Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Теория эгоистичного стада утверждает, что особи в популяции пытаются снизить риск хищничества , помещая других сородичей между собой и хищниками. [1] Ключевым элементом теории является область опасности , область земли, в которой каждая точка находится ближе к конкретному человеку, чем к любому другому человеку. Такое поведение противников хищников неизбежно приводит к скоплениям. Теория была предложена У. Д. Гамильтоном в 1971 году для объяснения стадного поведения различных животных. [1] Это противоречило популярной гипотезе о том, что эволюция такого социального поведения была основана навзаимная выгода для населения . [1]

Основной принцип, лежащий в основе теории эгоистичного стада, заключается в том, что в случае скоплений риск хищничества наибольший на периферии и уменьшается к центру. [1] Предполагается, что более доминирующие животные в популяции занимают центральные позиции с низким уровнем риска, тогда как подчиненные животные вынуждены занимать позиции с более высоким риском. [2] Эта гипотеза использовалась для объяснения того, почему популяции с более высоким риском хищничества часто образуют более крупные и компактные группы. [3] Это также может объяснить, почему эти скопления часто сортируются по фенотипическим характеристикам, таким как сила. [4]

Эгоистичное стадо Гамильтона [ править ]

В группе, согласно теории У. Д. Гамильтона , жертва ищет центральные позиции, чтобы уменьшить область своей опасности. Особи на внешних границах группы более подвержены риску стать жертвой хищника .

У. Д. Гамильтон предложил теорию в статье «Геометрия для эгоистичного стада». На сегодняшний день эта статья процитирована более чем в 2000 источниках. Чтобы проиллюстрировать свою теорию, Гамильтон попросил читателей представить круглый пруд с лилиями, в котором обитает популяция лягушек и водяных змей . [1] Увидев водяную змею, лягушки разбегаются по краю пруда, а водяная змея атакует ближайшую. [1] Гамильтон предположил, что в этой модели у каждой лягушки было больше шансов не оказаться ближе всего к водяной змее и, следовательно, быть уязвимой для ее нападения, если она находилась между другими лягушками. [1] В результате смоделированные лягушки прыгали на меньшие промежутки между соседними лягушками. [1]

Область опасности [ править ]

Этот простой пример был основан на том, что Гамильтон определил как область опасности каждой лягушки, область земли, в которой любая точка была ближе к этому человеку, чем к любому другому человеку. [1] Модель предполагала, что лягушки были атакованы из случайных точек и что если атака была инициирована из опасной зоны человека, он подвергнется нападению и, вероятно, будет убит. Таким образом, риск нападения хищников для каждого человека зависел от размера его опасной области. [1] Прыгающая лягушка в ответ на водяную змею была попыткой снизить уровень опасности. [1]

Гамильтон также начал моделировать хищничество в двух измерениях, используя в качестве примера льва. Движения, которые предлагал Гамильтон, снизят опасность для человека, в значительной степени основывались на теории маргинального хищничества. Эта теория утверждает, что хищники нападают на ближайшую добычу, которая обычно находится вне скопления. [1] Исходя из этого, Гамильтон предположил, что перед лицом хищничества должно происходить сильное движение особей к центру скопления. [1]

Область опасности можно измерить, построив диаграмму Вороного вокруг членов группы. [5] Такая конструкция образует серию выпуклых многоугольников, окружающих каждого человека, в которых все точки внутри многоугольника ближе к этому человеку, чем к любому другому. [5]

Правила движения [ править ]

Движение к центру агрегации основано на множестве правил движения, которые различаются по сложности. [3] Определение этих правил считается «дилеммой эгоистичного стада». [6] Основная проблема заключается в том, что правила передвижения, которым легко следовать, часто не позволяют сформировать компактные скопления, а те, которые действительно образуют такие скопления, часто считаются слишком сложными, чтобы быть биологически значимыми. [6] Viscido, Miller и Wethey определили три фактора, которые определяют правильные правила передвижения. [6]В соответствии с такими факторами, правдоподобное правило движения должно иметь статистическую выгоду для его последователей, должно соответствовать возможностям животного и должно приводить к компактной агрегации с желаемым центральным движением. [6] Установленные правила передвижения включают:

