Саккадическая маскировка , также известная как (визуальное) подавление саккад , - это явление в визуальном восприятии, когда мозг выборочно блокирует визуальную обработку во время движений глаз таким образом, что ни движение глаза (и последующее размытие изображения при движении ), ни Разрыв в зрительном восприятии заметен зрителю.
Это явление было впервые описано Эрдманном и Доджем в 1898 году [1], когда во время несвязанных экспериментов было замечено, что наблюдатель никогда не может видеть движение собственных глаз. Это легко повторить, глядя в зеркало и переводя взгляд с одного глаза на другой. Глаза никогда нельзя наблюдать в движении, но внешний наблюдатель ясно видит движение глаз.
Это явление часто используется, чтобы объяснить временную иллюзию под названием хроностаз , которая мгновенно возникает после быстрого движения глаз.
Механизм
Саккада является быстрым глазом движения, и потому что это движение, которое оптимизировано для скорости, то неизбежно размытость изображения на сетчатке , как сетчатка подметает поле зрения. Размытые изображения сетчатки не очень полезны, и в глазу есть механизм, который «отключает» обработку изображений сетчатки, когда они становятся размытыми. Люди фактически становятся слепыми во время саккады. Это явление называется саккадической маскировкой или подавлением саккад. Существует два основных типа саккадической маскировки: подавление вспышки (неспособность увидеть вспышку света во время саккады [2] ) и саккадическое подавление смещения изображения (характеризующееся неспособностью определить, двигалась ли цель во время саккады. ). [3]
Поскольку саккадическое подавление начинается до фактического начала саккады, оно не может быть вызвано движением сетчатки и должно быть центрально активировано мозгом. Подтверждая эту идею, значительное уменьшение сигналов коры, ретинотопически кодирующих стимулы, кратко представленные непосредственно перед выполнением саккады, было обнаружено еще в первичной зрительной коре. [4]
Внутриаккадическое восприятие: связь с саккадическими движениями и размытостью движения
Саккадическая маскировка не полностью связана с самой саккадой. Саккадическая маскировка начинается с начала саккадического движения глаза и появления связанного с ним размытия. Тем не менее, он завершается, как только изображение на сетчатке стабилизируется, независимо от того, закончилась ли сама саккада или нет. Есть много способов, с помощью которых изображение на сетчатке во время саккады может быть искусственно стабилизировано, чтобы избавиться от размытия при движении и, таким образом, завершить саккадическую маскировку.
В лаборатории это обычно изучается, представляя полосатый рисунок, который движется слишком быстро, чтобы его можно было увидеть, так что, когда глаза не двигаются, он выглядит как однородная поверхность. Но когда участник движется глазами в том же направлении, что и движение рисунка, скорость движения глаз ненадолго совпадает со скоростью движения рисунка. В результате узор, который обычно невидим, на короткое время стабилизируется на сетчатке и, следовательно, становится видимым. Это явление известно как интрасаккадическое восприятие . [5] [6] [7]
Вы можете испытать это и вне лаборатории, например, в поезде или на нижней палубе автобуса . Предположим, что вы смотрите прямо из окна вагона на соседний путь. Если поезд движется достаточно быстро, путь, который вы видите, будет просто размытым - угловая скорость движения пути на сетчатке глаза слишком высока, чтобы глаз мог компенсировать оптокинетическое отслеживание . Затем начинаешь смотреть влево и вправо по трассе - как если бы нужно было поймать что-то, что либо мчится по трассе, либо отстает. Глядя вправо и влево вдоль соседней дорожки, фактически означает, что взгляд попеременно смотрится между левой и правой частями дорожки. Смена точки взгляда выполняется в виде саккад. Если из-за движения машины гусеница «ускользает» влево, саккада, идущая влево, будет пытаться «догнать» движение гусеницы.
Саккадическая скорость в зависимости от времени представляет собой колоколообразную кривую. Если пиковая скорость саккады (высота пика кривой) по крайней мере равна угловой скорости соседнего трека, будет по крайней мере одна точка, в которой скорость глаза будет такой же, как и скорость трека. Представьте себе колоколообразную кривую (скорость саккады), пересекающую горизонтальную линию (постоянная скорость следа). В течение очень короткого промежутка времени (около одной тысячной секунды ) глаз достаточно внимательно следует за траекторией. Таким образом, изображение на сетчатке становится стабильным в течение доли секунды. Как только изображение станет стабильным, размытость исчезнет, и подавление саккад отключится. Эта ситуация длится недолго - поскольку саккада не имеет постоянной скорости, очень скоро глаз движется либо быстрее, либо медленнее, чем след, и размытие появляется снова в течение миллисекунды. Тем не менее, этой миллисекунды (или около того) достаточно для сохранения снимка изображения сетчатки глаза и для его дальнейшей обработки. Еще через четверть секунды, после того как изображение было обработано мозгом, человек фактически «видит» изображение в стоп-кадре соседнего трека - без какого-либо размытия - до такой степени, что легко замечает такие детали, как гравий, грязь в между гусеницами и так далее.
