Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сеймурия
Временной диапазон: ранняя пермь
Seymouria1.jpg
Окаменелость Seymouria baylorensis выставлена ​​в Национальном музее естественной истории.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† Сеймуриаморф
Семья:† Сеймурийские
Род:† Сеймурия
Бройли, 1904 г.
Разновидность
  • † S. baylorensis Broili, 1904 ( тип )
  • † S. sanjuanensis Vaughn, 1966 г.
  • † S. grandis Olson, 1979 г.
Синонимы
  • Conodectes favosus Cope, 1896 г.
  • Desmospondylus anomalus Williston, 1910 г.

Сеймурия является потухшим родом из сеймуриаморфов из ранней перми в Северной Америке и Европе . [1] Несмотря на то, что они были земноводными (в биологическом смысле), Сеймурия были хорошо приспособлены к жизни на суше, обладая многими рептильными чертами - фактически настолько многими, что Сеймурия сначала считалась примитивной рептилией. [2] [3] Это в первую очередь известно от двух видов, Seymouria baylorensis [4] и Seymouria sanjuanensis . [5] Типовой вид,S. baylorensis более устойчив и специализирован, хотя его окаменелости были обнаружены только в Техасе . [6] С другой стороны, Seymouria sanjuanensis более многочисленна и широко распространена. Это более мелкий вид известен из нескольких хорошо сохранившихся ископаемых, в том числе блока из шести скелетов найдено в формировании Катлера из Нью - Мексико , [7] и пара полностью выращенных скелетов из свиты Tambach из Германии , которые были окаменелыми лежали рядом друг с другом. [8]

В первой половине 20 века Сеймурия считалась одной из самых старых и «примитивных» известных рептилий. [2] [3] Палеонтологи отметили, что общая форма тела напоминала форму тела ранних рептилий, таких как капториниды , и что определенные приспособления конечностей, бедра и черепа были похожи на те, что были у ранних рептилий, а не на какие-либо современные виды рептилий. вымершие земноводные, известные в то время. Крепко сложенные конечности и позвоночник также подтверждали идею о том, что Сеймурия была в основном наземным существом и проводила очень мало времени в воде. [9] Однако в 1950-х годах у Discosauriscus были обнаружены окаменелые головастики., который был близким родственником Сеймурии в группе Сеймуриаморф . Это показывает, что у сеймуриаморфов (включая Сеймурию ) была личиночная стадия, которая жила в воде, поэтому Сеймурия не была настоящей рептилией, а скорее земноводной, которая была тесно связана с рептилиями. [10] Хотя Сеймурия больше не считается самой примитивной рептилией, она по-прежнему является важной переходной окаменелостью, документирующей приобретение рептилийных скелетных черт до эволюции амниотического яйца, которое характеризует амниот (рептилии, млекопитающие и птицы ).[1]

История [ править ]

Восстановление жизни и масштабная карта Seymouria baylorensis

Окаменелости Сеймурии были впервые обнаружены недалеко от города Сеймур в округе Бейлор , штат Техас (отсюда и название типового вида Seymouria baylorensis , относящееся как к городу, так и к округу). Первыми обнаруженными окаменелостями была группа людей, собранная Штернбергом в 1882 году. Однако эти окаменелости не были должным образом подготовлены и идентифицированы как Сеймурия до 1930 года [11].

Различные палеонтологи со всего мира обнаружили свои собственные окаменелости Seymouria baylorensis в конце 19-го и начале 20-го веков. Первые окаменелости, явно названные Сеймурией, представляли собой пару неполных черепов, один из которых сохранился с несколькими грудными и позвоночными элементами. Эти окаменелости были описаны немецким палеонтологом Фердинандом Бройли в 1904 году и сейчас хранятся в Мюнхене . [4] Американский палеонтолог Уиллистон позже описал почти полный скелет в 1911 году и отметил, что « Desmospondylus anomalus", таксон, который он недавно назвал по фрагментам конечностей и позвонков, вероятно, представлял молодых или даже эмбриональных особей Сеймурии . [2]