Правило ближайшего соседа
Это правило гласит, что особи в популяции движутся к ближайшему соседу. [1] Это механизм, первоначально предложенный Гамильтоном. Однако это правило может оказаться невыгодным в небольших скоплениях, где движение к ближайшему соседу не обязательно коррелирует с движением с периферии.
Правило минимизации времени
Это правило гласит, что особи в популяции во времени движутся к ближайшему соседу. [7] Это правило приобрело популярность, поскольку оно учитывает биологические ограничения животного, а также его ориентацию в пространстве. [7]
Правило местного многолюдного горизонта
Это правило гласит, что отдельные лица в популяции учитывают местонахождение многих, если не всех, других членов популяции, руководя своими передвижениями. [6]

Исследования выявили множество факторов, которые могут влиять на выбранные правила движения. Эти факторы включают исходное пространственное положение, [3] плотность популяции, [3] стратегию нападения хищника, [3] и бдительность. [8] Лица, изначально занимавшие центральные должности, с большей вероятностью преуспеют в том, чтобы оставаться в центре. [3] Более простые стратегии передвижения могут быть достаточными для популяций с низкой плотностью и быстродействующих хищников, но при более высокой плотности и с более медленными хищниками могут потребоваться более сложные стратегии. [3] Наконец, менее бдительные члены стада часто с меньшей вероятностью попадут в меньшие области опасности, поскольку они начнут движение позже. [8]

Стратегии эвакуации [ править ]

Теория эгоистичного стада также может быть применена к групповому побегу от добычи, в котором наиболее безопасным положением с точки зрения риска хищничества является не центральное положение, а, скорее, передняя часть стада. [2] Теория может быть полезна для объяснения стратегии побега, выбранной вожаком стада. [2] Члены в задней части стада подвергаются наибольшей опасности и подвергаются наибольшему риску нападения хищников. Эти медлительные члены должны выбрать, оставаться ли в стаде и, таким образом, быть наиболее вероятной целью, или же покинуть стадо и сигнализировать о своей уязвимости. Последний может побудить этого единственного человека к преследованию хищника. В свете этого решение передних членов стада о пути эвакуации может сильно зависеть от действий самых медленных членов стада. [2]Если лидер выбирает стратегию побега, которая способствует рассеиванию самого медленного члена стада, он может подвергнуть себя опасности, вызывая рассеяние его защитного буфера. На основании решений вожака было предложено пять типов руководства стадом:

  • Похоже на сотрудничество в руководстве: маршрут, выбранный вожаком, полезен для всего стада.
  • Открыто эгоистичное лидерство: маршрут, выбранный лидером, сводит к минимуму их риск хищничества, но не сводит к минимуму общий риск хищничества стада.
  • Казалось бы, альтруистическое лидерство: маршрут, выбранный вожаком, может быть благоприятным для большинства стада, но может быть трудным для самых быстрых членов.
  • Похоже на популистское лидерство: выбранный лидером маршрут легче для самых медленных участников, но может быть сложнее для других участников.
  • Очевидно злобное руководство: маршрут, выбранный лидером, труден для всех, но почти невозможно для самых медленных участников.

Хотя некоторые виды побегов кажутся альтруистическими, они способствуют стабильности стада и, таким образом, снижают риск нападения вожака хищниками. На этот выбор часто влияет рельеф местности. [2]

Эволюция [ править ]

