Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Шэньчжоураптора )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Jeholornis
Временной диапазон: ранний мел ,122–120  млн лет
Джехолорнис-Палеозоологический музей Китая.jpg
Ископаемый образец молоди J. prima (IVPP V13550), Палеозоологический музей Китая.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† Jeholornithiformes
Семья:† Jeholornithidae
Род:† Джехолорнис
Чжоу и Чжан, 2002 г.
Типовой вид
† Jeholornis prima
Чжоу и Чжан, 2002
Другие виды
  • † J. palmapenis O'Connor et al., 2012
  • † J. curvipes Lefèvre et al., 2014
Синонимы

? Shenzhouraptor Ji et al., 2002 г.

Джехолорнисы (означает «Ехол птица») является родом из avialans , которые жили приблизительно между 122 и 120 миллионов лет назад во время раннего мелового периода в Китае . Ископаемые останки Джехолорни были впервые обнаружены в формации Цзюфотан в провинции Хэбэй , Китай (в бывшей провинции Рэхэ , также известной как Джехол - отсюда и название), а дополнительные образцы были найдены в более древней формации Исянь . [1]

Джехолорнисы были длинные хвосты и несколько мелких зубов , и были примерно размером индеек , [2] делает их одним из крупнейших avialans не известны до позднего мела. В их рацион входили семена саговников , гинкго или подобных растений .

Описание [ править ]

Размер Джехолорниса по сравнению с современным человеком.

Джехолорни были относительно большими примитивными птицами, максимальная длина взрослой особи составляла до 75 см (2,5 фута), а предполагаемый вес - 2,27-9,1 кг (5-20 фунтов). [2] По другой оценке, он весил 85 см (2,6 фута) и 780 г (1,72 фунта). [3] Их черепа были короткими и высокими, как у других примитивных птиц, таких как Epidexipteryx, и у ранних овирапторозавров, таких как Incisivosaurus . Нижние челюсти были короткими, толстыми и загнутыми вниз, возможно, приспособлением для поедания семян. [4] Jeholornis prima не имел зубов на верхней челюсти и имел только три маленьких зуба на нижней челюсти, [5] в то время как J. palmapenisимел несколько зубов в середине верхней челюсти (верхняя челюсть), но ни одного на передней (предчелюстной кости). Верхние зубы J. palmapenis, по- видимому, слегка наклонены вперед, как и у некоторых других базальных птичьих. Зубы у всех трех видов были маленькими, тупыми и без зазубрин в виде штифтов. [4]

Их руки были крепкими и длиннее ног, с относительно хорошо развитыми плечевыми поясами, свидетельствовавшими о сильной мускулатуре крыльев. Поперечный рычаг ( furcula ) имел U-образную форму у J. prima и J. palmapenis, но не у J. curvipes . Их пальцы были короче, чем у археоптерикса, а также более крепкими. Голени не были особенно длинными, что указывало на то, что эти животные не были специализированными бегунами. [4] Первый палец, или палец большого пальца стопы, который у современных птиц перевернут и используется, чтобы сидеть на деревьях, был только частично перевернут у обоих видов Jeholornis , направлен внутрь и немного назад. В halluces из джехолорнисыбыли короткими, но их когти были более сильно изогнуты, чем у других пальцев. В отличие от дейнонихозавров и некоторых других мезозойских птиц, коготь второго пальца не был увеличен по сравнению с другими когтями. [4] Их анатомия хвоста была больше похожа на анатомию дромеозавридов, чем у археоптерикса , с более сильно переплетенными позвонками, и хотя у них было такое же количество хвостовых позвонков (от 20 до 24), у Джехолорниса они были намного длиннее, чем у археоптерикса . [5] Единственные хорошо сохранившиеся рулевые перья происходят от типового экземпляра J. palmapenis .

Исследование, проведенное Грегори М. Эриксоном в 2009 году, показало, что Jeholornis (наряду с Archeopteryx ) имели относительно медленное онтогенное развитие, то есть они росли очень медленно, по сравнению с большинством современных птиц, которые растут очень быстро. Однако у живых птиц киви медленное развитие, и предполагалось, что у Джехолорниса мог быть подобный метаболизм . [6]

Перья [ править ]

Восстановление Джехолорниса.

