Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Сезонного полифенизма )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гусеницы Biston betularia на березе (слева) и иве (справа), демонстрирующие цветовое полифенизм. [1]

Polyphenic чертой является признаком , для которых множественные дискретные фенотипы могут возникать из одного генотипа в результате отличающихся условий окружающей среды. Следовательно, это частный случай фенотипической пластичности .

Есть несколько типов полифенизма у животных: от секса, определяемого окружающей средой, до каст медоносных пчел и других социальных насекомых. Некоторые полифенизмы носят сезонный характер, как у некоторых бабочек, которые имеют разный рисунок в течение года, и у некоторых арктических животных, таких как заяц на снегоступах и песец , которые белые зимой. Другие животные обладают полифенизмом, вызванным хищниками или ресурсами, что позволяет им использовать вариации в своей среде. Некоторые черви нематоды могут развиваться либо во взрослых особей, либо в личинок дауэра в зависимости от наличия ресурсов.

Определение [ править ]

Полифенизм у термитов
A: первичный король
B: первичная королева
C: вторичная королева
D: третичная королева
E: солдаты
F: рабочий

Polyphenism является возникновение нескольких фенотипов в популяции, различия между которыми не является результатом генетических различий. [2] Например, крокодилы обладают зависимым от температуры полифенизмом , определяющим пол , где пол является признаком, на который влияют изменения температуры в гнезде. [3]

Когда полифенические формы существуют одновременно в одной и той же панмиктической (скрещивающейся) популяции, их можно сравнить с генетическим полиморфизмом . [4] При полифенизме переключение между морфами связано с окружающей средой, но при генетическом полиморфизме определение морфы является генетическим. Общим для этих двух случаев является то, что более чем одна морфа является частью популяции одновременно. Это сильно отличается от случаев, когда одна морфа предсказуемо следует за другой в течение, например, года. По сути, последнее является нормальным онтогенезом, когда молодые формы могут иметь и имеют разные формы, цвета и повадки по сравнению со взрослыми.

Дискретный характер полифенических черт отличает их от таких черт, как вес и рост, которые также зависят от условий окружающей среды, но постоянно меняются по спектру. Когда присутствует полифенизм, сигнал окружающей среды заставляет организм развиваться по отдельному пути, что приводит к различным морфологиям; таким образом, ответ на сигнал окружающей среды - «все или ничего». Природа этих условий окружающей среды сильно различается и включает сезонные сигналы, такие как температура и влажность, феромональные сигналы, кайромональные сигналы (сигналы , исходящие от одного вида, которые могут быть распознаны другим) и пищевые сигналы.

Типы [ править ]

Определение пола [ править ]

Пол-определений polyphenisms позволяет вид , чтобы извлечь выгоду из полового размножения , разрешая неравное гендерное соотношение. Это может быть полезно для вида, потому что большое соотношение самок и самцов максимизирует репродуктивную способность. Однако определение пола в зависимости от температуры (как это видно на примере крокодилов) ограничивает диапазон, в котором может существовать вид, и делает его уязвимым для опасности из-за изменений погодных условий. [3] Определение пола в зависимости от температуры было предложено в качестве объяснения исчезновения динозавров. [5]

Зависимое от популяции и обратимое определение пола, обнаруженное у таких животных, как голубой губан , имеет меньше шансов на неудачу. У голубого губана на данной территории встречается только один самец: личинки на территории развиваются в самок, а взрослые самцы не заходят на ту же территорию. Если самец умирает, одна из самок на его территории становится самцом, заменяя его. [5] Хотя эта система гарантирует, что при наличии двух животных одного вида всегда будет брачная пара, она потенциально может уменьшить генетическую вариативность в популяции, например, если самки остаются на территории одного самца.

Касты насекомых [ править ]

Касты насекомых: Муравьи-приманки и рабочие-приманки Myrmecocystus mimicus

Кастовая система насекомых обеспечивает эусоциальность , разделение труда между не размножающимися и не размножающимися особями. Серия полифенизмов определяет, развиваются ли личинки в цариц, рабочих и, в некоторых случаях, солдат. В случае муравей , П. morrisi , эмбрион должен развиваться при определенных температурных условиях и фотопериода для того , чтобы стать репродуктивно-активных Королева. [6] Это позволяет контролировать период спаривания, но, как и определение пола, ограничивает распространение вида в определенных климатических условиях . У пчел маточное молочко, обеспечиваемое рабочими пчелами, превращает развивающуюся личинку в королеву.. Маточное молочко производится только тогда, когда королева стареет или умирает. Эта система менее подвержена влиянию условий окружающей среды, но предотвращает ненужное производство маток.