Точно так же английский палеонтолог Д. М. Уотсон отметил в 1918 году, что Conodectes , сомнительный род, названный знаменитым Эдвардом Дринкером Коупом еще в 1896 году, вероятно, был синонимом Сеймурии . [3] Роберт Брум (1922) утверждал, что род следует называть Conodectes, поскольку это название было опубликовано первым, [12] но Альфред Ромер (1928) возражал, отметив, что имя Сеймурия было слишком популярным в научном сообществе, чтобы его можно было назвать заменены. [9] В то время Сеймурия считалась очень ранней рептилией, частьюэволюционный класс, известный как «котилозавры», который также включал многих других пермских рептилий с толстым телом или рептило-подобных четвероногих. Однако многие палеонтологи сомневались в его принадлежности к рептилиям, отмечая много общего с эмболомерами , которые, несомненно, были амфибиями-лабиринтодонтами. Эта комбинация характеристик рептилий (то есть других «котилозавров») и земноводных (то есть эмболомеров) была доказательством того, что сеймурия играла центральную роль в эволюционном переходе между двумя группами. Тем не менее, о его биологии было известно недостаточно, чтобы сделать вывод, к какой группе он действительно принадлежал. Метла (1922) [12] и русский палеонтолог Петр Сушкин (1925) [13]поддерживает размещение среди амфибий, но большинство исследований того времени ориентировочно считали их чрезвычайно «примитивными» рептилиями; они включали полное переописание материала, относящегося к этому виду, опубликованное Теодором Э. Уайтом в 1939 году [11].

Отливка из особей Seymouria sanjuanensis "любителей Тамбаха", впервые описанная Берманом и др. (2000) [8]

Однако начали появляться косвенные доказательства того, что Сеймурия не была биологически рептилией. К 1940-м годам несколько родов были связаны с Seymouria как часть группы Seymouriamorpha . У некоторых сеймуриаморфов, таких как Котлассия , были доказательства водных привычек, и даже сама Сеймурия иногда утверждала, что обладает боковыми линиями, сенсорными структурами, которые можно использовать только под водой. [11] Уотсон (1942) [14] и Ромер (1947) [15] изменили свою позицию по Сеймурии.классификации, поместив его среди земноводных, а не рептилий. Пожалуй, самые убедительные доказательства были получены в 1952 году, когда чешский палеонтолог Зденек Шпинар сообщил о сохранившихся жабрах в молодых окаменелостях сеймуриаморфа Discosauriscus . Это недвусмысленно доказало, что сеймуриаморфы имели личиночную стадию и, таким образом, были земноводными с биологической точки зрения. [10] Тем не менее, большое количество сходств между сеймуриями и рептилиями подтвердило идею о том, что сеймуриаморфы были довольно близки к предкам амниот .

Точная копия Формирование Cutler блока , содержащего шесть сеймурия sanjuanensis скелеты, описанный Berman, Reisz, & Eberth (1987) [7]

В 1966 году Питер Пол Вон описал останки Сеймурии из сланца Орган Рок в Юте . Эти останки, представлявшие собой набор черепов, представляли новый вид - Seymouria sanjuanensis . [5] Окаменелости этого вида оказались более многочисленными и широко распространенными, чем у Seymouria baylorensis . Позже Пол Э. Олсон назвал еще несколько видов , хотя их достоверность была более сомнительной, чем у S. sanjuanensis . Например, Seymouria agilis (Olson, 1980), известная по почти полному скелету изChickasha Формирование из Оклахомы , был переназначен на Мишель Laurin и Роберт Р. Reisz к parareptile макролетер в 2001 году [16] сеймурия Grandis , описанный годом ранее из мозгового черепа нашли в Техасе, не был повторно передан любой другой тетрапод, но это остается малоизвестным. Лэнгстон (1963) сообщил о бедренной кости, неотличимой от бедренной кости S. baylorensis в пермских отложениях на острове Принца Эдуарда на восточном побережье Канады . [17] Остатки скелетов, похожие на Сеймурия , также известны по отрогу Ричардса.Карьер в Оклахоме, как впервые описали Салливан и Рейс (1999). [18]

Блок отложений, содержащий шесть скелетов S. sanjuanensis , был обнаружен в формации Катлер в Нью-Мексико , как описано Берманом, Рейсом и Эбертом (1987). [7] В 1993 году Берман и Мартенс сообщили о первых останках Сеймурии за пределами Северной Америки , когда они описали окаменелости S. sanjuanensis из формации Тамбах в Германии . [17] В формации Тамбах также был обнаружен S. sanjuanensi.окаменелости того же качества, что и в формации Катлер. Например, в 2000 году Берман и его коллеги описали «любовников Тамбаха», два полных и полностью сочлененных скелета окаменелых S. sanjuanensis, лежащих рядом друг с другом (хотя невозможно определить, были ли они парой, убитой во время спаривания). [8] Из формации Тамбах также были получены самые молодые из известных окаменелостей Сеймурии , что помогает проводить сравнения с Discosauriscus , который известен в основном по молодым особям. [19]

Описание [ править ]

Сеймурия люди были решительно построенными животными, с большой головой, короткой шеей, коренастыми конечностями и широкими ногами. [2] [15] Они были довольно маленькими, всего около 2 футов (60 см) в длину. Череп был квадратным и примерно треугольной формы, если смотреть сверху, но он был ниже и длиннее, чем у большинства других сеймуриаморфов. Позвонки имели широкие опухшие нервные дуги (часть над спинным мозгом). В целом форма тела была похожа на форму тела современных рептилий и рептило-подобных четвероногих, таких как капториниды , диадэктоморфы и парарептилы . В совокупности эти типы животных в прошлом назывались «котилозаврами», хотя они не образуют кладу. (естественная группировка на основе отношений).