Следы перьев от крыла были идентифицированы только у двух экземпляров, LPM 0193 ( J. prima ) и (SDM 20090109.1 ( J. palmapenis ). Первый образец показывает, что маховые перья были асимметричными (и, следовательно, аэродинамическими, как у современных летающих птиц). ) и длиной до 21 сантиметра, длиннее предплечья и кисти вместе взятых. [7] Точное количество маховых перьев невозможно определить по известным образцам, поскольку сохранность слишком плохая. [5]

Хвосты некоторых особей сохраняют веер из перьев ( прямоугольник ) на кончике, более короткий, чем на передних конечностях. [7] Вентилятор перо аналогичны Microraptor и Каудиптерикс , будучи ограничен до кончика хвоста, в отличие от археоптерикса и Similicaudipteryx , которые имеют расширение рулевых вниз большую часть длины хвоста. [5] По крайней мере у одного вида Jeholornis palmapenis., рулевых перьев было 11. Перья были короткими, заостренными и выгнутыми от тела хвоста, так что весь набор рулевых перьев напоминал пальмовую ветвь. Хвостовые перья не перекрывались и поэтому не могли образовывать поверхность, генерирующую подъемную силу, поэтому хвост, вероятно, использовался в основном для демонстрации. [4]

Классификация [ править ]

Джехолорнисы содержат по крайней мере три вида : в типовом вид , джехолорнисы примы (названный в ссылке на группы Жэхэ~d ископаемых мест , где она была найдена, и примитивным появление хвоста) [8] , и два упомянутых видов, джехолорнисы palmapenis , описанный Jingmai О'Коннор и его коллеги в 2012 году и Jeholornis curvipes , описанные Улиссом Лефевром и коллегами в 2014 году. [9] Название J. palmapenis переводится как «пальмовый хвост» в связи с необычным расположением его хвостовых перьев, [4] в то время как имя J. curvipesозначает «изогнутая ступня» из-за характерного изгиба костей чуть выше лодыжки (плюсны). [9]

Чжунхэ Чжоу и Фучэн Чжан отнесли Jeholornis к новому семейству Jeholornithidae , в котором он является типовым родом , и отрядом Jeholornithiformes . [10] Нет филогенетические определения для этих групп были представлены Чжоу и Чжан, но топологическое определение было дано в 2020 году Ван и его коллеги , где Jeholornithiformes был определен как «наиболее инклюзивного клада , содержащего Je. Прима , но исключая дошедших до нас птиц». [11]

Ниже показаны результаты филогенетического анализа всех допустимых видов жолорнитиформ, рассмотренных Ван и его коллегами:

Avialae
 

Литографический археоптерикс

 
 
 

Археоптерикс albersdoerferi

 
 
 

Алькмонавис

 
 
 Jeholornithiformes 
 

Jixiangornis

 
 
 

Jeholornis palmapenis

 
 

Шэньчжоу раптор китайский

 
 
 

Kompsornis

 
 
 

Jeholornis prima

 
 

Jeholornis curvipes

 
 
 
 
 
 

Пигостилия

 
 
 
 
 

Образцы [ править ]

Экземпляр Jeholornis, ранее называвшийся Shenzhouraptor sinensis.

Было найдено более 100 экземпляров Jeholornis [12], хотя формально описаны только семь. В типовом экземпляре находится в коллекции Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине. Он внесен в каталог как IVPP V13274, и о нем сообщалось в журнале Nature в 2002 году. Второй экземпляр находится в коллекции Палеонтологического музея провинции Ляонин и внесен в каталог как LPM 0193, о нем сообщалось как о новом виде, Shenzhouraptor sinensis , в журнал The Geological Bulletin of China в 2002 году, но, вероятно, является младшим синонимом Jeholornis prima . [9]Еще два экземпляра были позже присоединены IVPP как V13550 и V13553, и о них было сообщено в журнале Naturwissenschaften в 2003 году. Пятый экземпляр, SDM 20090109, был описан в 2012 году и стал типовым экземпляром вида J. palmapenis . Шестой образец, STM2-51, был зарегистрирован в 2013 году и сохранил круглые структуры в полости тела, которые были интерпретированы как яичники. [13] Седьмой образец, YFGP-yb2, был описан в 2014 году и стал типовым образцом третьего вида, J. curvipes . [9]