Сезонный [ править ]

Дополнительная информация: Снежный камуфляж.

Полифеновая пигментация адаптивна для видов насекомых, которые ежегодно проходят несколько сезонов спаривания. Различные рисунки пигментации обеспечивают соответствующий камуфляж в любое время года, а также меняют удержание тепла при изменении температуры. [7] Поскольку насекомые прекращают рост и развитие после эклозии , их пигментный паттерн остается неизменным во взрослом возрасте: таким образом, адаптация полифенического пигмента будет менее ценной для видов, чья взрослая форма выживает дольше одного года. [5]

Сезонный полифенизм в Junonia almana
Влажный сезонСухой сезон

верхняя сторона

верхняя сторона

нижняя сторона

нижняя сторона

Птицы и млекопитающие способны к продолжительным физиологическим изменениям во взрослом возрасте, а некоторые демонстрируют обратимые сезонные полифенизмы, например, у песца , который зимой становится полностью белым, как снежный камуфляж . [5]

Хищники [ править ]

Полифенизмы, индуцированные хищниками, позволяют видам развиваться более репродуктивно успешным способом в отсутствие хищников , но в противном случае предполагают более надежную морфологию. Однако это может потерпеть неудачу, если хищник эволюционирует и перестает производить кайромон, на который жертва реагирует. Например, личинки мошек ( Chaoborus ), которые питаются Daphnia cucullata ( водяная блоха ), выделяют кайромон, который может обнаружить дафния . Когда присутствуют личинки мошек, у дафний вырастают большие шлемы, защищающие их от поедания. Однако когда хищник отсутствует, дафнии имеют меньшую голову и, следовательно, более ловкие пловцы. [5]

Ресурс [ править ]

Организмы с ресурсным полифенизмом демонстрируют альтернативные фенотипы, которые позволяют дифференцированно использовать пищу или другие ресурсы. Одним из примеров является западная лопатоногая жаба , которая максимизирует свою репродуктивную способность во временных пустынных прудах. Пока уровень воды находится на безопасном уровне, головастики медленно развиваются на диете других приспособленных обитателей пруда. Однако, когда уровень воды низкий и высыхание неизбежно, головастики развивают морфологию (широкий рот, сильная челюсть), что позволяет им каннибализировать. Головастики-каннибалы получают лучшее питание и, таким образом, быстрее изменяются, избегая смерти при высыхании пруда. [8]

Среди беспозвоночных нематода Pristionchus pacificus имеет одну морфу, которая в основном питается бактериями, и вторую форму, которая дает большие зубы, что позволяет ей питаться другими нематодами, включая конкурентов за бактериальную пищу. У этого вида сигналы голодания и скопления других нематод, воспринимаемые феромонами, запускают гормональный сигнал, который в конечном итоге активирует ген переключения развития, который определяет формирование хищной морфы. [9]

Зависит от плотности [ править ]

Полифенизм, зависящий от плотности, позволяет видам проявлять другой фенотип в зависимости от плотности популяции, в которой они были выращены. В чешуекрылых , African совки личинки демонстрируют один из двух выступлений: стадной или одиночной фазы. В стесненных или «стайных» условиях личинки имеют черное тело и желтые полосы вдоль тела. Однако в одиночных условиях у них зеленые тела с коричневой полосой на спине. Различные фенотипы появляются в течение третьего возраста и сохраняются до последнего возраста. [10]

Диапауза Дауэра у нематод [ править ]

Личинка дауэра третьей стадии (стадия покоя) Phasmarhabditis hermaphrodita

В условиях стресса, такого как скученность и высокая температура, личинки L2 некоторых свободноживущих нематод, таких как Caenorhabditis elegans, могут переключать развитие в так называемое состояние личинки дауэра , вместо того, чтобы превращаться в нормальных линьках во взрослую репродуктивную функцию. Эти личинки дауэра представляют собой устойчивую к стрессу, непищевую, долгоживущую стадию, позволяющую животным выживать в суровых условиях. По возвращении в благоприятные условия животное возобновляет репродуктивное развитие со стадии L3 и далее.