Череп [ править ]

Схемы черепов S. baylorensis и S. sanjuanensis .

Череп состоял из множества более мелких пластинчатых костей. Конфигурация костей черепа, присутствующих в Сеймурии, была очень похожа на конфигурацию гораздо более древних четвероногих и родственников четвероногих. Например, она сохраняет межвременную кость , которая является плезиоморфным ( «примитивным») условие присутствует в животных , таких как Ventastega и embolomeres . [15] Кости черепа были сильно текстурированы, что было типично для древних земноводных и рептилий- капторинид . Кроме того, в задней части черепа имелся большой разрез, тянувшийся по бокам. Этот разрез получил название ушной выемки., и аналогичный разрез в той же общей области характерен для большинства палеозойских амфибий («лабиринтодонтов», как их иногда называют), но неизвестен амниотам. Нижний край ушных выемок был сформирован чешуйчатой костью , в то время как верхний край был образован книзу фланцами этих надвисочных и пластинчатых костей (известных как отические фланцы). Табличка также имеет второй загнутый вниз фланец, видимый с тыльной стороны черепа; этот фланец (известный как затылочный фланец) соединялся с черепной коробкой и частично закрывал пространство между черепной коробкой и боковой стороной черепа. Развитие слухового и затылочного фланцев больше у Сеймурии (особенно у S. baylorensis), чем в любом другом сеймуриаморфе. [6]

Сенсорный аппарат черепа также заслуживает упоминания из-за множества уникальных особенностей. Эти орбиты (глазницы) были примерно на полпути вниз по длине черепа, хотя они были немного ближе к морде в молоди. Они были более ромбовидными, чем круговые орбиты других сеймуриаморфов, с острым передним краем. [11] Несколько авторов отметили, что несколько экземпляров Сеймурии обладали нечеткими бороздками, присутствующими в костях, окружающих орбиты и перед слуховой выемкой. Эти бороздки, вероятно, были остатками системы боковой линии , сети органов чувствительных к давлению, полезных для водных животных, включая предполагаемую личиночную стадию Сеймурии . [11] [15] [5]Многие экземпляры не сохраняют каких-либо остатков своих боковых линий [7] [6], даже у молодых особей . [19] Примерно в середине теменных костей было небольшое отверстие, известное как шишковидное отверстие, в котором, возможно, находился сенсорный орган, известный как теменный глаз . Пинеальное отверстие у Сеймурии меньше, чем у других сеймуриаморфов. [8]

В Стремя , палкообразной кости , которая лежит между черепной коробкой и стенкой черепа, была снижена. Он соединял черепную коробку с верхним краем слуховой выемки и, вероятно, служил проводником вибраций, принимаемых барабанной перепонкой (барабанной перепонкой), которая предположительно находилась внутри слуховой выемки. Таким образом он мог передавать звук из внешнего мира в мозг. Конфигурация стремени занимает промежуточное положение между четвероногими неамниотами и амниотами. С одной стороны, его соединение с ушной вырезкой необычно, поскольку настоящие рептилии и другие амниоты потеряли ушную вырезку, заставляя барабанную перепонку и стремени смещаться вниз к квадратной кости челюстного сустава. С другой стороны, тонкая, чувствительная структура СеймурииСтремена - это специализация большинства четвероногих неамниот, у которых толстые стремени, бесполезные для слуха, но полезные для укрепления черепа. [9] Внутреннее ухо Seymouria baylorensis сохраняет улитковую выемку, расположенную позади (а не ниже) преддверия , и его передний полукружный канал, вероятно, был охвачен хрящевой (а не костной) надзатылочной частью . Эти особенности более примитивны, чем у настоящих рептилий и синапсидов. [20]