Непигостилиевый птичий Jixiangornis orientalis считался возможным синонимом Jeholornis prima . [14] [15] Однако филогенетический анализ, проведенный в 2014 году, показал, что на самом деле он может быть более тесно связан с короткохвостыми птицами ( Pygostylia ), чем с Jeholornis . [9]

Спор о названии [ править ]

Shenzhouraptor sinensis (название которого происходит от «Шэньчжоу», древнего названия Китая, и «raptor», на латыни означает «жестокий грабитель» [7] ), был описан в июльском выпуске Геологического бюллетеня Китая за 2002 г. Джи и др. др., тот же месяц, что и Джехолорнис, был описан Чжоу и Чжан. Двумя диагностическими характеристиками, которые могли отличить Shenzhouraptor от Jeholornis, были его меньший размер и отсутствие зубов, что может быть связано с возрастом и предвзятостью к сохранению. Другим важным отличием было другое количество хвостовых позвонков , хотя Чжоу и Чжан показали в 2003 году, что в образце отсутствовали некоторые проксимальные хвостовые позвонки .[16]

Несколько ученых пришли к выводу, что Джехолорнис и Шэньчжоураптор являются представителями одного и того же вида. Однако оба имени были опубликованы в печати с разницей в несколько дней, и поначалу возникли разногласия по поводу того, какое имя следует считать официальным. Дата публикации статьи с описанием Джехолорниса - 25 июля 2002 года. [8] Об открытии Shenzhouraptor было сообщено по крайней мере в одной газете 23 июля 2002 года [17], хотя официальная статья с указанием этого вида, опубликованная в ежемесячном журнале, гласила: не имел конкретной даты выпуска. [10] В 2003 году Джи и его коллеги сделали Джехолорниса младшим синонимомШэньчжоураптор . [18] В 2006 году Чжоу и Чжан отметили, что ICZN отдает предпочтение этим журналам перед ежемесячными, и утверждали, что из-за этого Джехолорнис имеет приоритет над Shenzhouraptor . [10] Большинство исследований с тех пор рассматривают Jeholornis prima как действительное название вида. [4] [9]

В 2020 году Ванг и его коллеги опубликовали новый род и вид жеголорниформ Kompsornis longicaudus , в котором была проведена переоценка диагностических характеристик всех видов Jeholornis , включая голотип Shenzhouraptor . Это исследование пришло к выводу, что Shenzhouraptor был действительным видом, отличным от Jeholornis prima и других jeholornithiforms, отклонив предположение о том, что они являются синонимами. Филогенетический анализ подтвердил этот вывод, выделив Shenzhouraptor как менее производный вид за пределами клады, состоящей из Jeholornis prima , J. curvipes и Kompsornis .[11]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Ископаемое

Типичная окаменелость Jeholornis prima сохранила более 50 круглых семян в районе посевов , каждое примерно 8-10 миллиметров шириной. Семена принадлежат к роду Carpolithes , поэтому неясно, какую именно линию растения они представляют. [8] Этот образец J. prima , хотя примерно в два раза тяжелее типового образца Shenzhouraptor , имел три маленьких зуба на нижней челюсти, тогда как на последней зубы не были видны. Два других экземпляра, IVPP V13353 и вышеупомянутый V13550, являются еще меньшими по размеру и, безусловно, незрелыми особями; у них обоих есть зубы. В типе Shenzhouraptor зубнойи передний череп плохо сохранились, поэтому нельзя сказать, были ли зубы. [7] Челюсть глубокая, зубные кости хорошо срослись, а зубы уменьшены, и все это указывает на особую привычку кормления семенами Джехолорниса . [8] В 2017 году было объявлено, что один экземпляр был окаменелым с гастролитами в его желудке. [19]

Способность летать и садиться [ править ]

