3558-22.2.273 . PMID 3712656 . S2CID 27324703 .  
  52. ^ a b Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Lecoq, M .; Spaans, B .; Риклефс, Роберт Э. (2005). «Распространение, ограниченное болезнями? Различия в распространенности птичьей малярии среди видов куликов, использующих морские и пресноводные среды обитания». Ойкос . 109 (2): 396–404. CiteSeerX 10.1.1.416.153 . DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2005.13509.x . 
  53. ^ Piersma, Т. (1997). «Развиваются ли глобальные модели использования среды обитания и стратегии миграции вместе с относительными инвестициями в иммунокомпетентность из-за пространственных различий в давлении паразитов?» (PDF) . Ойкос . 80 (3): 623–631. DOI : 10.2307 / 3546640 . JSTOR 3546640 .  
  54. ^ Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Хасселквист, Деннис; Матсон, Кевин Д.; Риклефс, Роберт Э. (2006). «Различия в врожденных и приобретенных ветвях иммунной системы среди пяти видов куликов» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 2): 284–291. DOI : 10,1242 / jeb.02015 . PMID 16391350 . 
  55. ^ Лозано, Джорджия; Ланк, ДБ (2004). «Иммунокомпетентность и признаки состояния, вызванного тестостероном у мужчин ершей ( Philomachus pugnax )». Биология животных . 54 (4): 315–329. DOI : 10.1163 / 1570756042729555 .
  56. del Hoyo, Elliot & Sargatal 1996 , стр. 530–531
  57. ^ Onrust, J .; Loonstra, AHJ; Schmaltz, LE; Веркуил Ю.И.; Хоймейер, JCEW; Пирсма, Т. (2017). «Обнаружение добычи дождевого червя с помощью Ruff Philomachus pugnax» (PDF) . Ибис . 159 (3): 647–656. DOI : 10.1111 / ibi.12467 .
  58. ^ Baccetti, N .; Chelazzi, L .; Colombini, I .; Серра, Л. (1998). «Предварительные данные о диете мигрирующих ерш Philomachus pugnax в северной Италии» (PDF) . Международные исследования вейдеров . 10 : 361–364.
  59. ^ Trolliet, B .; Жирар, О. (2001). «Численность ерша Philomachus pugnax, зимующего в Западной Африке» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы Вейдера . 96 : 74–78.
  60. ^ Piersma, Theunis (1998). «Фенотипическая гибкость во время миграции: оптимизация размера органов в зависимости от рисков и выгод от заправки топливом и полета?» (PDF) . Журнал биологии птиц . 29 (4): 511–520. DOI : 10.2307 / 3677170 . JSTOR 3677170 .  
  61. ^ a b Вымпел 1776 г. , стр. 460
  62. ^ Dahlfors, Steve (2009). "Brushane Philomachus pugnax" (на шведском языке). SOF - Sveriges Ornitologiska Förening . Проверено 20 апреля 2012 года .
  63. ^ «Брушане» (на датском). Датское агентство леса и природы . 15 мая 2009 года в архив с оригинала на 15 января 2012 года . Проверено 20 апреля 2012 года .
  64. ^ Лейн, Бретт (1993). «Охота на водоплавающих птиц в дельте Красной реки, Северный Вьетнам» (PDF) . Ходулочка . 22 : 51.
  65. ^ Hayman, Marchant & Prater 1986 , стр. 29
  66. ^ Балмаки, Бехнам; Барати, Ахмад. «Статус добычи мигрирующих водоплавающих птиц в северном Иране: тематическое исследование из провинции Гилян» (PDF) . в Boere, Galbraith & Stroud 2006 , стр. 868–869.
  67. ^ Канструп, Нильс. «Устойчивый промысел водоплавающих птиц: глобальный обзор» (PDF) . в Boere, Galbraith & Stroud 2006 , стр. 868–869.
  68. ^ Trolliet, B .; Жирар, О. (1991). «О зимовке ерша Philomachus pugnax в дельте Сенегала» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы Вейдера . 62 : 10–12.
  69. ^ Бохенского, Зигмунт (ноябрь 2002). «Останки птиц с Облазовой - зоогеографические и эволюционные заметки» (PDF) . Acta Zoologica Cracoviensia . 45 : 239–252.
  70. ^ Zockler, Christoph (апрель 2002). « Уменьшение популяций Ruff Philomachus pugnax : ответ на глобальное потепление?» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы Вейдера . 97 : 19–29.
  71. ^ «Приложение 2: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение» (PDF) . Соглашение об охране афро-евразийских перелетных водоплавающих птиц (AEWA) . AEWA. Архивировано из оригинального (PDF) 4 апреля 2016 года . Проверено 22 апреля 2008 года .
  72. ^ «Приложение 3: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение» (PDF) . Соглашение об охране афро-евразийских перелетных водоплавающих птиц (AEWA) . AEWA. Архивировано из оригинального (PDF) 4 апреля 2016 года . Проверено 22 апреля 2008 года .
  73. ^ Лэнк, Дэвид. "Ерш Проект" . Университет Саймона Фрейзера . Проверено 11 июня 2009 года .
  74. ^ Lank, DB; Купе, М .; Винн-Эдвардс, К. Э. (ноябрь 1999 г.). «Вызванные тестостероном мужские черты у самок ершей ( Philomachus pugnax ): аутосомная наследственность и гендерная дифференциация» (PDF) . Труды Королевского общества B . 266 (1435): 2323–2330. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0926 . PMC 1690456 .  