Неба (крыша рта) имела некоторое сходство с оба амниотом и не амниот тетрапод. С одной стороны, сохранились отдельные клыки с лабиринтной внутренней складкой эмали, что характерно для амфибий-лабиринтодонтов. С другой стороны, сошковые кости в передней части рта были довольно узкими, а прилегающие хоаны(отверстия, ведущие из носовой полости в рот) были большими и близко друг к другу, как у амниот. Небо, как правило, представляет собой твердую кость, только с рудиментарными межптериоидными пустотами (пара отверстий по средней линии), разделенными длинным и тонким культиообразным отростком (передняя ветвь основания мозгового черепа). Помимо отдельных клыков, небо покрыто небольшими зубчиками, расходящимися от задней части крыловидных костей . [21] Сеймурия имеет несколько амниотоподобных характеристик неба, таких как наличие зубчатой ​​ветви крыловидной кости (формально известной как поперечный фланец), а также эпиптеригоидной кости.который отделен от крыловидного отростка. Однако эти характеристики наблюдались у различных четвероногих, не являющихся амниотами, поэтому они не означают его статус амниота. [6]

Нижняя челюсть сохранила некоторые плезиоморфные характеристики. Например, внутренний край нижней челюсти имел три венечных кости. [11] Нижняя челюсть также сохранила по крайней мере одно большое отверстие вдоль ее внутреннего края, известное как меккелевское окно, хотя эта особенность была подтверждена только во время повторного исследования одного из образцов формации Катлер в 2005 году. [21] Ни одна из этих черт не характерна для амниот. Черепица имела мозаику общих черт с различными тетраподоморфами. Система бороздок и нервных отверстий на боковой стороне черепной коробки была необычно похожа на таковую у рыб Megalichthys , а хрящевое основание - еще одна плезиоморфная особенность. Однако внутренние сонные артерииперфорировать черепную коробку около задней части костного комплекса, производная особенность, похожая на амниот. [11]

Посткраниальный скелет [ править ]

Скелет экземпляра Seymouria baylorensis Уиллистона (1911) . Обратите внимание, что безымянный палец руки слишком длинный и показано слишком много хвостовых ребер.

Позвоночный столб довольно короткий, в общей сложности 24 позвонка перед бедром. [8] Позвонки являются гастроцентрическими, что означает, что каждый позвонок имеет более крупный компонент в форме катушки, известный как плевроцентр, и меньший, клиновидный (или имеющий форму полумесяца спереди) компонент, известный как промежуточный центр. Нервные дуги, расположенные над плевроцентрами, раздуты в широкие структуры со столовидными зигапофизами (суставными пластинами), примерно в три раза шире самого плевроцентра. Некоторые позвонки имеют нервные отростки, которые частично разделены посередине, в то время как другие имеют овальную форму в поперечном сечении. Ребра задних позвонков проходят горизонтально и прикрепляются к позвонкам в двух местах: в межцентральном отделе и сбоку от нервной дуги. [11]Шея практически отсутствует, всего несколько позвонков в длину. Первый шейный позвонок, атлас , имел небольшой промежуточный центр, а также редуцированный плевроцентр, который присутствовал только у зрелых людей. Хотя плевроцентр атланта (при его наличии) был зажат между центром атланта и центром следующего осевого позвонка (как у амниот), низкое развитие кости в этой области шеи контрастирует с характерным комплексом осей атланта у амниот. [22] Кроме того, более поздние исследования показали, что внутренний центр атласа был разделен на левую и правую части, больше как у четвероногих земноводных. [7] В отличие от почти всех других палеозойских четвероногих (амниот и других), Сеймурияполностью лишены каких-либо костных остатков чешуек или щитков, даже тонких круглых брюшных чешуек других сеймуриаморфов. [6] [8]

Грудной (плечевой) пояс имеет несколько рептилийных черт. Например, лопатка и коракоид (костные пластинки, которые лежат выше и ниже плечевой впадины соответственно) представляют собой отдельные кости, а не одну большую лопатку. Точно так же межключица была плоской, грибовидной, с длинным и тонким «стеблем». Плечевой кости (предплечье кость) была сформирована как слегка деформированы, квадратные L, с большими участками для прикрепления мышц. Эта форма, которая была описана как «тетраэдрическая», плезиоморфна для четвероногих. С другой стороны, плечевая кость также имеет приспособление, подобное рептилии: отверстие, известное как энтепикондилярное отверстие . Радиус был примерно в форме песочных часов. Вulna похожа, но длиннее из-за наличия выраженного локтевого отростка , как это часто бывает у наземных четвероногих, но редко у земноводных или водных. В запястье (запястье) десять костей, а в руке пять крепких пальцев. Кости запястья полностью развиты и плотно прилегают друг к другу, что является еще одним признаком наземности. Фаланги (кости пальцев) уменьшаются в размере к кончикам пальцев, где каждая из них заканчивается крошечным округлым сегментом без когтей. Формула фаланг (количество фаланг на палец, от большого пальца до мизинца) - 2-3-4-4-3. [8]