Плечевые пояса Джехолорниса были хорошо развиты и, вероятно, позволяли летать лучше, чем у Археоптерикса . Устройство полет джехолорнисы было в целом вполне аналогично Confuciusornis по форме и функции, с передними конечностями дольше , чем задние конечности, и коротким, прочной стороны. [5] Однако, как и у других примитивных (не орнитоторасовых) птиц и динозавров-теропод, лопатки Джехолорнисабыли ориентированы по бокам тела, а не на спине. Это означало, что плечевой пояс был опущен низко и, согласно исследованию Фила Сентера в 2006 году, допускал только типичные для динозавров движения плеча. Примитивный avialans как археоптерикс , Confuciusornis и джехолорнисы не смогло бы поднять свои руки вертикально , чтобы достичь истинного полета хлопая, хотя пол с питанием от скольжения или парашютным было бы возможно. [20]

Исследование кривизны когтей Джехолорниса позволяет предположить, что он мог сидеть на насесте и, по крайней мере, частично обитал на деревьях, проводя большую часть времени на деревьях. [8] Одной из ключевых адаптаций современных птиц, сидящих на насесте, является перевернутый, противопоставленный первый палец ноги, или «палец ноги». Первоначально Джехолорнис описывался как имеющий перевернутый большой палец, хотя другие ставят под сомнение эту интерпретацию, отмечая, что перевернутый вид мог быть артефактом того, как были раздавлены окаменелости. Действительно, у большинства птиц с перевернутым большим пальцем кость стопы, к которой прикрепляется перевернутый палец, скручивается, позволяя пальцу указывать назад, но эта особенность не встречается ни у одного Джехолорниса.образец. В 2008 году в презентации на конференцию Общества Птичьих палеонтологий и эволюции (SAPE), Zhiheng Ли и Чжан Yuguang вновь рассмотрели доказательство обращенного в большом палец джехолорнисов . Они обнаружили, что большой палец стопы может казаться перевернутым или нет, в зависимости от положения, в котором был окаменел образец, и что кости пальцев ног показали промежуточные адаптации между перевернутым и необратимым большим пальцем стопы. Они пришли к выводу, что первый палец Джехолорниса обычно держался в перевернутом положении, но еще не приобрел продвинутых приспособлений для переворота, наблюдаемых у более продвинутых птиц, сидящих на насесте. [21]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ли, Д .; Sulliven, C .; Чжоу, З .; Чжан, З. (2010). «Базальные птицы из Китая: краткий обзор». Китайские птицы . 1 (2): 83–96. DOI : 10.5122 / cbirds.2010.0002 .
  2. ^ a b Хольц, Томас Р. Младший (2008) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов Дополнительная информация
  3. ^ Молина-Перес и Ларраменди (2016). Records y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos (на испанском языке). Испания: Ларусс. п. 277.
  4. ^ Б с д е е г Jingmai К. O'Connor; Чэнкай Сунь; Син Сюй; Сяолинь Ван; Чжунхэ Чжоу (2012). «Новый вид Jeholornis с полным хвостовым покровом» . Историческая биология . 24 (1): 29–41. DOI : 10.1080 / 08912963.2011.552720 .
  5. ^ a b c d e Zhou, Z.-H .; Чжан, Ф.-К. (2003). « Джехолорнис по сравнению с археоптериксом с новым пониманием древнейшей эволюции птиц». Naturwissenschaften . 90 (5): 220–225. DOI : 10.1007 / s00114-003-0416-5 .
  6. ^ Тернер, AH; Эриксон, GM; Норелл, Массачусетс; и другие. (2009). «Была ли физиология динозавров унаследована птицами? Примирение медленного роста археоптерикса » . PLoS ONE . 4 (10): 10. DOI : 10.1371 / journal.pone.0007390 . PMC 2756958 . PMID 19816582 .  