Стачное поведение встречается у самых разных таксонов и, следовательно, в нескольких случаях, вероятно, эволюционировало независимо. [9] Снижение риска хищничества - одно из многих предлагаемых преимуществ, которые облегчили выбор такого поведения. Много исследований было посвящено пониманию возможной эволюции эгоистичного стада и, следовательно, правдоподобности теории. Для того чтобы эгоистичное стадо могло развиться, должны быть выбраны правила передвижения, которые уменьшали области опасности в популяции. [9] Поскольку такие правила часто бывают сложными, маловероятно, что они возникли бы за один шаг. [9] Скорее, простые правила, которые учитывали только ближайшего соседа в руководстве движением, могли привести к развитию более сложных правил.[9] Эта предлагаемая преемственность будет иметь место только в том случае, если люди, которые двинулись к своему ближайшему соседу перед лицом хищничества, покажут более высокую выживаемость, чем те, кто этого не сделал. Более того, люди должны были получать выгоду от таких перемещений чаще, чем им причиняли вред (т.е. вытесняли на периферию и подвергали нападениям). [9] Эта идея действительно получила поддержку. [10] Исследование, проведенное Релугой и Вискидо, показало, что естественный отбор правил локализованного движения членов популяции на самом деле может способствовать эволюции эгоистичного стада. [9] Кроме того, было показано, что то, как атакует хищник, играет решающую роль в том, может ли эволюционировать эгоистичное поведение стада. [11]

Компромиссы [ править ]

Хотя эгоистичное стадо способствует снижению риска нападения хищников для многих своих членов, с такими скоплениями связаны различные риски. Группирование может сделать добычу более заметной для хищников [3] и может усилить внутривидовую конкуренцию. Кроме того, особи в желаемых центральных положениях могут иметь более низкую скорость кормления [3] и могут быть менее бдительными. [8]

Примеры [ править ]

Основные статьи: Стадо (поведение) и Обмеление и обучение

Широко изученный пример - краб-скрипач . При контакте с хищником крабы-скрипачи передвигаются по принципу эгоистичной теории стада. [5] Рассредоточенные группы с большей вероятностью образуют агрегат, когда подвергаются опасности, и крабы пытаются бежать к центру формирующейся группы. [12]

Эгоистичное стадное поведение также проявляется в:

  • Рыба , такие как пескари , школы , чтобы уменьшить риск хищничества. [13]
  • Пингвины Адели часто ждут, чтобы прыгнуть в воду, пока они не сформируются в группу, чтобы защитить себя от хищников тюленей. [14]
  • Красные щенки в больших группах на 35% чаще становятся жертвами хищников- перепелятников . [15]
  • Млекопитающие, населяющие открытые равнины, обычно образуют скопления, что снижает риск нападения хищников. [16]
  • Овцы переходят в центр стада при наличии хищника. [17]
  • Стачные гусеницы, такие как лесная палаточная моль , всегда кормятся группами, чтобы снизить риск нападения хищников. [18]

Ограничения [ править ]