Присутствовали два крестцовых (тазобедренных) позвонка, но только у первого было большое крепкое ребро, которое контактировало с подвздошной костью (верхняя лопатка бедра). [11] [8] Некоторые исследования утверждали, что существует только один крестцовый позвонок, причем предполагаемый второй крестцовый позвонок фактически является первым хвостовым из-за того, что у него более короткое и изогнутое ребро, чем у первого крестцового отдела. [7] Каждая подвздошная кость низкая и каплевидная, если смотреть сбоку, в то время как нижняя сторона бедра в целом образована единственной прочной лобковидной пластиной, которая при взгляде снизу имеет прямоугольную форму. И бедра, и плечевые суставы были направлены под углом 45 градусов ниже горизонтали. Бедренная кость в равной степени , как Стаут плечевой кости и большая берцовая кость иМалоберцовая кость - это крепкие кости в форме песочных часов, похожие на лучевую и локтевую. [11] лапка (лодыжка) включает в себя 11 кость, промежуточной между предыдущим тетраподом (которые имеют 12) и амниотом (которые имеют 8 или менее). Пятипалые ступни очень похожи на руки, с формулой фаланги 2-3-4-5-3. [8]

Всего было всего около 20 хвостовых позвонков. За основанием хвоста на нижней стороне хвоста появляются костлявые шипы, известные как шевроны . Они начинают появляться в районе третьего-шестого хвостовых костей, в зависимости от особи. Ребра присутствуют только в пределах первых пяти или шести хвостовых костей; они длинные у основания хвоста, но вскоре уменьшаются и обычно исчезают примерно в том же месте, где появляются шевроны. [8]

Различия между видами [ править ]

Seymouria baylorensis и Seymouria sanjuanensis можно отличить друг от друга на основании нескольких различий в форме и связях между разными костями черепа. Например, опущенный выступ кости над слуховой выемкой (иногда называемый «пластинчатым рогом» или «слуховым отростком») гораздо более развит у S. baylorensis, чем у S. sanjuanensis ; он приобретает треугольную форму (если смотреть сбоку), поскольку расширяется вниз по направлению к задней части черепа. [8] В С. sanjuanensis , что postfrontal кости контактирует с теменной костис помощью тупого клиновидного шва, в то время как соединение между двумя костями полностью прямое у S. baylorensis .

Восстановление жизни двух особей Seymouria sanjuanensis по мотивам "Тамбаховских влюбленных"

Некоторые авторы утверждают , что postparietals из S. baylorensis было меньше , чем у S. sanjuanensis , но некоторые особи S. sanjuanensis (например, «любители Tambach») также имели небольшие postparietals. Кроме того, у "любителей Тамбаха" есть квадратично-скуловая кость, которая больше похожа на таковую у S. baylorensis , чем на S. sanjuanensis.. Сочетание черт обоих видов в этих образцах может указывать на то, что эти два вида являются частью непрерывной линии, а не двух сильно дифференцированных эволюционных путей. Аналогичным образом, некоторые различия, относящиеся к пропорциям задней части черепа, можно рассматривать как артефакт того факта, что большинство экземпляров S. sanjuanensis не были полностью выращены до открытия «любителей Тамбаха», которые были взрослыми членами виды. [8]

Тем не менее, некоторые особенности этих двух видов все еще четко различаются. Слезная кость , перед глазами, только занимает передний край орбиты в С. baylorensis . Однако у экземпляров S. sanjuanensis есть ветвь слезной железы, которая проходит на небольшое расстояние под глазницей. У S. sanjuanensis большая часть заднего края глазницы образована шевронной заглазничной костью , которая у S. baylorensis более прямоугольная . Форма слезной и заглазничной части S. sanjuanensis полностью соответствует состоянию других сеймуриаморфов, тогда как состояние S. baylorensisболее уникальный и производный. [8]

Верхнечелюстная кость, несущая зуб, которая образует сторону морды, также уникальна для S. baylorensis . У S. sanjuanensis верхняя челюсть была низкой, с множеством острых, близко расположенных зубов, выступающих по ее длине. Это состояние похоже на других сеймуриаморфов. Однако у S. baylorensis более высокая морда, и его зубы, как правило, намного больше, менее многочисленны и менее однородны по размеру. [8] Небо в целом похоже у двух видов, хотя эктоптеригоиды более треугольные у S. baylorensis и прямоугольные у S. sanjuanensis . [21]

Палеобиология [ править ]

Образ жизни [ править ]