  7. ^ a b c d Цзи, К., Цзи, С., Ю, Х., Чжан, Дж., Юань, К., Цзи, X., Ли, Дж. и Ли, Y (2002). «[Открытие птичьей птички - Shenzhouraptor sinensis gen. Et sp. Nov - из Китая]». Geological Bulletin of China , 21 (7): 363-369 + 2 пластины [на китайском языке с аннотацией на английском языке].
  8. ^ a b c d e Zhou, Z.-H .; Чжан, Ф.-К. (2002). «Длиннохвостая птица, питающаяся семенами, из раннего мелового периода Китая». Природа . 418 (6896): 405–409. DOI : 10,1038 / природа00930 . PMID 12140555 . 
  9. ^ a b c d e f Lefèvre, U .; Hu, D .; Escuillié, FO; Дайк, G .; Годфройт, П. (2014). «Новая длиннохвостая базальная птица из нижнего мела на северо-востоке Китая» . Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (3): 790–804. DOI : 10.1111 / bij.12343 .
  10. ^ a b c Zhou, Z.-H .; Чжан, Ф.-К. (2006). «Мезозойские птицы Китая - синоптический обзор». Vertebrata PalAsiatica . 44 (1): 74–98. DOI : 10.1007 / s11515-007-0001-у .
  11. ^ а б Сюри Ван; Цзяньдун Хуанг; Мартин Кундрат; Андреа Кау; Сяоюй Лю; Ян Ван; Шубин Джу (2020). «Новая кузнечикообразная форма демонстрирует самое раннее появление сросшейся грудины и таза в эволюции птичьих динозавров». Журнал азиатских наук о Земле . в печати: Статья 104401. doi : 10.1016 / j.jseaes.2020.104401 .
  12. ^ Чжэн, X .; Мартин, LD; Чжоу, З .; Бернхэм, DA; Zhang, F .; Мяо, Д. (2011). «Ископаемые свидетельства птичьих культур раннего мела Китая» . Труды Национальной академии наук . 108 (38): 15904–15907. DOI : 10.1073 / pnas.1112694108 . PMC 3179114 . PMID 21896733 .  
  13. ^ Чжэн, X .; О'Коннор, Дж .; Huchzermeyer, F .; Ван, X .; Wang, Y .; Wang, M .; Чжоу, З. (2013). «Сохранение фолликулов яичников показывает раннюю эволюцию репродуктивного поведения птиц». Природа . 495 (7442): 507–511. DOI : 10.1038 / nature11985 . hdl : 2263/21442 . PMID 23503663 . 
  14. ↑ Ji, Q. Ji, SA, Zhang, HB (2002) Новая птичья птица - Jixiangornis orientalis gen. et sp. ноя - из нижнего мела Западного Ляонина. Журнал Нанкинского университета (Nat Sci) 38 (6): 723-736
  15. ^ Чжоу, Z.-H .; Чжан, Ф.-К. (2006). «Мезозойские птицы Китая - синоптический обзор» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 44 (1): 74–98. Архивировано из оригинального (PDF) 25 октября 2007 года.
  16. ^ Chiappe, Луис М .; Дайк, Гарет Дж. (2006). «Ранняя эволюционная история птиц». Журнал Палеонтологического общества Кореи . 22 (1): 133–151.
  17. Перейти ↑ Wang, Y. (2002). " Discovery поддерживает теорию эволюции птиц. " China Daily , 23 июля 2002.
  18. ^ Ji; Джи, Джи; Ты, Чжан; Чжан, Чжан; Юань (2003). «Раннемеловая птичья птица, Shenzhouraptor sinensis из Западного Ляонина, Китай». Acta Geologica Sinica . 77 (1): 21–27. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.2003.tb00106.x .
  19. ^ Цзинмай О'Коннор, Сяоли Ван, Корвин Салливан, Ян Ван, Сяотин Чжэн, Хан Ху, Сяомей Чжан, Чжунхэ Чжоу (2017). Первое сообщение о гастролитах у базальной птицы раннего мела Jeholornis . Меловые исследования . DOI: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.10.031
  20. ^ Сентер, P. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение махающего полета». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  21. ^ Ли, З .; Чжан, Ю. (2008). «Реконструкция привычек Jeholornis prima ». В ". Труды 7-го симпозиума Общества птичьей паолеонтологии и эволюции, Сидней, 18–22 августа . 2008 : 11A.

Внешние ссылки [ править ]