  75. ^ Birkhead (2011)стр. 282-286.
  76. ^ Lamichhaney, Sangeet; Фань, Гуаньи; Widemo, Фредрик; Гуннарссон, Ульрика; Тельманн, Дорин Швохов; Hoeppner, Marc P .; Керье, Сюзанна; Густафсон, Улла; Ши, Чэнчэн (01.01.2016). «Структурные геномные изменения лежат в основе альтернативных репродуктивных стратегий ерша (Philomachus pugnax)» . Генетика природы . 48 (1): 84–88. DOI : 10.1038 / ng.3430 . ISSN 1061-4036 . PMID 26569123 .  
  77. ^ а б Кюппер, Клеменс; Стокс, Майкл; Рис, Джудит Э .; душ Ремедиос, Натали; Фаррелл, Линдси Л .; McRae, Susan B .; Morgan, Tawna C .; Карлионова Наталья; Пинчук, Павел (01.01.2016). «Суперген определяет сильно расходящиеся мужские репродуктивные морфы ерша» . Генетика природы . 48 (1): 79–83. DOI : 10.1038 / ng.3443 . ISSN 1061-4036 . PMC 5218575 . PMID 26569125 .   

Ссылки [ править ]

  • Бертольд, Питер; Бауэр, Ханс-Гюнтер; Вестхед, Валери (2001). Миграция птиц: общий обзор . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850787-1.
  • Биркхед, Тим (2011). Мудрость птиц: иллюстрированная история орнитологии . Лондон: Блумсбери. ISBN 978-0-7475-9822-0.
  • Boere, GC; Гэлбрейт, Калифорния; Страуд, Д.А. (2006). Водно-болотные птицы всего мира . Эдинбург: канцелярские товары. ISBN 978-0-11-497333-9.
  • Кокер, Марк; Маби, Ричард (2005). Птицы Британика . Chatto & Windus. ISBN 978-0-7011-6907-7.
  • Трус, Томас Альфред (1930). Птицы Британских островов и их яйца . Том 1 (4-е изд.). Фредерик Варн.
  • дель Ойо, Хосеп; Эллиот, Эндрю; Саргатал, Хорди, ред. (1996). Справочник птиц мира . Том 3: Хоатзин Ауксу. Барселона: Lynx Edicions . ISBN 978-84-87334-20-7.
  • Хейман, Питер; Марчант, Джон; Пратер, Тони (1986). Shorebirds: руководство по идентификации куликов мира . Бостон: Хоутон Миффлин. ISBN 978-0-395-60237-9.
  • Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-910207-5.
  • Линней, К. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, классы secundum, порядковые, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. Томус I. Editio decima, преобразованный (на латыни). Holmiae [Стокгольм]: Laurentii Salvii.
  • Локвуд, WB, изд. (1984). Оксфордская книга британских названий птиц . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-214155-2.
  • Меррем, Блазиус (1804). Allgemeine literatur-zeitung (на немецком языке). Йена: Галле.
  • Малларни, Киллиан; Свенссон, Ларс; Зеттерстром, Дэн; Грант, Питер (1999). Путеводитель по птицам Коллинза . Коллинз. ISBN 978-0-00-219728-1.
  • Пейн, Роберт Б. (1984). Половой отбор, лек и ареновое поведение, диморфизм размеров полов у птиц (орнитологические монографии: № 33) . Орнитологические монографии . Вашингтон, округ Колумбия: Союз американских орнитологов. С. 1–52. ISBN 978-0-943610-40-5.
  • Вымпел, Томас (1776 г.). Британская зоология . Том 2: Водные птицы. Лондон: Б. Уайт.
  • Симпсон, Д.П. (1979). Латинский словарь Касселла (5-е изд.). Лондон: Cassell Ltd. ISBN 978-0-304-52257-6.
  • Слейтер, Питер (1970). Полевой справочник по австралийским птицам: не воробьиные . Аделаида: Ригби. ISBN 978-0-85179-102-9.
  • Сноу, Дэвид; Перринс, Кристофер М., ред. (1998). Краткое издание «Птицы Западной Палеарктики» (2 тома) . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854099-1.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Банки, RC (2012). «Классификация и номенклатура куликов (Aves: Arenariinae)» (PDF) . Zootaxa . 3513 : 86–88. DOI : 10.11646 / zootaxa.3513.1.6 .
  • Gibson, R .; Бейкер, А. (2012). «Множественные последовательности генов разрешают филогенетические отношения в подотряде куликов Scolopaci (Aves: Charadriiformes)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 64 (1): 66–72. DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.03.008 . PMID  22491071 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Текст о разновидностях ерша в Атласе птиц Южной Африки
  • Введение и исследование стратегии спаривания ерша
  • Ерши на почтовых марках: www.birdtheme.org и www.bird-stamps.org
  • Старение и определение пола (PDF; 2,0 МБ) Хавьера Бласко-Зумета и Герда-Михаэля Хайнце
  • "Calidris pugnax" . Avibase .
  • «Ерш медиа» . Коллекция птиц в Интернете .
  • Фотогалерея Раффа в VIREO (Университет Дрекселя)
  • Интерактивная карта ареала Calidris pugnax на картах Красного списка МСОП
  • Аудиозаписи Ерша на ксено-канто .
  • Philomachus pugnax в Field Guide: Birds of the World на Flickr
  • Ерш медиа от ARKive