Ромер (1928) был одним из первых авторов, которые обсудили биологические последствия скелета Сеймурии . Он утверждал, что крепкие конечности и широко расставленное тело подтверждают идею о том, что это сильное наземное животное с раскидистой походкой. Тем не менее, он также отметил, что пермские следы в целом подтверждают идею о том, что наземные четвероногие животные этого периода не были животными, а были достаточно сильными, чтобы удерживать свои тела от земли. Как и другие палеонтологи того времени, Ромер предположил, что у Сеймурии был рептильный (или амниотный) способ размножения: яйца откладывались на суше и были защищены от элементов мембраной амниона . [9]

Уайт (1939) подробно остановился на биологических последствиях. Он отметил, что наличие слуховой выемки снижает силу челюсти за счет уменьшения площади поверхности челюстных мышц, которые могут прикрепляться к черепу. Кроме того, череп был бы более хрупким из-за наличия такого большого разреза. В целом он считал маловероятным, что Сеймурия была способна схватить большую активную добычу. Тем не менее места прикрепления мышц на небе были более развиты, чем у современных земноводных. Уайт экстраполировал, что Сеймурия была в основном плотоядным универсалом и всеядным животным, питаясь беспозвоночными, мелкой рыбой и, возможно, даже некоторым растительным материалом. По его мнению, это могло быть даже каннибализмом. [11]

Уайт также обратил внимание на необычные опухшие позвонки, которые облегчили бы боковое (из стороны в сторону) движение, но запретили бы любое скручивание (скручивание) позвоночника. Это было бы полезно, поскольку у Сеймурии были низкие конечности и широкое, тяжелое тело, которое в противном случае было бы уязвимо для скручивания при ходьбе. Это также может объяснить наличие этой черты у капторинид, диадэктоморфов и других «котилозавров». Возможно, опухшие позвонки были временной стратегией для предотвращения перекручивания, которое позже было вытеснено сильными мышцами бедра у более поздних рептилий. Довольно неразвитые мышцы бедра Сеймурии соответствуют этой гипотезе. Тем не менее, эти позвонки были неэффективны для защиты от скручивания на любой скорости, превышающей быструю ходьбу, поэтомуСеймурия, вероятно, не была быстрым животным. [11]

Хотя Уайт считал Сейморию весьма компетентным на суше, он также обсуждал несколько других образов жизни. Он предположил, что Сеймурия также был хорошим пловцом, поскольку он (ошибочно) оценил, что у животного был глубокий и мощный хвост, похожий на хвост современных крокодилов . Однако он также отметил, что он был уязвим для полуводных или водных хищников и что окаменелости сеймурии чаще встречались в наземных отложениях из-за предпочтений в среде обитания. Берман и др . (2000) поддержали эту гипотезу, поскольку тамбахская свита сохранила Сеймурию.окаменелости, при этом также полностью отсутствуют водные животные. Они также указали, что хорошо развитые кости запястий и лодыжек «любителей Тамбаха» подтверждают их родство с землей. Несмотря на сильную мускулатуру передних конечностей, Romer (1928) [9] и White (1939) [11] нашли мало доказательств существования роющих приспособлений в Сеймурии .

Половой диморфизм [ править ]

Некоторые авторы выступают за половой диморфизм, существующий в Сеймурии , но другие не убеждены в этой гипотезе. Уайт (1939) утверждал, что у некоторых экземпляров Seymouria baylorensis были шевроны (костные шипы на нижней стороне хвостовых позвонков), которые впервые появились на третьем хвостовом позвонке, в то время как у других экземпляров они впервые появились на шестом. Он предположил, что более позднее появление шевронов на некоторых образцах указывало на то, что это были мужчины, которым нужно было больше места для хранения своих внутренних гениталий. Об этом типе половой дифференциации сообщалось как у черепах, так и у крокодилов. Исходя из этого, он также поддержал идею о том, что Сеймуриясамки рожали яйца с большим желтком на суше, как у черепах и крокодилов. [11] Вон (1966) позже обнаружил корреляцию между приобретением шеврона и определенными пропорциями черепа у Seymouria sanjuanensis и предположил, что они тоже были примерами полового диморфизма. [5]