Эволюция [ править ]

Предложен механизм эволюционного развития полифенизмов: [7]

  1. В результате мутации возникает новый наследственный признак.
  2. Частота признака увеличивается в популяции, создавая популяцию, на которую может воздействовать отбор.
  3. Ранее существовавшие (фоновые) генетические вариации в других генах приводят к фенотипическим различиям в экспрессии нового признака.
  4. Эти фенотипические различия подвергаются отбору; по мере сужения генотипических различий признак становится:
    1. Генетически закреплен (не реагирует на условия окружающей среды)
    2. Полифенический (реагирующий на условия окружающей среды)

Эволюция новых полифенизмов с помощью этого механизма была продемонстрирована в лаборатории. Судзуки и Ниджхаут использовали существующую мутацию ( черный ) у монофенического зеленого рогатого червя ( Manduca sexta ), который вызывает черный фенотип. Они обнаружили, что если личинки из существующей популяции черных мутантов выращивались при 20 ° C, то все личинки последнего возраста были черными; но если вместо этого личинки выращивали при температуре 28 ° C, окраска личинок последнего возраста варьировалась от черного до зеленого. Путем отбора личинок, которые были черными при выращивании при 20 ° C и зелеными при 28 ° C, они дали полифенический штамм после тринадцати поколений. [11]

Это соответствует модели, описанной выше, потому что новая мутация (черная) требовалась для выявления ранее существовавших генетических вариаций и обеспечения отбора. Кроме того, производство полифенического штамма было возможно только из-за фоновых вариаций внутри вида: два аллеля, один чувствительный к температуре и один стабильный, присутствовали для одного гена выше черного (в пути образования пигмента) до того, как произошел отбор. Аллель, чувствительный к температуре, не наблюдался, потому что при высоких температурах он вызывал увеличение зеленого пигмента у рогатых червей, которые уже были ярко-зелеными. Однако введение черного мутанта привело к тому, что температурно-зависимые изменения в продукции пигмента стали очевидными. Затем исследователи могли выбрать личинок с термочувствительным аллелем., в результате чего возникает полифенизм. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Фенотипическое переключение

Ссылки [ править ]

  1. ^ Нур, Мохамед А. Ф; Парнелл, Робин С; Грант, Брюс S (2008). «Обратимый цветной полифенизм у гусениц американской пяденицы (Biston betularia cognataria)» . PLOS ONE . 3 (9): e3142. DOI : 10.1371 / journal.pone.0003142 . PMC  2518955 . PMID  18769543 .
  2. ^ Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета. п. 670.
  3. ^ а б Вудворд, Д. Э; Мюррей, JD (1993). «О влиянии определения пола в зависимости от температуры на соотношение полов и выживаемость у крокодилов». Труды Королевского общества B: биологические науки . 252 (1334): 149–155. DOI : 10,1098 / rspb.1993.0059 . S2CID 84083914 . 
  4. Перейти ↑ Ford, EB (1975). «Экологическая генетика». Развитие науки (4-е изд.). Чепмен и Холл. 25 (124): 227–35. PMID 5701915 . [ требуется страница ]
  5. ^ а б в г е Гилберт, С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 727–737.
  6. ^ Abouheif, E .; Рэй, Джорджия (2002). «Эволюция генной сети, лежащей в основе полифенизма крыльев у муравьев». Наука . 297 (5579): 249–52. DOI : 10.1126 / science.1071468 . PMID 12114626 . S2CID 33494473 .  
  7. ^ a b Брандл, Кристиан; Флэтт, Томас (2006). "Роль генетической адаптации в эволюции?" (PDF) . BioEssays . 28 (9): 868–73. DOI : 10.1002 / bies.20456 . PMID 16937342 .  
  8. ^ Storz, Brian L (2004). «Переоценка механизмов окружающей среды, контролирующих полифенизм развития у головастиков лопатоногих жаб». Oecologia . 141 (3): 402–10. DOI : 10.1007 / s00442-004-1672-6 . PMID 15300488 . S2CID 19279901 .  
  9. ^ Рэгсдейл, Эрик Дж .; Müller, Manuela R .; Рёдельспергер, Кристиан; Зоммер, Ральф Дж. (2013). «Переключатель развития, связанный с развитием пластичности, действует через сульфатазу» . Cell . 155 (4): 922–33. DOI : 10.1016 / j.cell.2013.09.054 . PMID 24209628 . 
  10. Перейти ↑ Gunn, A (1998). «Определение окраски личиночной фазы африканской совки Spodoptera excpta и ее последствий для терморегуляции и защиты от ультрафиолетового излучения». Entomologia Experimentalis et Applicata . 86 (2): 125–33. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.1998.00273.x . S2CID 85586316 . 
  11. ^ Сузуки, Y; Nijhout, H.F (2006). «Эволюция полифенизма путем генетической адаптации». Наука . 311 (5761): 650–2. DOI : 10.1126 / science.1118888 . PMID 16456077 . S2CID 33216781 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • «Сезонный полифенизм в крыльях бабочки», статья Скотта Ф. Гилберта в DevBio, дополнении к «Биологии развития», 9-е издание.