Далее следует фрагмент возможной временной шкалы эксперимента. Хотя точно неизвестно, сколько времени занимает моментальный снимок изображения сетчатки, здесь предполагается, что он составляет менее 10 мс.
Первоначально: | глядя вперед на соседнюю дорожку, изображение на сетчатке глаза движется с угловой скоростью дорожек 300 град / с и размывается |
О Т-0,1с: | решение переключить взгляд ('смотреть') назад на соседнюю дорожку |
Т + 0,000 с: | начало саккады: угловая скорость глаза начинает расти с 0 град / с, относительное движение дорожки на сетчатке начинает падать |
T + 0,199 с: | угловая скорость глаза возрастает и достигает 300 град / с, что совпадает со скоростью трека; трек отдыхает относительно сетчатки - размытие заканчивается |
Т + 0,200с: | на сетчатке отсутствует размытие, отключена саккадическая маскировка, начинается съемка снимка |
Т + 0,202с: | угловая скорость глаза все еще растет и превышает скорость трека; трек начинает двигаться по сетчатке - размытие возобновляется |
Т + 0,205с: | снимок начинает обрабатываться мозгом, сетчатка теперь «видит» только размытие |
О T + .45s: | изображение было обработано, и человек осознает это: он видит изображение; в это время саккада могла уже закончиться. |
Смотрите также
Рекомендации
- ↑ Erdmann and Dodge, 1898. [ цитата не найдена ]
- ↑ Додж, 1900 г.
- ^ Бриджмена, Г., Хендри, Д., & Старк, Л. 1 975
- ^ Vallines И., и Greenlee, MW, 2006
- ^ Castet E .; Массон Г.С. (2000). «Восприятие движения при саккадических движениях глаз». Природа Неврологии . 3 (2): 177–183. DOI : 10.1038 / 72124 . PMID 10649574 . S2CID 1951685 .
- ^ Deubel H .; Эльснер Т. (1986). «Яркие иллюзии сужают зрачок глаза». Биологическая кибернетика . 54 (6): 351–358. DOI : 10.1007 / BF00355540 . S2CID 33340450 .
- ^ Mathôt S .; Melmi JB; Кастет Э. (2015). «Внутриаккадическое восприятие вызывает сужение зрачков» . PeerJ . 3 (e1150): 1–16. DOI : 10,7717 / peerj.1150 . PMC 4558071 . PMID 26339536 .
- Dodge R (1900 г.). «Визуальное восприятие при движении глаз» . Психологический обзор . 7 (5): 454–465. DOI : 10.1037 / h0067215 .
- Burr, D; Burr, M; Морроне, Дж. (1996). «Избирательное подавление магноклеточного зрительного пути во время саккад» (PDF) . Поведенческие исследования мозга . 80 (1–2): 1–8. DOI : 10.1016 / 0166-4328 (96) 00012-5 . PMID 8905123 . S2CID 3994747 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 января 2005 года.
- Берр, Д. (2004). «Движение глаз: сохранение стабильного зрения» . Текущая биология . 14 (5): R195 – R197. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.02.020 . PMID 15028236 .
- Бриджман, G .; Hendry, D .; Старк, Л. (1975). «Неспособность обнаружить смещение зрительного мира во время саккадических движений глаз» (PDF) . Исследование зрения . 15 (6): 719–722. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (75) 90290-4 . PMID 1138489 . S2CID 11541038 .
- Tatler, BW; Trościanko, T (2002). «Редкий взгляд на движение» (PDF) . Восприятие . 31 (11): 1403–1406. DOI : 10,1068 / p3111no . PMID 12489774 . S2CID 143531085 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 сентября 2006 года.
- Vallines, I .; Гринли, MW (2006). «Саккадическое подавление ретинотопически локализованных зависимых от уровня кислорода в крови ответов в первичной зрительной области человека V1» . Журнал неврологии . 26 (22): 5965–5969. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0817-06.2006 . PMC 6675218 . PMID 16738238 .
Внешние ссылки
- Избранные публикации Дэвида Берра