Однако Берман, Рейс и Эльберт (1987) подвергли критике методологии Уайта (1939) и Вона (1966). Они утверждали, что наблюдения Уайта, вероятно, не связаны с полом животных. Это подтверждается тем фактом, что у некоторых представителей формации Катлер были шевроны, которые впервые появились на их пятом хвостовом позвонке. Хотя было возможно, что размер гениталий у мужчин варьировался в зависимости от степени воздействия на скелет, более вероятным объяснением было то, что наблюдаемые Уайтом различия были вызваны индивидуальной изменчивостью скелета, эволюционной дивергенцией или каким-либо другим фактором, не связанным с половым диморфизмом. Точно так же они согласились, что пропорции черепа подтверждают предположение Вона (1966) о наличии диморфизма в Сеймурии.окаменелости, хотя они не согласились с тем, как он связал это с полом, используя окаменелость, которая считалась "женской" по критериям Уайта. [7] Открытие окаменелых личинок сеймуриаморфов показало, что Сеймурия, вероятно, имела стадию водной личинки, опровергая более ранние гипотезы о том, что Сеймурия откладывала яйца на суше. [10]

Гистология и развитие [ править ]

Гистологические данные из образцов, найденных в Ричардс Спёрс , Оклахома , предоставили дополнительную информацию о биологии Сеймурии . Бедренная кость имела внутреннюю структуру, характеризуемую пластинчатым матриксом, пронизанным множеством плексиформных каналов. Остальные линии медленного роста нечеткие и расположены близко друг к другу, но нет никаких доказательств того, что рост прекращался в любой момент во время развития костей. Как и у большинства лизамфибий , костномозговая полость открыта и имеет небольшое количество губчатой ​​кости. По степени развития губчатая кость немного выше, чем у ахеломы (наземных амфибий), но гораздо менее развита, чем у водных амфибий, таких как Rhinesuchus.и Trimerorhachis . Позвонки Сеймурии имеют более прочную форму по сравнению с Discosauriscus и имеют небольшое количество хрящей, несмотря на высокую степень пористости. Предполагается, что Сеймурия претерпела метаморфоз в очень раннем возрасте, вероятно, из-за стресса окружающей среды из-за колебаний влажных и засушливых сезонов. [23]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Лорен, Мишель (1 января 1996 г.). «Сеймурия» . Веб-проект «Древо жизни» . Париж: Национальный музей естественной истории . Проверено 24 февраля 2018 года .
  2. ^ a b c d Уиллистон, SW (1911). «Реставрация американского котилозавра Seymouria baylorensis Broili». Журнал геологии . 19 (3): 232–237. DOI : 10.1086 / 621840 . S2CID 140644621 . 
  3. ^ a b c Уотсон, DMS (1918). «На Сеймурии , самая примитивная из известных рептилий». Труды Лондонского зоологического общества . 88 (3–4): 267–301. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1918.tb02098.x .
  4. ^ a b Бройли, Фердинанд (1904). "Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas" . Palaeontographica . 51 : 1–48.
  5. ^ a b c d Вон, Питер Пол (май 1966 г.). « Сеймурия из нижней перми юго-востока штата Юта и возможный половой диморфизм в этом роде». Журнал палеонтологии . 40 (3): 603–612. JSTOR 1301745 . 
  6. ^ a b c d e Лорин, Мишель (13 июля 1996 г.). « Повторное описание анатомии черепа Seymouria baylorensis , самого известного Сеймуриаморфа (Vertebrata: Seymouriamorpha)» (PDF) . PaleoBios . 17 (1): 1–16.
  7. ^ a b c d e f g Берман, Дэвид С .; Reisz, Robert R .; Эберт, Дэвид А. (1987). « Seymouria sanjuanensis (Amphibia, Batrachosauria) из нижнепермской формации Катлер на севере центральной части штата Нью-Мексико и возникновение полового диморфизма в этом роде подвергается сомнению» . Канадский журнал наук о Земле . 24 (9): 1769–1784. DOI : 10.1139 / e87-169 .
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n Берман, Дэвид С .; Хенрици, Эми С.; Сумида, Стюарт С .; Мартенс, Томас (2000). «Переописание Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha) из нижней перми Германии на основе полных зрелых образцов с обсуждением палеоэкологии комплекса местонахождения Бромакер». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 253–268. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0253: ROSSSF] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4524091 . 