Хотя теория эгоистичного стада широко распространена, в определенных ситуациях она считалась неправдоподобной. Он может не полностью учитывать скопления в трехмерном пространстве, в котором хищнические атаки могут исходить сверху или снизу. [3] Это означает, что групповое поведение летающих птиц и некоторых водных животных вряд ли можно объяснить эгоистичной теорией стада. Теория может потребовать сложных правил движения, которым слишком сложно следовать животному. [10] Для лучшего объяснения группового поведения животных были предложены и другие механизмы, такие как гипотеза замешательства. Исследования показали, что эта гипотеза более вероятна в небольших группах (2-7 человек), однако, дальнейшее увеличение размера группы малоэффективно. [19]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (71) 90189-5 . PMID  5104951 .
  2. ^ a b c d e Эшел, Илан; Сансоне, Эмилия; Шакед, Авнер (2011). «Об эволюции групповых стратегий побега эгоистичной жертвы». Теоретическая популяционная биология . 80 (2ч): 150–157. DOI : 10.1016 / j.tpb.2011.06.005 . PMID 21712051 . 
  3. ^ a b c d e f g h i j Morrell, LJ; Ruxton, GD; Джеймс, Р. (2010). «Пространственное положение в эгоистичном стаде» . Поведенческая экология . 22 (1): 16–22. DOI : 10.1093 / beheco / arq157 .
  4. ^ Крофт, Д.П .; Дарден, СК; Ракстон, GD (2009). «Риск хищничества как движущая сила для фенотипического ассортимента: сравнение между популяциями» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1663): 1899–1904. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1928 . PMC 2674500 . PMID 19324770 .  
  5. ^ a b c Viscido, Стивен В .; Миллер, Мэтью; Уэти, Дэвид С. (2001). «Ответ эгоистичного стада на нападение извне периметра группы». Журнал теоретической биологии . 208 (3): 315–328. DOI : 10,1006 / jtbi.2000.2221 . PMID 11207093 . 
  6. ^ a b c d e Viscido, Стивен В .; Миллер, Мэтью; Уэти, Дэвид С. (2002). «Дилемма эгоистичного стада: поиск реалистичного правила движения». Журнал теоретической биологии . 217 (2): 183–194. DOI : 10,1006 / jtbi.2002.3025 . PMID 12202112 . 
  7. ^ a b Джеймс, R .; Bennett, PG; Краузе, Дж. (2004). «Геометрия для мутуалистических и эгоистичных стад: ограниченная область опасности». Журнал теоретической биологии . 228 (1): 107–113. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2003.12.005 . PMID 15064086 . 
  8. ^ a b c Бошан, Гай (1 марта 2007 г.). «Бдительность в эгоистичном стаде». Поведение животных . 73 (3): 445–451. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2006.09.004 . S2CID 53166269 . 
  9. ^ a b c d e f Reluga, Timothy C .; Viscido, Стивен (2005). «Смоделированная эволюция эгоистичного стадного поведения». Журнал теоретической биологии . 234 (2): 213–225. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2004.11.035 . PMID 15757680 . 
  10. ^ a b Мортон, Томас Л .; Haefner, Джеймс У .; Нугала, Васудеварао; Децино, Роберт Д .; Мендес, Ллойд (1994). «Возвращение к эгоистичному стаду: уменьшают ли простые правила передвижения относительный риск хищничества?». Журнал теоретической биологии . 167 (1): 73–79. DOI : 10,1006 / jtbi.1994.1051 .
  11. ^ Олсон RS; Knoester DB; Адами С (2013). Критическое взаимодействие между зависящим от плотности хищничеством и эволюцией эгоистичного стада . Материалы GECCO 2013 . Gecco '13. С. 247–254. DOI : 10.1145 / 2463372.2463394 . ISBN 9781450319638. S2CID  14414033 .
  12. ^ Viscido, Стивен В .; Уэти, Дэвид С. (2002). «Количественный анализ движения стаи краба-скрипача: свидетельство« эгоистичного »поведения стада». Поведение животных . 63 (4): 735–741. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1935 . S2CID 53198241 . 
  13. ^ Орпвуд, Джеймс Э .; Магурран, Энн Э .; Армстронг, Джон Д .; Гриффитс, Сиан В. (2008). «Гольяны и эгоистичное стадо: влияние риска хищничества на поведение стада зависит от сложности среды обитания». Поведение животных . 76 (1): 143–152. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2008.01.016 . S2CID 53177480 . 
  14. Перейти ↑ Alcock, John (2001). Поведение животных: эволюционный подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
  15. ^ Куинн, JL; Крессуэлл, W. (2006). «Испытание опасностей в эгоистичном стаде: ястребы целятся стаями на широко расставленные красные щенки» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1600): 2521–2526. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3612 . PMC 1634896 . PMID 16959644 .  
  16. Перейти ↑ Hesse, R. (1937). Экологическая география животных . J. Wiley & Sons.
  17. ^ Король, Эндрю Дж .; Уилсон, Алан М .; Wilshin, Simon D .; Лоу, Джон; Хаддади, Хамед; Хайлз, Стивен; Мортон, А. Дженнифер (2012). «Эгоистичное стадное поведение овец под угрозой» (PDF) . Текущая биология . 22 (14): R561 – R562. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.05.008 . PMID 22835787 . S2CID 208514093 .   
  18. ^ МакКлюр, Мелани; Эмма Десплэнд (2010). «Коллективные модели кормодобывания полевых колоний гусениц Malacosoma disstria». Канадский энтомолог . 142 (5): 473–480. DOI : 10.4039 / n10-001 . S2CID 86385536 . 
  19. ^ Кракауэр, D. (1995). «Группы сбивают с толку хищников, используя узкие места восприятия: коннекционистская модель эффекта замешательства». Поведенческая экология и социобиология . 36 (6): 421–429. DOI : 10.1007 / BF00177338 . S2CID 22967420 .