  9. ^ a b c d e Ромер, Альфред С. (1928). «Скелетная модель примитивных рептилий Сеймурии и филогенетическое положение этого типа». Журнал геологии . 36 (3): 248–260. DOI : 10.1086 / 623510 . JSTOR 30060526 . S2CID 129513686 .  
  10. ^ a b c Братислава, Йозеф Клембара (1995-03-01). «Наружные жабры и орнамент костей крыши черепа нижнепермского четвероногого Discosauriscus (Kuhn 1933) с примечаниями к его онтогенезу» . Paläontologische Zeitschrift . 69 (1): 265–281. DOI : 10.1007 / BF02985990 . S2CID 87658588 . 
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n Уайт, TE (1939). «Остеология Seymouria baylorensis Broili» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 85 (5): 323–409.
  12. ^ a b Веник, Р. (1922). «О сохранении мезоптеригоида в некоторых черепах рептилий» . Труды Лондонского зоологического общества . 1922: pt.1-2 [pp.1-481]: 455–460.
  13. ^ Сушкин, Питер П. (18 декабря 1925). «О представителях Seymouriamorpha, предполагаемых первобытных рептилиях из верхней перми России, и об их филогенетических отношениях» . Случайные статьи Бостонского общества естествознания . 5 : 179–181.
  14. ^ Уотсон, DMS (1942). «О пермских и триасовых четвероногих». Геологический журнал . 79 (2): 81–116. Bibcode : 1942GeoM ... 79 ... 81W . DOI : 10.1017 / S0016756800073593 . ISSN 1469-5081 . 
  15. ^ a b c d Ромер, Альфред Шервуд (1947). «Обзор лабиринтодонтии» . Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 99 (1): 7–368.
  16. ^ Лорен, Мишель ; Рейс, Роберт Р. (сентябрь 2001 г.). «Рептилия Макролетер : первые позвоночные доказательства корреляции континентальных слоев верхней перми Северной Америки и России» (PDF) . Бюллетень Геологического общества Америки . 113 (9): 1229–1233. DOI : 10.1130 / 0016-7606 (2001) 113 <1229: trmfve> 2.0.co; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 марта 2012 года.
  17. ^ а б Берман, Дэвид С .; Мартенс, Томас (25 февраля 1993 г.). «Первое появление Сеймурии (Амфибия: Batrachosauria) в Ротлигендах Нижней Перми в центральной Германии» . Летопись музея Карнеги . 62 (1): 63–79 - через Biostor.
  18. ^ Салливан, Корвин; Рейс, Роберт Р. (1999). «Первое упоминание Сеймурии (Vertebrata: Seymouriamorpha) из трещин ранней перми в Ричардс Спур, Оклахома». Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1257–1266. DOI : 10.1139 / e99-035 .
  19. ^ a b Клембара, Йозеф; Берман, Дэвид С .; Хенрици, Эми С.; Чернанский, Андрей; Вернеберг, Ральф; Мартенс, Томас (30 марта 2007 г.). «Первое описание черепа нижней перми Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha: Seymouriidae) на ранней ювенильной стадии роста» . Летопись музея Карнеги . 76 (1): 53–72. DOI : 10,2992 / 0097-4463 (2007) 76 [53: FDOSOL] 2.0.CO; 2 .
  20. ^ Клембара, Йозеф; Хаин, Мирослав; Рута, Марчелло; Берман, Дэвид С .; Пирс, Стефани Э .; Хенрици, Эми С. (2019). «Морфология внутреннего уха диадэктоморфов и сеймуриаморфов (Tetrapoda), обнаруженная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии с высоким разрешением, и происхождение группы коронок амниот» . Палеонтология . 0 : 131–154. DOI : 10.1111 / pala.12448 . ISSN 1475-4983 . 
  21. ^ a b c Клембара, Йозеф; Берман, Дэвид С .; Хенрици, Эми С.; Чернанский, Андрей (30 декабря 2005 г.). «Новые структуры и реконструкции черепа Сеймуриаморфа Seymouria sanjuanensis Vaughn» . Летопись музея Карнеги . 74 (4): 217–225. DOI : 10,2992 / 0097-4463 (2005) 74 [217]: NSAROT 2.0.CO; 2 .
  22. ^ Сумида, Стюарт S .; Ломбард, Эрик; Берман, Дэвид С. (29 мая 1992 г.). «Морфология атлас-осевого комплекса позднепалеозойских четвероногих подотрядов Diadectomorpha и Seymouriamorpha» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 336 (1227): 259–273. DOI : 10.1098 / rstb.1992.0060 .
  23. ^ Bazzana, Kayla D .; Джи, Брайан М .; Бевитт, Джозеф Дж .; Рейс, Роберт Р. (10 марта 2020 г.). «Посткраниальная анатомия и гистология Сеймурии, а также наземные условия сеймуриаморфов» . PeerJ . 8 : e8698. DOI : 10,7717 / peerj.8698 . ISSN 2167-8359 . PMC 7069408 . PMID 32195050 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Фотография экземпляра "любителей Тамбаха", опубликованная в твиттер-аккаунте Марка МакДугалла.
  • Еще одна фотография "любителей Тамбаха", опубликованная на "Geology Page".
  • Фотография блока формации Катлер, опубликованная в твиттере "mskvarla36"
  • Переведен документальный фильм DW о окаменелостях Тамбаха, включая Сеймурию